真核生物
真核生物 （しんかくせいぶつ、羅 : Eukaryota 、英 : eukaryotes ）は、真核生物ドメイン Eukaryota (Eukarya ) と呼ばれる分類群を構成し、細胞 の中に核膜 に包まれた核 を持つ生物 である。すべての動物 、植物 、菌類 、そして多くの単細胞生物 は真核生物である。真核生物は、原核生物 の2つの分類群すなわち細菌 と古細菌 と並び、生物 （生命 を持つ存在）を構成する主要な分類群の一つである。真核生物は原核生物に比べ個体数としては少ないが、サイズは一般的にはるかに大きいので、その集団的な地球規模での生物量 （全球バイオマス）ははるかに大きくなる。
真核生物は、アスガルド古細菌 の中の一群から出現したと見られる[ 5] 2つ （英語版 ） 古原生代 で、当時の生物は鞭毛のある細胞 であったと考えられる。現在有力とされている進化 仮説では、真核生物は、嫌気性のアスガルド古細菌が好気性のシュードモナス門 （旧: プロテオバクテリア）を取り込んだ細胞内共生 によって誕生し、後者からミトコンドリア が形成されたとされる。さらにそれがシアノバクテリア を取り込むことで、葉緑体 を持つ植物の祖先が誕生した。
真核細胞（真核生物の細胞）は、核 、小胞体 、ゴルジ体 などの生体膜で区画された細胞小器官 を持つ。原核生物は一般的に単細胞であるのに対し、真核生物には単細胞 のものも多細胞 のものも存在する。単細胞の真核生物は原生生物 と呼ばれることもある。真核生物は有糸分裂 による無性生殖 と、減数分裂 と配偶子 融合（受精 ）による有性生殖 の両方を行うことができる。
真核細胞は体積で原核細胞の約10,000倍大きく、膜で区切られた
細胞小器官 を含んでいる
真核生物は、直径1 µm（マイクロメートル ） に満たない Ostreococcus 緑藻植物 ）のような単細胞生物 [ 6] （トン ） 、体長33.6 m（メートル ） に至るシロナガスクジラ のような動物 [ 7] セコイア のような植物 まで、形態的に多様なさまざまな生物を含む[ 8]
多くの真核生物は単細胞性である。原生生物 としてひとまとまりに呼ばれる非公式な分類群 の多くは単細胞生物であるが、ジャイアントケルプ Macrocystis pyrifera [ 9] 真菌 が含まれるが、やはりこれらの分類群にも多くの単細胞種 が含まれる[ 10]
真核生物の細胞は通常、原核生物 （細菌 や古細菌 ）よりもはるかに大きく、その体積は約10,000倍である[ 11] [ 12] 生物 の数の中では少数派にすぎないが、その多くがはるかに大きいため、それらの世界全体のバイオマス （468 Gt（ギガ トン ） ）は、原核生物（77 Gt）よりもはるかに大きく、植物だけで地球 の総バイオマスの81%以上を占めている[ 13]
真核生物の大きさは、単細胞から何トンもある生物までさまざまである
(左)
原核生物 の
細菌 （小さな円筒形の細胞）と、(右) 単細胞の真核生物
ゾウリムシ の大きさを比較した顕微鏡像
真核生物は多様な系統であり、主に微細な生物 から構成されている[ 14] 独立して進化 してきた[ 15] [ 16] アメーバ様生物 の集合体である粘菌 類を除けば、動物 、真菌 、褐藻 類、紅藻 類、緑藻 類、陸上植物 の6つの真核生物の系統の中で進化してきたにすぎない[ 17] ゲノム の類似性に基づいた分子系統解析 により行われ、それぞれの大分類（スーパーグループ ）は共通する形態形質を欠くものも多い[ 14]
真核細胞は細胞内に、細胞小器官 organelle ）と呼ばれるさまざまな膜構造と、細胞の組織と形状を規定する細胞骨格 [ 注釈 1]
真核生物の決定的な特徴は、細胞 に核膜 に包まれた核 （nucleus ）と呼ばれる細胞小器官を持つことである。真核生物を意味する eukaryote という用語は、ギリシア語 の εὖ （eu κάρυον （karyon 合成語 である[ 19] DNA を保持しており、染色体 （chromosome ）と呼ばれる遺伝子 連鎖群に分かれている[ 20] 有糸分裂 の過程で核分裂が起こる際、紡錘体 によって1対のセットに分離される[ 21] [ 注釈 2]
真核生物は、ステラン 合成のような独特な生化学的経路を持っている点でも原核生物とは異なる[ 23] タンパク質 (eukaryotic signature protein ) は真核生物に固有であり、他のドメインの生物はそれに相同 なタンパク質を持たないが、真核生物では普遍的に存在する。これらのタンパク質には、細胞骨格や核膜孔 を構成するものや、複雑な転写 機構、膜選別システム、および生化学的経路におけるいくつかの酵素 などの働きを持つものが含まれる[ 24]
真核生物の細胞にはさまざまな膜構造があり、小胞輸送 によって連絡され細胞内膜系 endomembrane system ）を形成している[ 25] [ 26] 小胞 や液胞 と呼ばれる単純な区画は、他の膜からの出芽によって形成される。多くの細胞は、エンドサイトーシス という過程（外膜が陥入 （英語版 ） [ 27] エキソサイトーシス によって小胞から放出される細胞産物もある[ 28]
核は核膜 脂質二重層 に囲まれており、核膜孔 が物質の出入りを可能にしている[ 29] 小胞体 を形成し、タンパク質の輸送 （英語版 ） 粗面小胞体 は、タンパク質を合成するリボソーム で覆われた小胞体である。生成したタンパク質は内部空間あるいは内腔に入り、その後一般に、滑面小胞体 から出芽した小胞に取り込まれる[ 30] ゴルジ槽 （英語版 ） ゴルジ体 で更なるタンパク質の修飾が行われる[ 31]
小胞は特殊化することもあり、たとえばリソソーム は、細胞質内の生体分子 を分解する消化酵素 を含んでいる[ 32]
真核生物の細胞内膜系は原核細胞の陥入により形成され、それが発達してできたと考えられている[ 26]
基本的に真核生物にはミトコンドリア が存在する。核DNAと異なる、原核細胞に似た独自のDNA を持つ。 ミトコンドリア [ 33] アデノシン三リン酸 （ATP）分子 を生成し、エネルギーを供給する機能を持つ[ 34] [ 35] リン脂質二重膜 の2枚の膜 で覆われ、内側にある内膜 はクリステ という折り畳まれた構造になっていて、そこで好気呼吸 が行われる[ 36]
ミトコンドリアは核DNAと異なる独自のミトコンドリアDNA を持ち、そのDNAは起源とする細菌の環状染色体 （英語版 ） 翻訳 装置のためのrRNA とtRNA の遺伝子や、ミトコンドリア内で合成されるタンパク質の遺伝子がコードされている[ 37]
一部の真核生物、たとえばメタモナダ のジアルジア属 Giardia トリコモナス Trichomonas アメーバ動物門 のペロミクサ Pelomyxa ハイドロジェノソーム やマイトソーム のようなミトコンドリア由来の細胞小器官を持っており、ミトコンドリアは二次的に失われたものである[ 38] [ 39] [ 38]
種々のプラスチド。細胞によってさまざまな形態をとる。
植物やさまざまな藻類 は、ミトコンドリアだけでなくプラスチド plastid ）と呼ばれる細胞小器官を持っている。プラスチドは、ミトコンドリアと同様に独自のプラスチドDNA （英語版 ） シアノバクテリア の内部共生 に起源する。プラスチドの多くは普通、葉緑体 chloroplast ）として存在する。葉緑体はシアノバクテリアと同様にクロロフィル を含み、光合成 によってグルコース などの有機化合物の生合成を行う。
光合成色素 を持たないプラスチドは白色体 （leucoplast ）と呼ばれる[ 40] アミロプラスト （amyloplast ）やエライオプラスト （elaioplast ）のように栄養の貯蔵を担うものもある[ 40] [ 注釈 3] 果実 の色素や赤色細胞に含まれる有色体 や黄化葉に見られるエチオプラスト などが知られ、いずれもプロプラスチド から分化してできる[ 41]
プラスチドはおそらく単一の起源を持つが、プラスチドを持つ分類群がすべて近縁というわけではなく、葉緑体を持つ真核生物（一次植物）を細胞内に取り込んで共生させた二次共生 （英語版 ） 二次植物 （あるいはさらに高次の植物）も知られる[ 42] [ 43] 盗葉緑体現象 も、多くの種類の現生真核生物で見られる[ 44] [ 45]
顕微鏡下で観察したウシ肺動脈の内皮細胞の細胞骨格。細胞核は青、微小管は緑、アクチンフィラメントは赤で標識されている。 細胞骨格 cytoskeleton ）は、細胞の形態を決め、細胞運動や細胞小器官の移動などの基本的役割を持つ構造要素である[ 46] チューブリン からなる微小管 や主にアクチン からなるマイクロフィラメント （微小繊維）、デスミン などからなる中間径フィラメント からなる[ 46]
微小管のダイニン とキネシン 、そしてアクチンフィラメントのミオシン といったモータータンパク質 が細胞骨格のネットワークに結合し、物質の輸送を担っている[ 47] [ 48]
マイクロフィラメント （微小繊維）は重合した2本のアクチン繊維にα-アクチニン （英語版 ） フィンブリン といった束化を行ったり、フィラミン のように架橋を行ったりするアクチン結合タンパク質 が結合することで形成されている[ 49] 細胞皮質 や繊維束に存在する。
