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Mixosauridae

Como ler uma infocaixa de taxonomiaMixosauridae
Ocorrência: Triássico, 247,2–235,0 Ma
Reconstrução esquelética de Mixosaurus cornalianus [en] mostrando o contorno dos tecidos moles
Reconstrução esquelética de Mixosaurus cornalianus [en] mostrando o contorno dos tecidos moles
Classificação científica
Reino: Animalia
Filo: Cordados
Classe: Répteis
Ordem: †Ichthyosauria
Infraordem: † Mixosauria
Família: †Mixosauridae
Baur, 1887
Gêneros
Sinónimos
  • Mixosauria[1] Motani, 1999

Mixosauridae foi um grupo inicial de ictiossauros, vivendo entre 247,2 e 235 milhões de anos atrás, durante o período Triássico.[2][1][3] Fósseis de mixossauros foram encontrados em todo o Hemisfério Norte (Europa, Ásia e América do Norte).

História e classificação

Nomenclatura e definições

Mixosauridae foi nomeado por Georg Baur [en] em 1887 como um grupo de nível de família para conter o novo gênero, Mixosaurus [en], que ele nomeou na mesma publicação.[4] O nome Mixosauria tem sido usado para um grupo maior contendo Mixosauridae,[5][6] mas também como um termo equivalente para Mixosauridae,[3] resultando em Mixosauria sendo considerado um sinônimo júnior de Mixosauridae.[1][7] Motani definiu o clado Mixosauria como compreendendo todos os descendentes do último ancestral comum de M. cornalianus e M. nordenskioeldii,[3] o que foi aplicado ao seu grupo equivalente Mixosauridae por Maisch e Matzke em 2000.[1]:95 Esta definição foi emendada por Ji e colegas em 2016 ao substituir M. nordenskioeldii por Phalarodon fraasi, uma vez que o primeiro foi determinado como não diagnóstico.[8] A definição foi alterada novamente em 2017, desta vez por Moon. Como as relações evolutivas que suas análises encontraram resultariam em muitos mixossaurídeos tradicionais caindo fora do grupo, ele o redefiniu como sendo todos os ictiossauros mais intimamente relacionados a Mixosaurus cornalianus do que a Ichthyosaurus communis por consistência.[7]

Composição

Existem seis espécies de mixossaurídeos amplamente aceitas como válidas: Mixosaurus cornalianus, M. kuhnschnyderi, M. panxianensis, Phalarodon atavus, P. callawayi e P. fraasi.[9][10] Uma espécie adicional, M. luxiensis, foi nomeada em 2024.[11] Mixosaurus xindianensis às vezes também é considerada válida,[12] mas também tem sido tratada como uma species inquirenda.[9] Outras espécies de mixossaurídeos foram propostas no passado, mas subsequentemente tiveram sua validade questionada ou rejeitada. Estas incluem M. nordenskioeldii, da qual Phalarodon fraasi era tradicionalmente visto como um sinônimo júnior,[13] e M. maotianensis, para o qual o gênero Barracudasaurus [en] foi proposto, antes que os espécimes referidos fossem reatribuídos a M. panxianensis,[14] entre outros.[15] Grippia já foi considerada um sinônimo júnior de Mixosaurus,[16] no entanto, um novo estudo revelou que os dois gêneros são significativamente diferentes,[17] e Grippia é agora entendida como um ictiopterígeo basal, não um mixossaurídeo.[8][7] O muito pouco conhecido Tholodus [en] também foi proposto como sendo um mixossaurídeo,[18]:69 no entanto, a natureza muito fragmentária de seus restos torna suas relações pouco claras, e também foi proposto que fosse relacionado a vários outros ictiopterígeos.[19] Além disso, um espécime potencialmente pertencente ao toretocnemídeo [en] Qianichthyosaurus [en] foi inicialmente identificado erroneamente como uma espécie de Mixosaurus, M. guanlingensis.[20][18]:127

Esqueleto de Mixosaurus panxianensis, às vezes atribuído ao seu próprio gênero Barracudasauroides

