Pardosa – rodzaj pająków z podrodziny Pardosinae w rodzinie pogońcowatych (Lycosidae). Obejmuje ponad 500 gatunków występujących na całym świecie. Z 26 gatunków występujących w Polsce 12 uznawanych jest za zagrożone lub narażone, nie podlegają jednak prawnej ochronie gatunkowej. Niektóre gatunki są po polsku określane jako wałęsaki[3]. Zamieszkują różne środowiska: lasy, łąki, strugi, bagna i inne tereny nizinne i wyżynne. Są płochliwe i najłatwiej je zaobserwować wygrzewające się w słońcu. Polują głównie na owady i inne pajęczaki, główny składnik ich diety stanowią mszyce.
Taksonomia
Rodzaj Pardosa opisał Carl Ludwig Koch w 1847 roku[4]. Norman I. Platnick w 2011 roku starał się uporządkować systematykę tych pajęczaków, w bazie danych World Spider Catalog[4]. Systematyka tych pająków jest skomplikowana i niestabilna. Przykładowo w ciągu 30 lat, na podstawie badań morfologicznych i zachowań godowych, wyróżniono z P. lugubris pięć nowych gatunków[5] (w tym P. saltans i P. alacris oraz P. koponeni[6]). Wszystkie gatunki wyodrębnione z P. lugubris zostały sklasyfikowane do kladu zwanego grupą P. lugubris[7].
Zbadano różnice genetyczne w obrębie rodziny pogońcowatych (Lycosidae) na podstawie badań NADH, H3 i COI[9]. Z badań wynika, że rodzina Lycosidae jest stosunkowo młoda pod względem ewolucyjnym: pojawiła się, gdy lasy i inne tereny zalesione ustąpiły siedliskom otwartym (zobacz jednak: występowanie)[9]. Kladogram z publikacji Piacentiniego i Ramireza z 2019 przedstawia poniżej pozycję systematyczną rodziny pogońcowatych z rodzajem Pardosa (w badaniach wykazano brak monofiletyzmu tego taksonu, a podrodzina Pardosinae uchodzi za grupę pochodnią od Lycosinae, na kladzie jednak są te podrodziny umieszczone odrębnie, ze względu na niepewność w synapomorfii)[9]:
Zasiedlają różne typy siedlisk: brzegi wód, strumieni, w ściółce leśnej, a także na dużych wysokościach[16][3]. Sprawnie poruszają się po wodzie[3].
P. lugubris żyje w lasach[17], na dobrze nasłonecznionych łąkach, na poboczach dróg, wrzosowiskach. P. amentata woli przeważnie bardziej podmokłe tereny niż P. lugubris. Zasiedla brzegi rzek, podmokłe łąki i inne trawiaste tereny, gdzie znajduje się dostatek wody. P. palustris czy P. bifasciata wolą tereny ubogie w wysoką roślinność np. na kamienistych murawach czy w opuszczonych kamieniołomach. Inni europejscy przedstawiciele rodzaju, jak P. wagleri, P. saturatior oraz P. nigra, to gatunki typowo górskie. P. wagleri zamieszkuje tereny do wysokości 1400 m n.p.m., P. saturatior natomiast zajmuje tę samą niszę ekologiczną na wyższych wysokościach (powyżej 1400 m n.p.m.). P. nigra jest jednym z najwyżej występujących pająków na świecie – w Alpach zasięg tego gatunku dochodzi nawet do 3300 m n.p.m. Na zboczach mniejszych gór można także spotkać P. monticola. Inne gatunki zasiedlają holarktyczne tereny Azji (Mongolii, Jakucji i pozostałej Syberii, grupa gatunków wchodząca w skład kladu P. tesquorum)[4] oraz Amerykę Północną (Kanadę i USA, np. gatunek P. albomaculata)[18]. Jeszcze inne zamieszkują pola ryżowe (ang. paddy fields)[19][20].