多くの真核生物は、鞭毛 と呼ばれる細長い運動性の細胞質突起、あるいは繊毛 と呼ばれる多数の短い構造を持っている。これらは波動毛 （英語版 ） チューブリン から構成されており、運動、摂食、感覚などさまざまに関与している。これらは中心小体 から生成する微小管 の束によって支えられており、2本の1本鎖を9本の2本鎖が取り囲むように配列する「9 + 2」構造を持っているのが特徴である。鞭毛は、ストラメノパイル （Stramenopiles ）の多くに見られるように、管状小毛（マスチゴネマ 、mastigoneme 細胞質 と連続している[ 50] [ 51]
中心小体は、鞭毛を持たない細胞や細胞群でもよく存在するが、針葉樹類 や被子植物 はどちらも持たない。これらは一般に、さまざまな微小管性鞭毛根を生じさせるグループに存在する。これらは細胞骨格の主要な構成要素を形成し、しばしば数回の細胞分裂の過程で組み立てられ、一方の鞭毛は親から受け継ぎ、もう一方はそこから派生する。中心小体は核分裂の際に紡錘体の形成に関与する[ 52]
植物、藻類、真菌、そしてほとんどのクロムアルベオラータ に属する生物の細胞は細胞壁に囲まれているが、動物の細胞は細胞壁に囲まれていない。これは細胞膜 の外側にある層で、細胞の構造的な支持、保護、そして濾過といった働きを持つ。また、細胞壁は水が細胞内に侵入したときの過膨張 （英語版 ） [ 53]
陸上植物 の一次細胞壁を構成する主な多糖類 は、セルロース 、ヘミセルロース 、ペクチン である。セルロースミクロフィブリル （英語版 ） キシログルカン である[ 54]
有性生殖 では、細胞内に染色体 が一つずつ存在する単相 と、二本ずつ存在する複相 を交互に繰り返す生活環 を持つ。真核生物では、減数分裂 によって単数体の配偶子 が作られ、2つの配偶子が融合して二倍体の接合子 が形成される。真核生物は有性生殖 を伴う生活環 を持つ。各細胞に染色体が1つずつしか存在しない単相 と、各細胞に染色体が2つずつ存在する複相 とを交互に繰り返す。複相は、卵 と精子 などの2つの配偶子 が融合して、接合子 や受精卵 を形成することで成立する。この接合子は、有糸分裂 によって細胞分裂を繰り返しながら成体に成長し、ある段階で染色体数を減らして遺伝的変異 (genetic variability ) を生み出す減数分裂 によって単数体配偶子を形成する[ 55] 世代交代 を行い、両方の世代で多細胞体を形成する[ 56] [ 57] [ 58]
有性生殖の進化 （英語版 ） 分子系統解析 に基づき、Dacks と Roger は通性性（facultative sex）がこのグループの共通祖先に存在したと提唱している[ 59] 膣トリコモナス Trichomonas vaginalis ランブル鞭毛虫 Giardia duodenalis syn. Giardia intestinalis [ 60] [ 61] 初期に分岐した系統 の子孫であることから、コア減数分裂遺伝子、ひいては性が真核生物の共通祖先に存在した可能性がある[ 60] [ 61] リーシュマニア Leishmania [ 62] [ 63]
主要な下位分類群とそれに属する種の簡略図が示された真核生物の系統樹。最近 (2023年現在) の分子系統解析に基づく再編を反映している[ 64]
古代 、アリストテレス やテオプラストス は、動物 と植物 という2つの生物の系統を識別していた。これらの系統は、18世紀にリンネ によって界 （kingdom）という分類学的な階級 が与えられた。リンネは、真菌 を植物に含めることに若干の条件をつけたが、後に、真菌は系統的にまったく別の存在で、独立した界を持つに値することがわかった[ 65] ゲオルク・A・ゴルトフス （英語版 ） 繊毛虫 のような生物を指すために原生動物 （Protozoa ）という言葉を作り[ 66] エルンスト・ヘッケル がすべての単細胞真核生物を包括する界、原生生物界 （Protista ）を作るまで拡張された[ 67] [ 68] [ 69]
原生生物 界（Kingdom Protista ）植物 界（Kingdom Plantae ）菌 界（Kingdom Fungi ）動物 界（Kingdom Animalia ）当時、原生生物は「原始的な形態」であり、原始的な単細胞の性質が合併した進化の一段階 （英語版 ） [ 68] 生命の樹 （英語版 ） 系統樹 も参照）における最古の分岐の理解は、DNAの塩基配列 の決定によって初めて実質的に進展し、1990年にカール・ウーズ 、オットー・カントラー （英語版 ） マーク・ウィーリス （英語版 ） ドメイン とする体系（3ドメイン系 （英語版 ） Eucarya と名付けたが、真核生物を意味する語として「'eukaryotes ' は一般的な同義語として今後も受け入れられ続ける」と述べている[ 1] [ 70] リン・マーギュリス は、界とドメインを「包括的」な名前に置き換えて、「真核生物」 "Eukarya" を共生由来の核を持つ生物として「共生に基づく系統」を作ることを提案した[ 2] [ 71]
2014年までに、過去20年間のゲノムデータに基づく分子系統学的研究から、大まかな合意が生まれはじめた[ 10] [ 72] アモルフェア Amorphea （ユニコント 仮説におけるユニコンタに似た構成）と、植物とほとんどの藻類の系統が含まれるバイコンタ Bikonta Diphoda Derelle et al. , 2015 [ 73] エクスカバータ Excavata は、側系統 であるため、正式な分類群としてはもはや用いられない。以下の提案された系統樹には、エクスカバータの1つの群（ディスコバ、Discoba ）のみが含まれ[ 74] ピコゾア門 Picozoa は紅藻 Rhodophyta の近縁種であるという2021年の提案が取り入れられている[ 75] Provora [ 3]
以下の系統樹は、真核生物の大分類を示し、主なスーパーグループ といくつかのその基部系統 を含む、一つの系統仮説を示す[ 74] [ 76] [ 77] [ 14] メタモナダ は分岐位置に議論があり、ディスコバ [ 78] [ 78] Discoba マラウィモナス類 [ 78] Malawimonada 姉妹群 である可能性もある[ 14]
細胞内共生説 では、古細菌 の細胞内に好気性細菌が共生して好気性ミトコンドリア を持つ真核生物が誕生し、2度目の共生で葉緑体 が加わって緑色植物 が誕生した[ 81] すべての複雑な細胞とほぼすべての多細胞生物が真核生物に含まれることから、真核生物の誕生（eukaryogenesis 真核生物の最終共通祖先 （LECA）は、現生するすべての真核生物の起源と仮定されるもので[ 82] 生物学的な集団 であった可能性が高い[ 83] 中心小体 と鞭毛 、通性好気性ミトコンドリア、性（減数分裂 と異型配偶子融合 ）、キチン またはセルロース の細胞壁を持つ休眠シスト 、そしてペルオキシソーム を持つ原生生物であったと考えられている[ 84] [ 85] [ 86]
運動性の嫌気性 古細菌と好気性アルファプロテオバクテリア綱 の内部共生 によって、ミトコンドリア を持つLECAそしてすべての真核生物が誕生した。さらにその後、シアノバクテリアとの2回目の内部共生により、葉緑体 を持つ植物の祖先が誕生した[ 81]
真正細菌が持たず真核生物に普遍的な分子を古細菌が持っていることは、真核生物が古細菌起源であることを示唆する。アスガルド古細菌 のゲノムには、真核生物の特徴である細胞骨格 や複雑な細胞構造の発達に重要な役割を果たす、真核生物特有のタンパク質遺伝子 が多く存在する。2022年、クライオ電子線トモグラフィー 法によって、アスガルド古細菌が複雑なアクチン ベースの細胞骨格を持つことが明らかになり、真核生物の祖先が古細菌であることを示す最初の直接的な視覚的証拠が得られた[ 87]
古細菌から真核生物への具体的な道筋は解明されておらず、水素依存性古細菌の宿主が通性嫌気性細菌を獲得しミトコンドリアが発生したという水素仮説 （英語版 ） [ 88] [ 89] 3 モデル[ 90] [ 91] [ 92] デルタプロテオバクテリア ）が古細菌を取り込んだと推定しており、共生の関係性が他の説とは逆である。この説ではミトコンドリアは古細菌とは別個に取り込まれて成立したとされる。上記の説以外にも、真核生物の細胞核に類似の器官をもつ一部の細菌（例えばプランクトミケス ）が、真核生物の起源に関与しているとする説も存在する[ 93]
真核生物の成立年代は未確定ではあるものの、例えば真核生物に不可欠ないくつかの細胞小器官（例えばミトコンドリア や、ステロール を含む細胞膜 ）[ 94] [ 95] 好気性 条件下でおおまかに19億年前頃（原生代 ）には成立したとする説が有力である[ 96] 大酸化イベント （英語版 ） 嫌気呼吸 ）も保持しており[ 97] [ 98] 通性嫌気性生物 であったと想定される。大酸化イベント以前（太古代 ）の地球にもごく少量の酸素は存在していた可能性があるが[ 99]