O número de gêneros de mixossaurídeos é controverso.[21][22][15] Tradicionalmente, Mixosaurus era geralmente considerado o único gênero válido de mixossaurídeos,[23][16][24] e este sistema de classificação continuou a ser usado no século XXI.[22][15] No entanto, Phalarodon também foi às vezes tratado como um gênero separado,[5][1] uma posição que mais tarde se tornou amplamente aceita.[15][8][10] Em 1998, Maisch e Matzke nomearam um novo gênero, Contectopalatus, para P. atavus, e mais tarde mantiveram sua distinção de Mixosaurus e Phalarodon.[1][25][6] M. panxianensis também é às vezes tratado como um gênero separado, Barracudasauroides.[6][19][26] Adicionalmente, M. kuhnschnyderi foi inicialmente nomeado como um gênero separado, Sangiorgiosaurus, por Brinkmann em 1998,[24] que o incluiu em Mixosaurus mais tarde durante o mesmo ano,[27] uma atribuição acordada por outros autores.[21] Embora a maioria dos pesquisadores aceite apenas Mixosaurus e Phalarodon como válidos, em 2017, Moon alertou que os conceitos padrão de Mixosaurus e Phalarodon podem não ser monoféticos.[7][11] Os cladogramas seguintes mostram duas hipóteses para as relações evolutivas entre diferentes espécies de mixossaurídeos.

Classificação de nível superior

Esqueleto de Ichthyosaurus. Historicamente, mixossaurídeos eram frequentemente considerados ancestrais de Ichthyosaurus

Em sua descrição de 1887, Baur reconheceu mixossaurídeos como um grupo "primitivo" de ictiossauros.[4] Em 1904, Boulenger considerou que Ichthyosauria poderia ser dividido em três divisões, com Mixosaurus sendo um membro inicial do grupo que levou ao Ichthyosaurus de nadadeiras largas.[28] Em 1908, Merriam comentou que era difícil reconstruir as inter-relações dos ictiossauros com confiança. No entanto, ele considerou que todos os ictiossauros bem conhecidos do Triássico na época eram especializados demais para terem sido ancestrais das espécies posteriores, apontando para a anatomia das costelas em particular. Portanto, ele propôs uma divisão inicial entre os ictiossauros do Triássico e os ictiossauros pós-Triássico.[29]:87–89 Na década de 1920, von Huene propôs um esquema de classificação onde os ictiossauros eram divididos em dois grupos diferentes, os latipinados e os longipinados, que se separaram um do outro no Triássico e ambos persistiram no Cretáceo.[30] Essas divisões baseavam-se principalmente na estrutura do membro anterior, embora McGowan tenha argumentado em 1972 que os dois grupos poderiam ser diferenciados pelas proporções do crânio também.[31] Sob este esquema de classificação, mixossaurídeos foram classificados como latipinados iniciais, com von Huene acreditando que eles seriam os ancestrais diretos de Ichthyosaurus.[30]

A classificação dos ictiossauros em latipinados e longipinados persistiu por muitas décadas.[6] No entanto, em 1979, Appleby reavaliou a anatomia de mixossaurídeos e a considerou muito especializada. Essas especializações não sugeriam a ele que mixossaurídeos fossem ancestrais dos latipinados posteriores; muitas vezes suas características diferiam acentuadamente ou mixossaurídeos eram mais especializados do que seus supostos descendentes. Consequentemente, ele nomeou uma nova ordem monotípica para mixossaurídeos, Mixosauroidea, e em vez disso argumentou que os latipinados pós-Triássico evoluíram da linha longipinada.[23] Apesar de inicialmente apoiar a dicotomia, McGowan iria ainda mais longe que Appleby ao derrubar a classificação latipinado-longipinado, considerando que as diferenças que separavam os dois grupos eram ambíguas demais para serem válidas.[32]