Budowa
EpigynePardosa pullata
Budowa ciała u pająków tego rodzaju nie różni się od innych przedstawicieli pogońcowatych (Lycosidae). Są to małe pająki osiągające zwykle długość ciała kilka milimetrów[3]. Jednym z największych przedstawicieli tego rodzaju jest P. saturatior, którego samica osiąga 9,5 mm długości ciała[21]. Ubarwienie tych pająków jest kryptyczne, w różnych odcieniach brązu. Niektóre gatunki jak P. palustris mogą mieć różne odmiany barwne. Istnieje u niektórych przedstawicieli także dymorfizm płciowy – samce są mniejsze i nierzadko mają odmienne ubarwienie[22][23]. Układ odnóży: 4321[10]. Odnóża są smukłe z małymi kolcami[10]. Metatarsus tak duży jak tibia. Tibia z 2 parami kolców[10][24]. Pod pazurem jadowym zwykle 2–3 (czasem jeden) małe ząbki[10]. Chelicery znacznie mniejsze niż u innych pogońcowatych[10]. Labium szerokie, a jednocześnie płaskie[10]. Cechą typową dla większości gatunków są dwa poprzeczne pasy na prosomie jak np. u P. amentata[25]. Sam głowotułów jest szeroki, u większości gatunków bez żadnych guzków[10]. Z przodu głowotułowia znajduje się poprzeczny rząd 4 małych oczu, a za nimi rząd 4 wyraźnie większych oczu ułożonych w trapez niemal tak samo długi, jak szeroki[3]. Sternum zwykle jasnego koloru, choćby żółtawego, także szerokie[10][26]. Opistosoma ciemnego koloru, zwykle kropkowana[10]. Opistosoma jest owalna[10]. Blisko spermateki i płytki płciowej samic są znajdywane specjalne gruczoły[27]. Na głowotułowiu zwykle występuje jasny pas[3].
Istnieje wiele innych pająków podobnych do opisywanego rodzaju np. Xerolycosa nemoralis, która jest łudząco podobna do wałęsaka leśnego (P. lugubris), lecz jej środkowa część głowotułowia nie jest żółtawa, a czerwonawa[28]. U np. P. valens zaobserwowano zjawisko zwane autotomią[29]. Polega ono na odrzucaniu części ciała w przypadku ataku innego drapieżnika[29]. Przedstawicieli tego rodzaju można także odróżniać od innych podobnych taksonów po budowie płytki płciowej (epigyne) samicy[10]. Budowa u poszczególnych gatunków jest odmienna: u P. lugubris jest w kształcie kotwicy[30], u P. amentata ma ona przegrodę w kształcie półksiężyca ze strukturą przypominającą młot[25], u P. wagleri Epigyne w kształcie trójkąta[31], u P. bifasciata jest ona nieco rozszerzona z przodu z małą podłużną szczeliną[26], a u P. monticola płytka ma kształt trójkąta, jej długość jest znacznie większa niż szerokość[32].
Ekologia
Rozród u rodzaju Pardosa
Para wałęsaków leśnych podczas kopulacjiP. wagleri z kokonem (Włochy)Niezidentyfikowana samica z młodymiTaniec godowy samca wałęsaka zwyczajnego
Aktywność i znaczenie
Wraz z temperaturą pająki te mogą być bardziej lub mniej aktywne[3].
Gatunki z tego rodzaju są aktywne za dnia, niektóre nawet w zimie (należą do fauny naśnieżnej)[3]. Zwykle jednak hibernują w ściółce leśnej[17]. Są aktywne zarówno za dnia, jak i nocy, zwykle między północą, a wschodem słońca[33]. Biorą udział w kontrolowaniu liczebności owadów, a także małych szkodników[10]. Badania przeprowadzone w USA (Pensylwania, nad rzeką Susquehanna) ujawniają, że niektóre taksony z opisywanego rodzaju mogą być dobrym wskaźnikiem na zawartość rtęci na danym obszarze[34].
Pokarm
Pająki te są bardzo płochliwe; wędrują często na określone tereny, na których zatrzymują się tylko na chwilę, aby wygrzewać się na słońcu lub polować[35]. W Szwajcarii obserwowano gatunki z tego rodzaju na polach roślin ozimych[36]. Na polach pszenicy w większości dominowały gatunki jak P. agrestis, P. palustris i P. amentata[36]. Te małe pająki są małymi drapieżcami polującymi na owady oraz inne małe pajęczaki, preferują ofiary o miękkim ciele[36]. Wśród ofiar stwierdzono małe muchówki (Diptera), skoczogonki (Collembola) i mszyce (Aphidoidea) z gatunków Metopolophium dirhodum, Rhopalosiphum padi i Sitobion avenae (wydaje się, że mszyce stanowią główny składnik diety „szwajcarskich” Pardosa)[36]. W jednym z badań najczęstszą ofiarą był przedstawiciel świerszczowatych – piechotek leśny (Nemobius sylvestris), który podczas swej aktywności pozostaje czujny, a w razie ataku szybko ucieka[37]. Wałęsaki po upolowaniu ofiary formują z niej szczękoczułkami małą kulkę, którą potem zjadają[36]. Dziennie pająki zjadają jedną ofiarę[36]. U wałęsaka zwyczajnego zaobserwowano także kanibalizm występujący u młodych pająków[38]. U P. agrestis w okresie rozrodczym także dochodzi do zjadania osobników tego samego gatunku, szczególnie wtedy, gdy ofiar na danym terenie jest bardzo mało[39]. Podobnie jest w przypadku P. milvina[40]. W przeciwieństwie do wałęsaka zwyczajnego, młode z jednego pokolenia nie atakują siebie nawzajem, podobnie jak ich matka, zaś obserwowane niespokrewnione osobniki chętnie atakowały obce potomstwo[40].