オーストラリア 頁岩 に真核生物に特有のバイオマーカー（分子化石 ）であるステラン が含まれていることから、かつては27億年前の岩石に真核生物が存在していたことが示唆されていたが[ 23] [ 100] [ 101] [ 102] [ 103] [ 104] [ 105] [ 106] 新原生代 のものでしかない[ 107] [ 108] [ 109] [ 110] [ 111] [ 112]
新原生代以前の真核生物の有無および実態については詳しくわかっていない。2023年、現生の真核生物がもつステロールとは化学構造がやや異なる“より原始的な”プロトステロールが化石化したものが新原生代以前の地層に広く分布していることが発表され、これらのステロールは現生の真核生物（クラウングループ ）以前に存在していたステムグループ が作り出していた可能性が指摘された[ 113] 真核生物の最終共通祖先 （英語版 ） [ 95]
ステラン以外の真核生物の痕跡としては、真核生物由来とされる微化石 が21億年前の地層から発見されている[ 114] グリパニア Grypania [ 96] [ 115] [ 116]
その起源が何であれ、真核生物が生態学的に優勢になったのは、ずっと後のことかもしれない。8億年前に海洋堆積物の亜鉛組成 （英語版 ） 亜鉛 を優先的に消費し取り込む真核生物の個体数が、その起源から（遅くとも）約10億年後に増加したことに起因している[ 117]
約22億年前の岩石から発見された、高さ1 mm に満たないDiskagma buttonii [ 118] 真核生物の起源を特定するのは困難であるが、16億3,500万年前に生息していた最古の多細胞真核生物である Qingshania magnificia クラウングループ の真核生物が古原生代 後期（スタテリアン紀 ）に起源を持つことを示唆している。約16億5,000万年前に生息していた最初期の明確な単細胞真核生物も中国北部で発見された。それらは、Tappania plana , Shuiyousphaeridium macroreticulatum Dictyosphaera macroreticulata Germinosphaera alveolata Valeria lophostriata [ 119]
少なくとも16.5億年前のアクリターク （分類不能な微化石）も知られており、藻類の可能性があるグリパニア （英語版 ） Grypania [ 120] [ 121] プロブレマティカ である Diskagma 古土壌 （英語版 ） [ 118]
ガボン のフランスヴィルB層 （英語版 ） 古原生代 の黒色頁岩 （英語版 ） フランスヴィル生物相 （英語版 ） [ 122] [ 123] 偽化石 である可能性を示唆する著者もいる[ 124] [ 125] 紅藻類 の形で推定12億年前に出現し始めているが、最近の研究では、ヴィンディヤ盆地 に存在する糸状藻類 の化石がおそらく16億年-17億年前にさかのぼるものと示唆されている[ 126]
^ 細胞小器官は生体膜により区画されたもののみを指すことと、細胞骨格系のような超複合体を含んで指す場合がある[ 18]
^ このように、染色体という語はもともと有糸分裂時に濃く染色される構造体に対して命名されたが、DNAに保存されている遺伝情報は染色体中の遺伝子と対応しており、現在では有糸分裂時だけでなく間期 も含め遺伝情報担体という意味でも用いられる[ 22]
^ 狭義には、白色体は特定の名称を持つアミロプラストなどを除いて指すこともある[ 40]
^ a b Woese, C.R. ; Kandler, O. ; Wheelis, M.L. (June 1990). “Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya” . Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 87 (12): 4576–4579. Bibcode : 1990PNAS...87.4576W . doi :10.1073/pnas.87.12.4576 . PMC 54159 . PMID 2112744 . https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC54159/ .
^ a b Margulis, Lynn (6 February 1996). “Archaeal-eubacterial mergers in the origin of Eukarya: phylogenetic classification of life” . Proceedings of the National Academy of Sciences 93 (3): 1071–1076. Bibcode : 1996PNAS...93.1071M . doi :10.1073/pnas.93.3.1071 . PMC 40032 . PMID 8577716 . https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC40032/ .
^ a b Tikhonenkov DV, Mikhailov KV, Gawryluk RM, Belyaev AO, Mathur V, Karpov SA, Zagumyonnyi DG, Borodina AS, Prokina KI, Mylnikov AP, Aleoshin VV, Keeling PJ (December 2022). “Microbial predators form a new supergroup of eukaryotes”. Nature 612 (7941): 714–719. Bibcode : 2022Natur.612..714T . doi :10.1038/s41586-022-05511-5 . PMID 36477531 .
^ Eme, Laura; Tamarit, Daniel; Caceres, Eva F.; Stairs, Courtney W.; De Anda, Valerie; Schön, Max E.; Seitz, Kiley W.; Dombrowski, Nina et al. (29 June 2023). “Inference and reconstruction of the heimdallarchaeial ancestry of eukaryotes” . Nature 618 (7967): 992–999. Bibcode : 2023Natur.618..992E . doi :10.1038/s41586-023-06186-2 . ISSN 1476-4687 . PMC 10307638 . PMID 37316666 . https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC10307638/ . ^ Courties, C., Vaquer, A., Troussellier, M., Lautier, J., Chretiennotdinet, M. J., Neveux, J., ... & Claustre, H. (1994). “Smallest eukaryotic organism”. Nature 370 (6487): 255. doi :10.1038/370255a0 . ^ Wood, Gerald (1983). The Guinness Book of Animal Facts and Feats ISBN 978-0-85112-235-9 . https://archive.org/details/guinnessbookofan00wood ^ Earle CJ: “Sequoia sempervirens ”. The Gymnosperm Database (2017年). 2016年4月1日時点のオリジナルよりアーカイブ 。2017年9月15日 閲覧。 ^ van den Hoek, C.; Mann, D.G.; Jahns, H.M. (1995). Algae An Introduction to Phycology ISBN 0-521-30419-9 . オリジナル の10 February 2023時点におけるアーカイブ。. https://web.archive.org/web/20230210172546/https://books.google.com/books?id=xuUoiFesSHMC 7 April 2023 閲覧。 ^ a b Burki F (May 2014). “The eukaryotic tree of life from a global phylogenomic perspective” . Cold Spring Harbor Perspectives in Biology 6 (5): a016147. doi :10.1101/cshperspect.a016147 . PMC 3996474 . PMID 24789819 . https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3996474/ .