O primeiro cladograma de Ichthyopterygia foi publicado por Mazin em 1981,[7] no qual mixossaurídeos foram encontrados fora de Ichthyosauria, embora em uma posição mais derivada do que Grippia. Com base nestes resultados, Mazin argumentou que a heterodontia era a condição ancestral em ictiopterígeos.[17] Nicholls e colegas em 1999 colocaram mixossaurídeos em Ichthyosauria, argumentando com base na anatomia dos dentes e da cintura escapular que eles eram o táxon irmão de um grupo composto por Utatsusaurus, Grippia e Omphalosaurus. Esses dois grupos foram colocados em uma subordem que foi nomeada Mixosauria.[5]

Esqueleto de Cymbospondylus. Exatamente como mixossaurídeos e Cymbospondylus estão relacionados a outros ictiossauros é incerto

Em 1999 e 2000, várias análises filogenéticas importantes de Ichthyopterygia foram publicadas.[7] Esses estudos concordaram em um quadro geral, com três grupos aninhados: o "grau basal" inicial, seguido por um grau intermediário, seguido, por sua vez, pelos ictiossauros derivados em forma de peixe. Utatsusaurus e Grippia foram encontrados como pertencentes ao grau basal, mas mixossaurídeos foram recuperados no grau intermediário, junto com os shastassaurídeos e Cymbospondylus.[33] Assim, mixossaurídeos foram considerados membros de Ichthyosauria.[3][34] A primeira dessas análises foi feita por Motani em 1999, que considerou mixossaurídeos mais derivados do que Cymbospondylus, mas menos do que os verdadeiros shastassauros.[3] A análise filogenética executada por Sander e Maisch e Matzke no ano seguinte encontrou mixossaurídeos como sendo mais basais que Cymbospondylus.[34][1]:1 Além disso, Maisch e Matzke argumentaram que o pouco conhecido Wimanius [en] era o táxon irmão de Mixosauridae.[1]:1, 32 Devido à sua natureza fragmentária, no entanto, tanto Motani quanto Sander consideraram as relações deste gênero provisórias, com Sander considerando-o um shastassaurídeo.[3][34]

Em 2008, Maisch e colegas notaram que toretocnemídeos compartilhavam várias características com mixossaurídeos, e sugeriram que os dois grupos poderiam estar intimamente relacionados, em vez de os toretocnemídeos terem se ramificado mais tarde. Como não realizaram uma análise para testar esta hipótese, no entanto, consideraram-na provisória.[20] Maisch não seguiu esta hipótese em sua revisão de 2010, embora tenha usado o nome Mixosauria para um grupo contendo mixossaurídeos e Wimanius.[6] Outras análises filogenéticas foram conduzidas desde então, muitas vezes baseando-se na análise de Motani e na de Maisch e Matzke. Em 2016, Ji e colegas encontraram mixossaurídeos como sendo mais derivados que cimbospondilídios com base em sua análise.[8] No entanto, em 2017, Moon recuperou mixossaurídeos como mais basais. Além disso, Wimanius foi considerado um membro mais derivado de Ichthyosauria do que mixossaurídeos. Moon também notou que os ictiossauros de "grau intermediário" poderiam ser divididos em dois subgrupos, com mixossaurídeos e Cymbospondylus fazendo parte do grau inicial, parafilético em relação ao grau posterior que deu origem aos ictiossauros posteriores.[7] As posições relativas de mixossaurídeos e Cymbospondylus permanecem sem resolução.[35]

Descrição

Graças a um grande número de bons espécimes, a anatomia de mixossaurídeos é bem compreendida.[18]:47[36][34] Mixossaurídeos mostram uma variedade de adaptações para a vida na água, com seus membros modificados em nadadeiras[22] e seus corpos profundos,[18]:47 aerodinâmicos.[37] Mixossaurídeos não eram tão parecidos com golfinhos quanto os parvipelvianos posteriores, mas também não eram parecidos com enguias como os primeiros ictiopterígeos.[38] Mixossaurídeos estão entre os menores ictiossauros, com um comprimento total de menos de 1 m nas menores espécies, tornando-os entre os menores dos ictiossauros.[33] Embora tipicamente tivessem cerca de 2 m de comprimento no máximo,[33] fósseis fragmentários sugerem que alguns mixossaurídeos poderiam ter crescido até 5 m,[36] embora a má qualidade da preservação torne esses tamanhos maiores controversos.[18]:67 Mixossaurídeos são ictiossauros muito especializados,[1]:55 e possuem muitas características distintivas.[7][22]