W kokonach jajowych P. lugubris składają swoje jaja dwa gatunki parazytoidów – błonkówek: Gelis micrurus oraz Hidryta sordidus (Ichneumonidae)[41]. Pierwsze pokolenia tych owadów rozwija się w lecie, drugi może zimować w kokonie z jajami pająka[41]. Kokony zaatakowane przez te błonkówki mają charakterystyczny wygląd[41]. Jeszcze inna błonkówka – Idris flavicornis (Sceleonidae) zamieszkuje niektóre obszary Europy[42]. Atakuje przeważnie pogońcowate, w szczególności rodzaj Pardosa[42]. Wówczas zaobserwowane zostały larwy, które przebywały wcześniej w kokonie samicy P. agrestis oraz kilku innych gatunkach z tego rodzaju[42]. Z badań wynika, że ten pająk to nowy żywiciel dla Idris flavicornis[42]. Poza tymi rodzinami na pająki te polują Pompilidae. W jednej z obserwacji zauważono samicę Anoplius eous, która polowała na P. pseudoannulata[20]. Pompilidae najpierw zabijają swą ofiarę, a dopiero później wykopują norkę w miękkiej, wilgotnej glebie (u tego konkretnego taksonu samica zaczyna budować norkę przed, a kończy po polowaniu) i składają jaja na ciało sparaliżowanej ofiary-pająka[20]. Wykluta larwaAnoplius eous pożywia się po wykluciu już przygotowaną ofiarą[20].
Poza tym na Pardosa (w pracy skupiono się na P. vadosa) polują chętnie jaszczurki (Lacertilia) oraz małe ptaki, a nawet niekiedy inni przedstawiciele Lycosidae np. pająki z rodzaju Hogna[43].
Cykl życiowy
Kopulację poprzedza taniec godowy samca; polega on na poruszaniu nogogłaszczkami oraz odnóżami, jest on jednak odmienny dla każdego gatunku[44]. U niektórych może to być energiczne poruszanie we wszystkie kierunki, może to być delikatne uderzanie bulbusami o podłoże, również podnoszenie ich do góry i dołu, towarzyszy temu niekiedy potrząsanie opistosomą[44]. Jeśli samica akceptuje pokaz godowy samca, dochodzi do kopulacji. Kopulacja może trwać nawet kilka godzin, np. u P. agrestis[45]. U niemieckich osobników z gatunku P. monticola obserwowano samice, które wcześniej gubiły swe kokony, a później, aby zaspokoić swój instynkt macierzyński, wybierały rzeczy, które przypominały kokony np. puste muszleślimaków (Gastropoda)[5][3]. Znajdywano także samice, które adoptowały porzucone kokony[5]. Samica może wydawać na świat kolejne pokolenia w roku, nawet jeśli same samce już nie występują[5]. Jest to spowodowane przechowywaniem nasienia w narządach rozrodczych samicy[5].
Samice są bardzo troskliwymi matkami: najpierw noszą kokon ze sobą, a później także młode pająki[46][47][3].
Pardosa chelata
Podczas współżycia samiec wspina się na głowotułów samicy i tak połączona para dalej wędruje[48]. Podczas tej wędrówki samiec próbuje wprowadzić swój nogogłaszczek do epigyne samicy, kiedy ta odsłania swoją opistosomę[48]. Kiedy mu się uda, wprowadza kolejny[48].
Pardosa pseudoannulata
Pozycja podczas godów jest typowa dla pogońcowatych. Następnie samica po udanym współżyciu plecie przędny kokon, a samiec szuka kolejnych samic (samce są poligamiczne)[49]. Samica najpierw przędzie pierwszą część kokonu, gdzie składa jaja, a następnie przykrywa je kolejną częścią kokonu. Na końcu samica zszywa obie części kokonu białą przędzą.