^ DeRennaux, B. (2001). “Eukaryotes, Origin of”. Encyclopedia of Biodiversity . 2 . Elsevier. pp. 329–332. doi :10.1016/b978-0-12-384719-5.00174-x . ISBN 9780123847201 ^ Yamaguchi M, Worman CO (2014). “Deep-sea microorganisms and the origin of the eukaryotic cell” . Japanese Journal of Protozoology 47 (1,2): 29–48. オリジナル の9 August 2017時点におけるアーカイブ。. https://web.archive.org/web/20170809103456/http://protistology.jp/journal/jjp47/JJP47YAMAGUCHI.pdf . ^ Bar-On, Yinon M.; Phillips, Rob; Milo, Ron (2018-05-17). “The biomass distribution on Earth” . Proceedings of the National Academy of Sciences 115 (25): 6506–6511. Bibcode : 2018PNAS..115.6506B . doi :10.1073/pnas.1711842115 . ISSN 0027-8424 . PMC 6016768 . PMID 29784790 . https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC6016768/ . ^ a b c d Burki, Fabien; Roger, Andrew J.; Brown, Matthew W.; Simpson, Alastair G.B. (2020). “The New Tree of Eukaryotes” . Trends in Ecology & Evolution (Elsevier BV) 35 (1): 43–55. doi :10.1016/j.tree.2019.08.008 . ISSN 0169-5347 . PMID 31606140 . https://uu.diva-portal.org/smash/get/diva2:1387649/FULLTEXT01 .
^ Grosberg, RK; Strathmann, RR (2007). “The evolution of multicellularity: A minor major transition?” . Annu Rev Ecol Evol Syst 38 : 621–654. doi :10.1146/annurev.ecolsys.36.102403.114735 . オリジナル の14 March 2023時点におけるアーカイブ。. https://web.archive.org/web/20230314222721/https://grosberglab.faculty.ucdavis.edu/wp-content/uploads/sites/453/2017/05/2007-Grosberg-R.-K.-and-R.-R.-Strathmann.pdf 8 April 2023 閲覧。 ^ Parfrey, L.W.; Lahr, D.J.G. (2013). “Multicellularity arose several times in the evolution of eukaryotes” . BioEssays 35 (4): 339–347. doi :10.1002/bies.201200143 . PMID 23315654 . https://doi.org/10.1002/bies.201200143 . ^ Popper, Zoë A.; Michel, Gurvan; Hervé, Cécile; Domozych, David S.; Willats, William G.T.; Tuohy, Maria G.; Kloareg, Bernard; Stengel, Dagmar B. (2011). “Evolution and diversity of plant cell walls: From algae to flowering plants”. Annual Review of Plant Biology 62 : 567–590. doi :10.1146/annurev-arplant-042110-103809 . hdl :10379/6762 PMID 21351878 . ^ 巌佐庸、倉谷滋、斎藤成也 、塚谷裕一 『岩波生物学辞典 第5版』岩波書店 、2013年2月26日、526e頁。ISBN 9784000803144 。 ^ Harper, Douglas. "eukaryotic" . Online Etymology Dictionary ^ Bonev, B; Cavalli, G (14 October 2016). “Organization and function of the 3D genome”. Nature Reviews Genetics 17 (11): 661–678. doi :10.1038/nrg.2016.112 . hdl :2027.42/151884 PMID 27739532 . ^ O'Connor, Clare (2008年). “Chromosome Segregation: The Role of Centromeres ”. Nature Education . 18 February 2024 閲覧。 “eukar” ^ 巌佐庸、倉谷滋、斎藤成也 、塚谷裕一 『岩波生物学辞典 第5版』岩波書店 、2013年2月26日、806f頁。ISBN 9784000803144 。 ^ a b Brocks JJ, Logan GA, Buick R, Summons RE (August 1999). “Archean molecular fossils and the early rise of eukaryotes”. Science 285 (5430): 1033–1036. Bibcode : 1999Sci...285.1033B . doi :10.1126/science.285.5430.1033 . PMID 10446042 .
^ Hartman H, Fedorov A (February 2002). “The origin of the eukaryotic cell: a genomic investigation” . Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 99 (3): 1420–5. Bibcode : 2002PNAS...99.1420H . doi :10.1073/pnas.032658599 . PMC 122206 . PMID 11805300 . https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC122206/ . ^ Linka M, Weber AP (2011). “Evolutionary Integration of Chloroplast Metabolism with the Metabolic Networks of the Cells” . Functional Genomics and Evolution of Photosynthetic Systems ISBN 978-94-007-1533-2 . オリジナルの29 May 2016時点におけるアーカイブ。. https://books.google.com/books?id=WfzEgaLibuwC&pg=PA215 27 October 2015 閲覧。 ^ a b 巌佐庸、倉谷滋、斎藤成也 、塚谷裕一 『岩波生物学辞典 第5版』岩波書店 、2013年2月26日、530e頁。ISBN 9784000803144 。
^ Marsh M (2001). Endocytosis . Oxford University Press. p. vii. ISBN 978-0-19-963851-2 ^ Stalder, Danièle; Gershlick, David C. (November 2020). “Direct trafficking pathways from the Golgi apparatus to the plasma membrane” . Seminars in Cell & Developmental Biology 107 : 112–125. doi :10.1016/j.semcdb.2020.04.001 . PMC 7152905 . PMID 32317144 . https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC7152905/ . ^ Hetzer MW (March 2010). “The nuclear envelope” . Cold Spring Harbor Perspectives in Biology 2 (3): a000539. doi :10.1101/cshperspect.a000539 . PMC 2829960 . PMID 20300205 . https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2829960/ . ^ “Endoplasmic Reticulum (Rough and Smooth) ”. British Society for Cell Biology. 24 March 2019時点のオリジナルよりアーカイブ 。12 November 2017 閲覧。 ^ “Golgi Apparatus ”. British Society for Cell Biology. 13 November 2017時点のオリジナル よりアーカイブ。12 November 2017 閲覧。 ^ “Lysosome ”. British Society for Cell Biology. 13 November 2017時点のオリジナル よりアーカイブ。12 November 2017 閲覧。 ^ Saygin D, Tabib T, Bittar HE, Valenzi E, Sembrat J, Chan SY, Rojas M, Lafyatis R (July 1957). “Transcriptional profiling of lung cell populations in idiopathic pulmonary arterial hypertension” . Pulmonary Circulation 10 (1): 131–144. Bibcode : 1957SciAm.197a.131S . doi :10.1038/scientificamerican0757-131 . PMC 7052475 . PMID 32166015 . https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC7052475/ . ^ Voet D, Voet JC, Pratt CW (2006). Fundamentals of Biochemistry 547, 556 . ISBN 978-0471214953 . https://archive.org/details/fundamentalsofbi00voet_0/page/547 ^ Mack S (1 May 2006). “Re: Are there eukaryotic cells without mitochondria? ”. madsci.org . 24 April 2014時点のオリジナルよりアーカイブ 。24 April 2014 閲覧。 ^ Zick, M; Rabl, R; Reichert, AS (January 2009). “Cristae formation-linking ultrastructure and function of mitochondria.”. Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Molecular Cell Research 1793 (1): 5–19. doi :10.1016/j.bbamcr.2008.06.013 . PMID 18620004 . ^ Watson J, Hopkins N, Roberts J, Steitz JA, Weiner A (1988). “28: The Origins of Life” . Molecular Biology of the Gene (Fourth ed.). Menlo Park, California: The Benjamin/Cummings Publishing Company, Inc.. p. 1154 . ISBN 978-0-8053-9614-0 . https://archive.org/details/molecularbiology0004unse/page/1154 ^ a b Karnkowska A, Vacek V, Zubáčová Z, Treitli SC, Petrželková R, Eme L, Novák L, Žárský V, Barlow LD, Herman EK, Soukal P, Hroudová M, Doležal P, Stairs CW, Roger AJ, Eliáš M, Dacks JB, Vlček Č, Hampl V (May 2016). “A Eukaryote without a Mitochondrial Organelle”. Current Biology 26 (10): 1274–1284. doi :10.1016/j.cub.2016.03.053 . PMID 27185558 .