Crânio

Crânio e parte frontal do esqueleto de Mixosaurus cornalianus

Mixossaurídeos têm crânios grandes,[33][18]:47 perfazendo cerca de um quarto a um quinto do comprimento total do animal.[22][39] A região frontal do crânio de mixossaurídeos é prolongada em um focinho longo e fino, com pré-maxilas alongadas na mandíbula superior. Em suas extremidades traseiras, as pré-maxilas se afunilam em pontas e não formam muito das bordas das narinas externas, as aberturas que abrigavam as narinas. As narinas externas geralmente estão voltadas para os lados, embora em Phalarodon callawayi elas estejam anguladas para cima. Atrás das pré-maxilas estão as maxilas, ossos portadores de dentes de formato aproximadamente triangular.[22] Os processos superiores, ou dorsais, das maxilas contatam os pré-frontais [en] tanto no interior quanto no exterior do crânio,[1]:95 o que bloqueia os lacrimais das bordas das narinas externas.[23][22] Mixossaurídeos têm órbitas redondas e grandes, o que pode resultar na distorção do crânio durante a preservação. Dentro das órbitas estão anéis de placas ósseas fortes, chamados anéis escleróticos, que sustentavam os globos oculares. As aberturas dentro dos anéis são grandes.[22]

Como outros membros de Ichthyosauria, as bordas superiores das órbitas são formadas pelos pré-frontais e pós-frontais [en]. Em mixossaurídeos, esses ossos são reforçados e formam uma crista ao longo das bordas dos terraços anteriores das fenestras supratemporais.[24][1]:21 Os terraços anteriores são depressões maciças no crânio, típicas dos ictiopterígeos do Triássico. Em mixossaurídeos, no entanto, eles são extraordinariamente expansivos, envolvendo os ossos nasais.[24] Esses terraços flanqueiam uma longa crista sagital que se estende ao longo do teto do crânio [en], abrangendo três pares de ossos, os nasais, frontais e parietais, da frente para trás.[1]:18–19 Esta crista pode ser bastante alta em algumas espécies.[22] As aberturas atrás das órbitas, as fenestras supratemporais, estão escondidas sob abas que se estendem dos ossos supratemporais quando vistas de cima.[22][24] Os parietais possuem uma crista em direção à sua extremidade posterior, e os processos decorrentes de sua bifurcação traseira são curtos, como visto em ictiossauros posteriores.[24]

Crânio de Phalarodon fraasi, mostrando dentes marcadamente heterodontes

Atrás das órbitas, os ossos pós-orbitais [en] contatam os supratemporais,[22] que são grandes em mixossaurídeos, como é típico em Ichthyosauria.[24] Os pós-orbitais são bloqueados das fenestras supratemporais, no entanto, uma condição típica para os ictiossaurianos.[24] Além dos supratemporais, mixossaurídeos possuem dois outros pares de ossos da bochecha, os quadrado-jugais, esquamosais e supratemporais.[22][24] Mixossaurídeos normalmente têm quadrado-jugais pequenos,[1]:95 embora seja grande em P. callawayi e é possível que isso seja um artefato de preservação.[22] As regiões atrás das órbitas têm bordas inferiores côncavas; essas concavidades são proeminentes em mixossaurídeos com regiões pós-orbitais largas, mas muito reduzidas naqueles com regiões pós-orbitais estreitas.[22] No palato, os ossos pterigoides estão situados próximos uns dos outros, encerrando apenas um espaço muito estreito entre eles.[23] As mandíbulas inferiores de mixossaurídeos são longas e finas,[22][37] embora mais resistentes ao esmagamento do que os crânios.[39] Alguns mixossaurídeos têm processos coronoides proeminentes, como P. callawayi, enquanto esta região da mandíbula é plana em outros, como M. cornalianus.[22][15]