Większość gatunków jest pospolitych i niezagrożonych wyginięciem. Międzynarodowa Unia Ochrony Przyrody (IUCN) w swojej Czerwonej księdze gatunków zagrożonych sklasyfikowała tylko dwa gatunki z tego rodzaju[51]. Występująca na Azorach Pardosa acorensis pomimo małego zasięgu występowania ograniczonego do ośmiu wysp została uznana za gatunek najmniejszej troski (LC), a trend liczebności jej populacji oceniano jako stabilny ze względu na brak istotnych zagrożeń[12]. Natomiast P. diturna z Alaski uznawana jest za takson narażony na wyginięcie (VU), zaś trend liczebności populacji nie został określony[13].
W skali regionalnej status poszczególnych gatunków może być zróżnicowany. W Polsce kilkanaście gatunków znajduje się na „Czerwonej liście zwierząt ginących i zagrożonych w Polsce”, uchodzą za zagrożone lub narażone na wyginięcie m.in. P. maisa, P. morosa, P. nigra, P. wagleri czy P. ferruginea[52], jednak żaden z nich nie jest prawnie chroniony[53]. Poniżej znajduje się tabela z gatunkami uchodzącymi za zagrożone oraz ich statusem zagrożenia[52]:
↑ abBorges, P.A.V., P.P.CardosoP.P., Pardosa acorensis, [w:] The IUCN Red List of Threatened Species [dostęp 2022-02-24](ang.).
↑ abWorld Conservation MonitoringW.C.M.CentreWorld Conservation MonitoringW.C.M., Pardosa diuturna, [w:] The IUCN Red List of Threatened Species [dostęp 2022-02-24](ang.).
↑NathanN.BanksNathanN., Arachnida from Costa Rica, „Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia”, 61 (2), 1909, s. 194–234, JSTOR: 4063280.
↑J. BruceJ.B.MoringJ. BruceJ.B., Kenneth W.K.W.StewartKenneth W.K.W., Habitat Partitioning by the Wolf Spider (Araneae, Lycosidae) Guild in Streamside and Riparian Vegetation Zones of the Conejos River, Colorado, „Journal of Arachnology”, 3, 22, 1994, s. 205–217, JSTOR: 3705424 [dostęp 2022-03-19](ang.).
↑U poszczególnych gatunków liczba tych kolców jest inna; u większości zwykle występują 2 kolce, jednak u niektóre taksony mają ich 3, a w przypadku P. nigra nawet 4.
↑AinoA.HvamAinoA., David Mayntz and Rikke KruseD.M.R.K.NielsenDavid Mayntz and Rikke KruseD.M.R.K., Factors Affecting Cannibalism among Newly Hatched Wolf Spiders (Lycosidae, Pardosa amentata), „Journal of Arachnology”, 33 (2), 2005, s. 377–383, JSTOR: 4129834(ang.).
↑ abAlbertoA.ChiarleAlbertoA., TorbjörnT.KronestedtTorbjörnT., MarcoM.IsaiaMarcoM., Courtship behavior in European species of the genus Pardosa (Araneae, Lycosidae), „The J. of Arachnology”, 41 (2), 2013, s. 108–125, DOI: 10.1636/Hi12-09.1(ang.).
↑BalázsB.KissBalázsB. i inni, Sperm competition tactics shape paternity: adaptive role of extremely long copulations in a wolf spider, „Animal Behaviour”, 156, 2019, s. 121–128, DOI: 10.1016/j.anbehav.2019.08.013(ang.).
↑RodR.TeodoruRodR., JackieJ.GaffJackieJ., AndrewA.CharmanAndrewA., Księga Zwierząt, 2009, s. 133, ISBN 978-83-7770-406-6 [dostęp 2022-02-26](pol.).
↑ abcHåkanH.HallanderHåkanH., Courtship Display and Habitat Selection in the Wolf Spider Pardosa chelata, „Oikos”, 1, 18, 1967, s. 145–150, JSTOR: 3564644 [dostęp 2022-03-25](ang.).
↑DeyongD.GongDeyongD. i inni, Mating experience affects male mating success, but not female fecundity in the wolf spider Pardosa pseudoannulata (Araneae: Lycosidae), „Behavioural Processes”, 167, 2019, DOI: 10.1016/j.beproc.2019.103921(ang.).