^ Davis JL (13 May 2016). “Scientists Shocked To Discover Eukaryote With NO Mitochondria ”. IFL Science . 17 February 2019時点のオリジナル よりアーカイブ。2016年5月13日 閲覧。 ^ a b c 巌佐庸、倉谷滋、斎藤成也 、塚谷裕一 『岩波生物学辞典 第5版』岩波書店 、2013年2月26日、1092g頁。ISBN 9784000803144 。
^ 巌佐庸、倉谷滋、斎藤成也 、塚谷裕一 『岩波生物学辞典 第5版』岩波書店 、2013年2月26日、1215e頁。ISBN 9784000803144 。 ^ Sato N (2006). “Origin and Evolution of Plastids: Genomic View on the Unification and Diversity of Plastids”. The Structure and Function of Plastids . Advances in Photosynthesis and Respiration. 23 . Springer Netherlands. pp. 75–102. doi :10.1007/978-1-4020-4061-0_4 . ISBN 978-1-4020-4060-3 ^ 長谷部光泰 『陸上植物の形態と進化』裳華房 、2020年7月1日、4–5頁。ISBN 978-4785358716 。 ^ Minnhagen S, Carvalho WF, Salomon PS, Janson S (September 2008). “Chloroplast DNA content in Dinophysis (Dinophyceae) from different cell cycle stages is consistent with kleptoplasty”. Environ. Microbiol. 10 (9): 2411–7. Bibcode : 2008EnvMi..10.2411M . doi :10.1111/j.1462-2920.2008.01666.x . PMID 18518896 . ^ Bodył A (February 2018). “Did some red alga-derived plastids evolve via kleptoplastidy? A hypothesis”. Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society 93 (1): 201–222. doi :10.1111/brv.12340 . PMID 28544184 . ^ a b 巌佐庸、倉谷滋、斎藤成也 、塚谷裕一 『岩波生物学辞典 第5版』岩波書店 、2013年2月26日、524c頁。ISBN 9784000803144 。
^ Alberts, Bruce; Johnson, Alexander; Lewis, Julian; Raff, Martin; Roberts, Keith; Walter, Peter (2002-01-01). “Molecular Motors” . Molecular Biology of the Cell (4th ed.). New York: Garland Science. ISBN 978-0-8153-3218-3 . オリジナル の8 March 2019時点におけるアーカイブ。. https://web.archive.org/web/20190308094109/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK26888/ 6 April 2023 閲覧。 ^ Sweeney HL, Holzbaur EL (May 2018). “Motor Proteins” . Cold Spring Harbor Perspectives in Biology 10 (5): a021931. doi :10.1101/cshperspect.a021931 . PMC 5932582 . PMID 29716949 . https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC5932582/ . ^ 巌佐庸、倉谷滋、斎藤成也 、塚谷裕一 『岩波生物学辞典 第5版』岩波書店 、2013年2月26日、7c頁。ISBN 9784000803144 。 ^ Bardy, S.L.; Ng, S.Y.; Jarrell, K.F. (February 2003). “Prokaryotic motility structures”. Microbiology 149 (Pt 2): 295–304. doi :10.1099/mic.0.25948-0 . PMID 12624192 . ^ Silflow, C.D.; Lefebvre, P.A. (December 2001). “Assembly and motility of eukaryotic cilia and flagella. Lessons from Chlamydomonas reinhardtii” . Plant Physiology 127 (4): 1500–7. doi :10.1104/pp.010807 . PMC 1540183 . PMID 11743094 . https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1540183/ . ^ Vorobjev IA, Nadezhdina ES (1987). The centrosome and its role in the organization of microtubules . International Review of Cytology. 106 . pp. 227–293. doi :10.1016/S0074-7696(08)61714-3 . ISBN 978-0-12-364506-7 . PMID 3294718 ^ Howland JL (2000). The Surprising Archaea: Discovering Another Domain of Life . Oxford: Oxford University Press. pp. 69–71. ISBN 978-0-19-511183-5 ^ Fry SC (1989). “The Structure and Functions of Xyloglucan”. Journal of Experimental Botany 40 (1): 1–11. doi :10.1093/jxb/40.1.1 . ^ Hamilton, Matthew B. (2009). Population genetics Wiley-Blackwell . p. 55 . ISBN 978-1-4051-3277-0 . https://archive.org/details/populationgeneti00hami ^ 長谷部光泰 『陸上植物の形態と進化』裳華房 、2020年7月1日、25–26頁。ISBN 978-4785358716 。 ^ Taylor, TN; Kerp, H; Hass, H (2005). “Life history biology of early land plants: Deciphering the gametophyte phase” . Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 102 (16): 5892–5897. doi :10.1073/pnas.0501985102 . PMC 556298 . PMID 15809414 . https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC556298/ . ^ Lane N (June 2011). “Energetics and genetics across the prokaryote-eukaryote divide” . Biology Direct 6 (1): 35. doi :10.1186/1745-6150-6-35 . PMC 3152533 . PMID 21714941 . https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3152533/ . ^ Dacks J, Roger AJ (June 1999). “The first sexual lineage and the relevance of facultative sex”. Journal of Molecular Evolution 48 (6): 779–783. Bibcode : 1999JMolE..48..779D . doi :10.1007/PL00013156 . PMID 10229582 . ^ a b Ramesh MA, Malik SB, Logsdon JM (January 2005). “A phylogenomic inventory of meiotic genes; evidence for sex in Giardia and an early eukaryotic origin of meiosis”. Current Biology 15 (2): 185–191. doi :10.1016/j.cub.2005.01.003 . PMID 15668177 .
^ a b Malik SB, Pightling AW, Stefaniak LM, Schurko AM, Logsdon JM (August 2007). “An expanded inventory of conserved meiotic genes provides evidence for sex in Trichomonas vaginalis” . PLOS ONE 3 (8): e2879. Bibcode : 2008PLoSO...3.2879M . doi :10.1371/journal.pone.0002879 . PMC 2488364 . PMID 18663385 . https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2488364/ .
^ Akopyants NS, Kimblin N, Secundino N, Patrick R, Peters N, Lawyer P, Dobson DE, Beverley SM, Sacks DL (April 2009). “Demonstration of genetic exchange during cyclical development of Leishmania in the sand fly vector” . Science 324 (5924): 265–268. Bibcode : 2009Sci...324..265A . doi :10.1126/science.1169464 . PMC 2729066 . PMID 19359589 . https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2729066/ . ^ Lahr DJ, Parfrey LW, Mitchell EA, Katz LA, Lara E (July 2011). “The chastity of amoebae: re-evaluating evidence for sex in amoeboid organisms” . Proceedings: Biological Sciences 278 (1715): 2081–2090. doi :10.1098/rspb.2011.0289 . PMC 3107637 . PMID 21429931 . https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3107637/ . ^ Patrick John Keeling; Yana Eglit (2023年11月21日), “Openly available illustrations as tools to describe eukaryotic microbial diversity” (英語), PLOS バイオロジー 21 (11): e3002395, doi :10.1371/JOURNAL.PBIO.3002395 , ISSN 1544-9173 , PMC 10662721 , PMID 37988341 , http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=10662721 Wikidata Q123558544 ^ Moore RT (1980). “Taxonomic proposals for the classification of marine yeasts and other yeast-like fungi including the smuts”. Botanica Marina 23 : 361–373. ^ Goldfuß (1818). “Ueber die Classification der Zoophyten [On the classification of zoophytes]” (ドイツ語). Isis, Oder, Encyclopädische Zeitung von Oken 2 (6): 1008–1019. オリジナル の24 March 2019時点におけるアーカイブ。. https://web.archive.org/web/20190324105702/https://www.biodiversitylibrary.org/item/47614#page/530/mode/1up 15 March 2019 閲覧。 "Erste Klasse. Urthiere. Protozoa." (First class. Primordial animals. Protozoa.) [Note: each column of each page of this journal is numbered; there are two columns per page.]^ Scamardella JM (1999). “Not plants or animals: a brief history of the origin of Kingdoms Protozoa, Protista and Protoctista” . International Microbiology 2 (4): 207–221. PMID 10943416 . オリジナル の14 June 2011時点におけるアーカイブ。. https://web.archive.org/web/20110614000656/http://www.im.microbios.org/08december99/03%20Scamardella.pdf . ^ a b Rothschild, L. J. (1989). “Protozoa, Protista, Protoctista: what's in a name?” . Journal of the History of Biology 22 (2): 277–305. doi :10.1007/BF00139515 . PMID 11542176 . オリジナル の4 February 2020時点におけるアーカイブ。. https://web.archive.org/web/20200204233203/https://zenodo.org/record/1232387 4 February 2020 閲覧。
^ Whittaker RH (January 1969). “New concepts of kingdoms or organisms. Evolutionary relations are better represented by new classifications than by the traditional two kingdoms”. Science 163 (3863): 150–60. Bibcode : 1969Sci...163..150W . doi :10.1126/science.163.3863.150 . PMID 5762760 . ^ Knoll, Andrew H. (1992). “The Early Evolution of Eukaryotes: A Geological Perspective”. Science 256 (5057): 622–627. Bibcode : 1992Sci...256..622K . doi :10.1126/science.1585174 . PMID 1585174 . "Eucarya, or eukaryotes" ^ Zaremba-Niedzwiedzka, Katarzyna; Caceres, Eva F.; Saw, Jimmy H.; Bäckström, Disa; Juzokaite, Lina; Vancaester, Emmelien; Seitz, Kiley W.; Anantharaman, Karthik et al. (2017-01). “Asgard archaea illuminate the origin of eukaryotic cellular complexity” (英語). Nature 541 (7637): 353–358. doi :10.1038/nature21031 . ISSN 0028-0836 . http://www.nature.com/articles/nature21031 . ^ Burki F, Kaplan M, Tikhonenkov DV, Zlatogursky V, Minh BQ, Radaykina LV, Smirnov A, Mylnikov AP, Keeling PJ (January 2016). “Untangling the early diversification of eukaryotes: a phylogenomic study of the evolutionary origins of Centrohelida, Haptophyta and Cryptista” . Proceedings: Biological Sciences 283 (1823): 20152802. doi :10.1098/rspb.2015.2802 . PMC 4795036 . PMID 26817772 . https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4795036/ . ^ Derelle, R.; Torruella, G.; Klimeš, V.; Brinkmann, H.; Kim, E.; Vlček, Č.; Lang, B. F.; Eliáš, M. (2015). “Bacterial proteins pinpoint a single eukaryotic root” . Proceedings of the National Academy of Sciences 112 (7): E693–E699. Bibcode : 2015PNAS..112E.693D . doi :10.1073/pnas.1420657112 . PMC 4343179 . PMID 25646484 . https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4343179/ . ^ a b Brown, Matthew W.; Heiss, Aaron A.; Kamikawa, Ryoma; Inagaki, Yuji; Yabuki, Akinori; Tice, Alexander K; Shiratori, Takashi; Ishida, Ken-Ichiro et al. (2018-01-19). “Phylogenomics Places Orphan Protistan Lineages in a Novel Eukaryotic Super-Group” . Genome Biology and Evolution 10 (2): 427–433. doi :10.1093/gbe/evy014 . PMC 5793813 . PMID 29360967 . https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC5793813/ .