A dentição de mixossaurídeos é heterodonte,[12] e está entre as porções mais variáveis da anatomia de mixossaurídeos, tornando-a importante para diferenciar as espécies.[24] Dentes finos e pontiagudos revestem a parte frontal das mandíbulas de mixossaurídeos. Esses dentes possuem cristas finas e fracas que se estendem da base do dente até a sua ponta em seu esmalte. Os dentes traseiros são mais grossos do que os da frente, embora sua forma difira entre as espécies. Em M. cornalianus esses dentes ainda são bastante pontiagudos, enquanto são rombos em P. atavus. Outros mixossaurídeos têm dentes traseiros que diferem mais dos da frente, possuindo dentes trituradores largos na mandíbula inferior, se não também na superior. Esses dentes às vezes são comprimidos de um lado para o outro, no entanto, em P. callawayi, eles são bulbosos.[22]

Vértebras e costelas

Mixossaurídeos têm aproximadamente 50 vértebras entre o crânio e os quadris.[22][37] Mixossaurídeos têm espinhas neurais distintamente altas e finas,[24][1]:95 cuja altura é muito maior do que a dos centros (os corpos das vértebras). A altura da espinha neural muda ao longo da coluna vertebral, atingindo sua maior altura no pico caudal,[37] o ponto onde a inclinação das espinhas neurais muda de voltada para trás para anticlinada. A cauda também é ligeiramente dobrada para baixo neste ponto, embora de forma muito menos marcante do que nos parvipelvianos e seus parentes.[33] As zigapófises, pares de projeções interligadas, são fortemente desenvolvidas na região do pescoço, mas são reduzidas mais atrás no tronco, se não totalmente ausentes. Os centros são anficélicos, com as faces frontal e traseira côncavas, e também são altos, sendo pelo menos aproximadamente duas vezes mais altos que longos, se não ainda mais altos. Esta proporção de altura para comprimento dos centros aumenta no pico caudal, assim como a altura absoluta, tipicamente.[22][9] Na região do tronco, os centros largos são fracamente poligonais, enquanto aqueles em direção ao fim da cauda são muito estreitos.[22]

No pescoço e nas proximidades dos quadris, existem duas facetas separadas em cada lado das vértebras para a articulação das costelas. As costelas nessas regiões são, correspondentemente, bicéfalas, tendo cabeças bifurcadas. Em outros lugares da coluna vertebral, no entanto, existe apenas uma única superfície articular para cada costela, e as costelas têm uma única cabeça. Costelas longas, finas e com sulcos longitudinais com pontas achatadas estão presentes no tronco. A parte inferior do tronco apresentava gastrálias gráceis, ou costelas abdominais, cada uma das quais tem um pequeno dente projetando-se para a frente.[22]

Esqueleto apendicular

Membro anterior e cintura escapular de Mixosaurus cornalianus

A anatomia da cintura escapular em mixossaurídeos é típica dos primeiros ictiopterígeos.[1]:42 As escápulas são ossos largos e semicirculares, com suas lâminas assemelhando-se a leques ou cabeças de machado em forma,[22][37] exceto em P. atavus, onde a borda antes da articulação do ombro é reta.[9] A porção da escápula envolvida na articulação do ombro é pequena e deslocada da lâmina.[22][1]:42 Os coracoides de mixossaurídeos também são expandidos em formas arredondadas, como leques,[37] embora a região em frente à articulação do ombro seja distintamente mais longa do que a região atrás da articulação do ombro.[15][22] Situada entre as clavículas está a interclavícula [en], que é aproximadamente triangular. Embora as bordas do osso possam ser curvadas para dentro, a forma geral é marcadamente diferente das interclavículas em forma de T de outros ictiossauros.[23]