^ Schön ME, Zlatogursky VV, Singh RP, Poirier C, Wilken S, Mathur V, Strassert JF, Pinhassi J, Worden AZ, Keeling PJ, Ettema TJ (2021). “Picozoa are archaeplastids without plastid” . Nature Communications 12 (1): 6651. doi :10.1038/s41467-021-26918-0 . PMC 8599508 . PMID 34789758 . オリジナル の2 February 2024時点におけるアーカイブ。. https://web.archive.org/web/20240202091441/https://umu.diva-portal.org/smash/record.jsf?pid=diva2%3A1614928&dswid=-3028 20 December 2021 閲覧。 ^ Schön ME, Zlatogursky VV, Singh RP, Poirier C, Wilken S, Mathur V, Strassert JF, Pinhassi J, Worden AZ, Keeling PJ, Ettema TJ (2021). “Picozoa are archaeplastids without plastid” . Nature Communications 12 (1): 6651. doi :10.1038/s41467-021-26918-0 . PMC 8599508 . PMID 34789758 . http://urn.kb.se/resolve?urn=urn:nbn:se:umu:diva-189959 . ^ Tikhonenkov DV, Mikhailov KV, Gawryluk RM, Belyaev AO, Mathur V, Karpov SA, Zagumyonnyi DG, Borodina AS, Prokina KI, Mylnikov AP, Aleoshin VV, Keeling PJ (December 2022). “Microbial predators form a new supergroup of eukaryotes”. Nature 612 (7941): 714–719. doi :10.1038/s41586-022-05511-5 . PMID 36477531 . ^ a b c d e 矢﨑裕規; 矢吹彬憲; 稲垣祐司 (2022). “Microheliella maris が繋ぐクリプチスタと一次植物の絆” . 藻類 70 : 199–204. http://sourui.org/publications/sorui/list/Sourui_PDF/sourui70(3)_199.pdf .
^ a b Latorre A, Durban A, Moya A, Pereto J (2011). “The role of symbiosis in eukaryotic evolution” . Origins and Evolution of Life: An astrobiological perspective ISBN 978-0-521-76131-4 . オリジナルの24 March 2019時点におけるアーカイブ。. https://books.google.com/books?id=m3oFebknu1cC&pg=PA326 27 August 2017 閲覧。
^ Gabaldón, T. (October 2021). “Origin and Early Evolution of the Eukaryotic Cell”. Annual Review of Microbiology 75 (1): 631–647. doi :10.1146/annurev-micro-090817-062213 . PMID 34343017 . ^ O'Malley MA, Leger MM, Wideman JG, Ruiz-Trillo I (March 2019). “Concepts of the last eukaryotic common ancestor”. Nature Ecology & Evolution 3 (3): 338–344. Bibcode : 2019NatEE...3..338O . doi :10.1038/s41559-019-0796-3 . hdl :10261/201794 PMID 30778187 . ^ Leander, B.S. (May 2020). “Predatory protists”. Current Biology 30 (10): R510–R516. doi :10.1016/j.cub.2020.03.052 . PMID 32428491 . ^ Strassert JF, Irisarri I, Williams TA, Burki F (March 2021). “A molecular timescale for eukaryote evolution with implications for the origin of red algal-derived plastids” . Nature Communications 12 (1): 1879. Bibcode : 2021NatCo..12.1879S . doi :10.1038/s41467-021-22044-z . PMC 7994803 . PMID 33767194 . https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC7994803/ . ^ Koumandou, V. Lila; Wickstead, Bill; Ginger, Michael L.; van der Giezen, Mark; Dacks, Joel B.; Field, Mark C. (2013). “Molecular paleontology and complexity in the last eukaryotic common ancestor” . Critical Reviews in Biochemistry and Molecular Biology 48 (4): 373–396. doi :10.3109/10409238.2013.821444 . PMC 3791482 . PMID 23895660 . https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3791482/ . ^ Rodrigues-Oliveira T.; Wollweber, F.; Ponce-Toledo, R.I.; et al. (2023). “Actin cytoskeleton and complex cell architecture in an Asgard archaean” . Nature 613 (7943): 332–339. Bibcode : 2023Natur.613..332R . doi :10.1038/s41586-022-05550-y . hdl :20.500.11850/589210 PMC 9834061 . PMID 36544020 . https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC9834061/ . ^ Martin, William; Müller, Miklós (1998-03). “The hydrogen hypothesis for the first eukaryote” (英語). Nature 392 (6671): 37–41. doi :10.1038/32096 . ISSN 0028-0836 . http://www.nature.com/articles/32096 . ^ Spang, Anja; Stairs, Courtney W.; Dombrowski, Nina; Eme, Laura; Lombard, Jonathan; Caceres, Eva F.; Greening, Chris; Baker, Brett J. et al. (2019-07). “Proposal of the reverse flow model for the origin of the eukaryotic cell based on comparative analyses of Asgard archaeal metabolism” (英語). Nature Microbiology 4 (7): 1138–1148. doi :10.1038/s41564-019-0406-9 . ISSN 2058-5276 . http://www.nature.com/articles/s41564-019-0406-9 . ^ Imachi, Hiroyuki; Nobu, Masaru K.; Nakahara, Nozomi; Morono, Yuki; Ogawara, Miyuki; Takaki, Yoshihiro; Takano, Yoshinori; Uematsu, Katsuyuki et al. (2020-01-23). “Isolation of an archaeon at the prokaryote–eukaryote interface” (英語). Nature 577 (7791): 519–525. doi :10.1038/s41586-019-1916-6 . ISSN 0028-0836 . PMC 7015854 . PMID 31942073 . http://www.nature.com/articles/s41586-019-1916-6 . ^ López-García, Purificación; Moreira, David (2020-05). “The Syntrophy hypothesis for the origin of eukaryotes revisited” (英語). Nature Microbiology 5 (5): 655–667. doi :10.1038/s41564-020-0710-4 . ISSN 2058-5276 . http://www.nature.com/articles/s41564-020-0710-4 . ^ Moreira, David; López-García, Purificación (1998-11). “Symbiosis Between Methanogenic Archaea and δ-Proteobacteria as the Origin of Eukaryotes: The Syntrophic Hypothesis” (英語). Journal of Molecular Evolution 47 (5): 517–530. doi :10.1007/PL00006408 . ISSN 0022-2844 . http://link.springer.com/10.1007/PL00006408 . ^ Fuerst, John A.; Sagulenko, Evgeny (2011-06). “Beyond the bacterium: planctomycetes challenge our concepts of microbial structure and function” (英語). Nature Reviews Microbiology 9 (6): 403–413. doi :10.1038/nrmicro2578 . ISSN 1740-1526 . http://www.nature.com/articles/nrmicro2578 . ^ Roger, Andrew J.; Muñoz-Gómez, Sergio A.; Kamikawa, Ryoma (2017-11). “The Origin and Diversification of Mitochondria” . Current Biology 27 (21): R1177–R1192. doi :10.1016/j.cub.2017.09.015 . ISSN 0960-9822 . https://doi.org/10.1016/j.cub.2017.09.015 . ^ a b Hoshino, Yosuke; Gaucher, Eric A. (2021-06-22). “Evolution of bacterial steroid biosynthesis and its impact on eukaryogenesis” (英語). Proceedings of the National Academy of Sciences 118 (25). doi :10.1073/pnas.2101276118 . ISSN 0027-8424 . PMC 8237579 . PMID 34131078 . https://www.pnas.org/content/118/25/e2101276118 .
^ a b Knoll, A.h; Javaux, E.j; Hewitt, D; Cohen, P (2006-06-29). “Eukaryotic organisms in Proterozoic oceans” . Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences 361 (1470): 1023–1038. doi :10.1098/rstb.2006.1843 . PMC 1578724 . PMID 16754612 . https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rstb.2006.1843 .
^ Müller, Miklós; Mentel, Marek; van Hellemond, Jaap J.; Henze, Katrin; Woehle, Christian; Gould, Sven B.; Yu, Re-Young; van der Giezen, Mark et al. (2012-06). “Biochemistry and Evolution of Anaerobic Energy Metabolism in Eukaryotes” (英語). Microbiology and Molecular Biology Reviews 76 (2): 444–495. doi :10.1128/MMBR.05024-11 . ISSN 1092-2172 . PMC 3372258 . PMID 22688819 . https://journals.asm.org/doi/10.1128/MMBR.05024-11 . ^ Martin, William F.; Tielens, Aloysius G. M.; Mentel, Marek (2020-12-07). Mitochondria and Anaerobic Energy Metabolism in Eukaryotes: Biochemistry and Evolution doi :10.1515/9783110612417 . ISBN 978-3-11-061241-7 . https://www.degruyter.com/document/doi/10.1515/9783110612417/html ^ Catling, David C.; Zahnle, Kevin J. (2020-02). “The Archean atmosphere” (英語). Science Advances 6 (9): eaax1420. doi :10.1126/sciadv.aax1420 . ISSN 2375-2548 . PMC 7043912 . PMID 32133393 . https://advances.sciencemag.org/lookup/doi/10.1126/sciadv.aax1420 . ^ Ward P (9 February 2008). "Mass extinctions: the microbes strike back" . New Scientist アーカイブ 。2017年8月27日閲覧 。 ^ Brocks, J. J. (1999-08-13). “Archean Molecular Fossils and the Early Rise of Eukaryotes” . Science 285 (5430): 1033–1036. doi :10.1126/science.285.5430.1033 . https://www.sciencemag.org/lookup/doi/10.1126/science.285.5430.1033 . ^ Waldbauer, Jacob R.; Sherman, Laura S.; Sumner, Dawn Y.; Summons, Roger E. (2009-03). “Late Archean molecular fossils from the Transvaal Supergroup record the antiquity of microbial diversity and aerobiosis” (英語). Precambrian Research 169 (1-4): 28–47. doi :10.1016/j.precamres.2008.10.011 . https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0301926808002507 . ^ Brocks, Jochen J; Buick, Roger; Summons, Roger E; Logan, Graham A (2003-11). “A reconstruction of Archean biological diversity based on molecular fossils from the 2.78 to 2.45 billion-year-old Mount Bruce Supergroup, Hamersley Basin, Western Australia” (英語). Geochimica et Cosmochimica Acta 67 (22): 4321–4335. doi :10.1016/S0016-7037(03)00209-6 . https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0016703703002096 . ^ French, Katherine L.; Hallmann, Christian; Hope, Janet M.; Schoon, Petra L.; Zumberge, J. Alex; Hoshino, Yosuke; Peters, Carl A.; George, Simon C. et al. (2015-05-12). “Reappraisal of hydrocarbon biomarkers in Archean rocks” . Proceedings of the National Academy of Sciences 112 (19): 5915–5920. doi :10.1073/pnas.1419563112 . PMC 4434754 . PMID 25918387 . https://www.pnas.org/content/112/19/5915 . ^ French KL, Hallmann C, Hope JM, Schoon PL, Zumberge JA, Hoshino Y, Peters CA, George SC, Love GD, Brocks JJ, Buick R, Summons RE (May 2015). “Reappraisal of hydrocarbon biomarkers in Archean rocks” . Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 112 (19): 5915–5920. Bibcode : 2015PNAS..112.5915F . doi :10.1073/pnas.1419563112 . PMC 4434754 . PMID 25918387 . https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4434754/ . ^ Rasmussen, Birger; Fletcher, Ian R.; Brocks, Jochen J.; Kilburn, Matt R. (2008-10). “Reassessing the first appearance of eukaryotes and cyanobacteria” (英語). Nature 455 (7216): 1101–1104. doi :10.1038/nature07381 . ISSN 0028-0836 . http://www.nature.com/articles/nature07381 . ^ Brocks JJ, Jarrett AJ, Sirantoine E, Hallmann C, Hoshino Y, Liyanage T (August 2017). “The rise of algae in Cryogenian oceans and the emergence of animals”. Nature 548 (7669): 578–581. Bibcode : 2017Natur.548..578B . doi :10.1038/nature23457 . PMID 28813409 . ^ Hoshino, Yosuke; Poshibaeva, Aleksandra; Meredith, William; Snape, Colin; Poshibaev, Vladimir; Versteegh, Gerard J. M.; Kuznetsov, Nikolay; Leider, Arne et al. (2017-09). “Cryogenian evolution of stigmasteroid biosynthesis” (英語). Science Advances 3 (9): e1700887. doi :10.1126/sciadv.1700887 . ISSN 2375-2548 . PMC 5606710 . PMID 28948220 . https://advances.sciencemag.org/lookup/doi/10.1126/sciadv.1700887 . ^ Brocks, Jochen J.; Jarrett, Amber J. M.; Sirantoine, Eva; Hallmann, Christian; Hoshino, Yosuke; Liyanage, Tharika (2017-08). “The rise of algae in Cryogenian oceans and the emergence of animals” (英語). Nature 548 (7669): 578–581. doi :10.1038/nature23457 . ISSN 1476-4687 . https://www.nature.com/articles/nature23457 . ^ Gold DA, Caron A, Fournier GP, Summons RE (March 2017). “Paleoproterozoic sterol biosynthesis and the rise of oxygen”. Nature 543 (7645): 420–423. Bibcode : 2017Natur.543..420G . doi :10.1038/nature21412 . hdl :1721.1/128450 PMID 28264195 . ^ Wei JH, Yin X, Welander PV (2016-06-24). “Sterol Synthesis in Diverse Bacteria” . Frontiers in Microbiology 7 : 990. doi :10.3389/fmicb.2016.00990 . PMC 4919349 . PMID 27446030 . https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4919349/ . ^ Hoshino Y, Gaucher EA (June 2021). “Evolution of bacterial steroid biosynthesis and its impact on eukaryogenesis” . Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 118 (25): e2101276118. Bibcode : 2021PNAS..11801276H . doi :10.1073/pnas.2101276118 . PMC 8237579 . PMID 34131078 . https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC8237579/ . ^ Brocks, Jochen J.; Nettersheim, Benjamin J.; Adam, Pierre; Schaeffer, Philippe; Jarrett, Amber J. M.; Güneli, Nur; Liyanage, Tharika; van Maldegem, Lennart M. et al. (2023-06-22). “Lost world of complex life and the late rise of the eukaryotic crown” (英語). Nature 618 (7966): 767–773. doi :10.1038/s41586-023-06170-w . ISSN 0028-0836 . https://www.nature.com/articles/s41586-023-06170-w . ^ Albani, Abderrazak El; Bengtson, Stefan; Canfield, Donald E.; Bekker, Andrey; Macchiarelli, Roberto; Mazurier, Arnaud; Hammarlund, Emma U.; Boulvais, Philippe et al. (2010-07). “Large colonial organisms with coordinated growth in oxygenated environments 2.1 Gyr ago” (英語). Nature 466 (7302): 100–104. doi :10.1038/nature09166 . ISSN 1476-4687 . https://www.nature.com/articles/nature09166 . ^ Strassert, Jürgen F. H.; Irisarri, Iker; Williams, Tom A.; Burki, Fabien (2021-03-25). “A molecular timescale for eukaryote evolution with implications for the origin of red algal-derived plastids” (英語). Nature Communications 12 (1): 1879. doi :10.1038/s41467-021-22044-z . ISSN 2041-1723 . PMC 7994803 . PMID 33767194 . https://www.nature.com/articles/s41467-021-22044-z . ^ Parfrey, L. W.; Lahr, D. J. G.; Knoll, A. H.; Katz, L. A. (2011-08-16). “Estimating the timing of early eukaryotic diversification with multigene molecular clocks” (英語). Proceedings of the National Academy of Sciences 108 (33): 13624–13629. doi :10.1073/pnas.1110633108 . ISSN 0027-8424 . PMC 3158185 . PMID 21810989 . http://www.pnas.org/cgi/doi/10.1073/pnas.1110633108 . ^ Isson TT, Love GD, Dupont CL, Reinhard CT, Zumberge AJ, Asael D, Gueguen B, McCrow J, Gill BC, Owens J, Rainbird RH, Rooney AD, Zhao MY, Stueeken EE, Konhauser KO, John SG, Lyons TW, Planavsky NJ (June 2018). “Tracking the rise of eukaryotes to ecological dominance with zinc isotopes”. Geobiology 16 (4): 341–352. Bibcode : 2018Gbio...16..341I . doi :10.1111/gbi.12289 . PMID 29869832 . ^ a b Retallack GJ, Krull ES, Thackray GD, Parkinson DH (2013). “Problematic urn-shaped fossils from a Paleoproterozoic (2.2 Ga) paleosol in South Africa.”. Precambrian Research 235 : 71–87. Bibcode : 2013PreR..235...71R . doi :10.1016/j.precamres.2013.05.015 .
^ Miao, L.; Yin, Z.; Knoll, A. H.; Qu, Y.; Zhu, M. (2024). “1.63-billion-year-old multicellular eukaryotes from the Chuanlinggou Formation in North China” . Science Advances 10 (4): eadk3208. doi :10.1126/sciadv.adk3208 . PMC 10807817 . PMID 38266082 . https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC10807817/ . ^ Han TM, Runnegar B (July 1992). “Megascopic eukaryotic algae from the 2.1-billion-year-old negaunee iron-formation, Michigan”. Science 257 (5067): 232–5. Bibcode : 1992Sci...257..232H . doi :10.1126/science.1631544 . PMID 1631544 . ^ Knoll AH, Javaux EJ, Hewitt D, Cohen P (June 2006). “Eukaryotic organisms in Proterozoic oceans” . Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences 361 (1470): 1023–1038. doi :10.1098/rstb.2006.1843 . PMC 1578724 . PMID 16754612 . https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1578724/ . ^ El Albani A, Bengtson S, Canfield DE, Bekker A, Macchiarelli R, Mazurier A, Hammarlund EU, Boulvais P, Dupuy JJ, Fontaine C, Fürsich FT, Gauthier-Lafaye F, Janvier P, Javaux E, Ossa FO, Pierson-Wickmann AC, Riboulleau A, Sardini P, Vachard D, Whitehouse M, Meunier A (July 2010). “Large colonial organisms with coordinated growth in oxygenated environments 2.1 Gyr ago”. Nature 466 (7302): 100–104. Bibcode : 2010Natur.466..100A . doi :10.1038/nature09166 . PMID 20596019 . ^ El Albani, Abderrazak (2023). “A search for life in Palaeoproterozoic marine sediments using Zn isotopes and geochemistry” . Earth and Planetary Science Letters 623 : 118169. Bibcode : 2023E&PSL.61218169E . doi :10.1016/j.epsl.2023.118169 . https://hal.science/hal-04095643/file/El%20Albani%20et%20al._EPSL_2023.pdf . ^ Ossa Ossa, Frantz; Pons, Marie-Laure; Bekker, Andrey; Hofmann, Axel; Poulton, Simon W. et al. (2023). “Zinc enrichment and isotopic fractionation in a marine habitat of the c. 2.1 Ga Francevillian Group: A signature of zinc utilization by eukaryotes?” . Earth and Planetary Science Letters 611 : 118147. Bibcode : 2023E&PSL.61118147O . doi :10.1016/j.epsl.2023.118147 . https://eprints.whiterose.ac.uk/197720/8/1-s2.0-S0012821X23001607-main.pdf . ^ Fakhraee, Mojtaba; Tarhan, Lidya G.; Reinhard, Christopher T.; Crowe, Sean A.; Lyons, Timothy W.; Planavsky, Noah J. (May 2023). “Earth's surface oxygenation and the rise of eukaryotic life: Relationships to the Lomagundi positive carbon isotope excursion revisited” (英語). Earth-Science Reviews 240 : 104398. Bibcode : 2023ESRv..24004398F . doi :10.1016/j.earscirev.2023.104398 . オリジナル の2 February 2024時点におけるアーカイブ。. https://web.archive.org/web/20240202091425/https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S0012825223000879?via%3Dihub 6 June 2023 閲覧。 ^ Bengtson S, Belivanova V, Rasmussen B, Whitehouse M (May 2009). “The controversial "Cambrian" fossils of the Vindhyan are real but more than a billion years older” . Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 106 (19): 7729–7734. Bibcode : 2009PNAS..106.7729B . doi :10.1073/pnas.0812460106 . PMC 2683128 . PMID 19416859 . https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2683128/ .
Adl, Sina M.; Simpson, Alastair G. B.; Farmer, Mark A.; Andersen, Robert A.; Anderson, O. Roger; Barta, John R.; Bowser, Samuel S.; Brugerolle, Guy et al. (2005-10). “The New Higher Level Classification of Eukaryotes with Emphasis on the Taxonomy of Protists” (英語). The Journal of Eukaryotic Microbiology 52 (5): 399–451. doi :10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x . ISSN 1066-5234 . http://doi.wiley.com/10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x . Adl, Sina M.; Simpson, Alastair G. B.; Lane, Christopher E.; Lukeš, Julius; Bass, David; Bowser, Samuel S.; Brown, Matthew W.; Burki, Fabien et al. (2012-09). “The Revised Classification of Eukaryotes” (英語). Journal of Eukaryotic Microbiology 59 (5): 429–514. doi :10.1111/j.1550-7408.2012.00644.x . PMC 3483872 . PMID 23020233 . http://doi.wiley.com/10.1111/j.1550-7408.2012.00644.x . Adl, Sina M.; Bass, David; Lane, Christopher E.; Lukeš, Julius; Schoch, Conrad L.; Smirnov, Alexey; Agatha, Sabine; Berney, Cedric et al. (2019). “Revisions to the Classification, Nomenclature, and Diversity of Eukaryotes” (英語). Journal of Eukaryotic Microbiology 66 : 4–119. doi :10.1111/jeu.12691 . ISSN 1066-5234 . PMC 6492006 . PMID 30257078 . https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/jeu.12691 . 矢﨑裕規; 島野智之『真核生物の高次分類体系の改訂―Adl et al. (2019)について― 』 48巻、日本動物分類学会、2020年2月29日、71–83頁。doi :10.19004/taxa.48.0_71 。https://doi.org/10.19004/taxa.48.0_71 。2020年3月24日 閲覧
ウィキスピーシーズに
真核生物 に関する情報があります。
ウィキメディア・コモンズには、
真核生物 に関連するカテゴリがあります。
.jpg)
.jpg)
.jpeg)
.jpg)
.jpg){kind=small}
.jpg){kind=small}
_(cropped).jpg){kind=small}
.png){kind=small}
.jpg){kind=small}
.jpg){kind=small}