O úmero de mixossaurídeos é curto e largo,[22] particularmente em Mixosaurus.[15] A margem frontal do úmero é prolongada em uma aba semelhante a uma placa.[39][40] A única crista proeminente na superfície do osso é a crista deltopeitoral,[22] que é separada da cabeça umeral por um entalhe.[12] Os ossos abaixo do úmero (o rádio à frente e a ulna atrás) também são abreviados em comprimento. Tanto os lados frontal quanto traseiro do rádio são curvados para dentro, enquanto a borda traseira da ulna não possui entalhe, com exceção de P. callawayi.[22] O pulso é composto de carpais poligonais que se encaixam firmemente,[18]:48 com quatro ossos na fileira superior (nomeadamente o radiale, intermédio, ulnale e pisiforme) e cinco ossos na fileira inferior (carpais distais). Distalmente ao pisiforme, muitos mixossaurídeos também têm um segundo pisiforme adicional.[9][37][22] Dos carpais distais, o primeiro é o maior,[9] e é pelo menos tão grande quanto o quinto metacarpal.[1]:95 O quarto carpal distal também é maior do que o quinto metacarpal, exceto em P. atavus, que é mais parecido com os ictiopterígeos anteriores. Os ossos dos dedos, os metacarpais e as falanges, são planos e curtos,[12] e ao contrário dos carpais também possuem eixos,[18]:48 com exceção daqueles nas bordas anterior e posterior da nadadeira, cujas bordas voltadas para fora são muitas vezes retas.[9][22] Mixossaurídeos normalmente têm cinco dígitos em seus membros anteriores,[23] embora alguns espécimes de Phalarodon tenham um dedo extra originando-se dos pisiformes.[22][34] Cada dígito no membro anterior de mixossaurídeos pode conter até dez falanges.[22]

Comparado com os primeiros ictiopterígeos, a pelve de mixossaurídeos é pequena,[22] embora ainda seja grande em comparação com as pelves extremamente reduzidas dos ictiossauros pós-Triássico.[23] Historicamente, sugeriu-se que os ossos superiores do quadril, os ílios, se articulavam com a coluna vertebral,[23] no entanto, os quadris de todos os hueneossauros careciam de conexão com a espinha.[7] Existem dois pares de ossos inferiores do quadril, os púbis e os ísquios, sendo o primeiro o maior dos dois, muitas vezes significativamente. Cada osso púbico normalmente possui uma pequena abertura chamada forame obturador, embora ocasionalmente esteja ausente em M. cornalianus. Os ísquios se encontram ao longo da linha média, formando uma sínfise.[22]

Os membros posteriores de mixossaurídeos são bastante pequenos, com seu comprimento sendo inferior a dois terços do dos membros anteriores, uma condição também vista convergentemente em ictiossauros posteriores.[22][1]:55 Os ossos longos planos do membro posterior são bastante curtos, muito parecidos com os do membro anterior. Os ossos do pé poligonais se encaixam firmemente, com quatro tarsais distais (ossos do tornozelo). Tipicamente, existem cinco metatarsos abaixo deles, no entanto, alguns mixossaurídeos têm apenas quatro por membro. No entanto, existem sempre cinco dígitos, que contêm um número aumentado de ossos. As bordas frontais das falanges na borda de ataque do membro são entalhadas em alguns mixossaurídeos, mas planas em outros.[22]

Tecido mole

Espécimes excepcionalmente preservados de Mixosaurus cornalianus preservam uma pele lisa e sem escamas. Esses espécimes também mostram que M. cornalianus tinha uma nadadeira dorsal, que era suportada internamente por fibras de colágeno [en] e situada bem à frente no corpo, onde o tronco era mais profundo. O pico caudal sustentava o lobo superior triangular da nadadeira caudal, semelhante em estrutura à da nadadeira dorsal, com fibras de suporte abaixo da camada externa da pele. A nadadeira caudal de Mixosaurus não é crescente, como visto em ictiossauros posteriores, com os lobos superior e inferior tendo tamanhos diferentes.[37]

Referências

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