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Come leggere il tassoboxSopubiinae
	Sopubia delphinifolia
Classificazione APG IV
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
(clade)	Angiosperme
(clade)	Mesangiosperme
(clade)	Eudicotiledoni
(clade)	Eudicotiledoni centrali
(clade)	Asteridi
(clade)	Euasteridi I
Ordine	Lamiales
Famiglia	Orobanchaceae
Tribù	Buchnereae
Sottotribù	Sopubiinae
Classificazione Cronquist
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
Sottoregno	Tracheobionta
Superdivisione	Spermatophyta
Divisione	Magnoliophyta
Classe	Magnoliopsida
Sottoclasse	Asteridae
Ordine	Scrophulariales
Famiglia	Scrophulariaceae
Tribù	Buchnereae
Sottotribù	Sopubiinae; Hogg, 1858
Generi
	Baumia; Centranthera; Ghikaea; Graderia; Hiernia; Parasopubia; Petitmenginia; Pseudosopubia; Sieversandreas; Sopubia;

Sopubiinae Hogg, 1858 è una sottotribù di piante parassite, spermatofite, dicotiledoni appartenenti alla famiglia delle Orobanchaceae.^[1]

Etimologia

Il nome della sottotribù deriva dal suo genere tipo Sopubia Buch.-Ham. ex D. Don, 1825 la cui etimologia deriva da un nome volgare indiano.^[2] Il nome scientifico è stato definito dal botanico Thomas Hogg (1777–1855) nella pubblicazione "Vegetable Kingdom, The; or, the Structure, Classification, and Uses of Plants, Illustrated upon the Natural System... with Upwards of Five Hundred Illustrations. London - 562" del 1858.^[3]^[4]

Descrizione

Il portamento delle specie di questa sottotribù è erbaceo (annuale o perenne) o arbustivo o suffruticoso (Pseudosopubia e Graderia). In genere sono piante semiparassite (cioè parassite parziali con clorofilla) oppure completamente parassite; possono essere glabre o pubescenti fino a tomentose. I fusti possono essere prostrati, ascendenti o eretti, spesso rigidi, con sezione quadrangolare a causa della presenza di fasci di collenchima posti nei quattro vertici, oppure a sezione rotonda (fusti cilindrici). In alcuni casi la superficie del fusto è ricoperta da righe longitudinali di peli separate da altrettante righe glabre (Sopubia).^[1]^[5]^[6]^[7]
Le foglie cauline, sessili, hanno una disposizione opposta o verticillata, in alcuni casi sono alternate. La forma è trifida o pennatifida in quelle inferiori, semplice in quelle superiori. La lamina delle foglie varia da lanceolata a ampiamente ovoide, quella dei segmenti ha delle forme da lineari-lanceolate a filiformi. In alcune specie i margini delle foglie sono revoluti (Petitmenginia) oppure dentati (Graderia), altrimenti sono interi.
Le infiorescenze sono indefinite o del tipo a racemo con portamento ascellare e formate da alcuni fiori; possono essere presenti (oppure no) alcune bratteole del pedicello fiorale. I fiori sono pedicellati oppure sessili.
I fiori sono ermafroditi, zigomorfi e tetraciclici (ossia formati da 4 verticilli: calice– corolla – androceo – gineceo) e pentameri (i verticilli del perianzio hanno 5 elementi).

Formula fiorale. Per la famiglia di queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:^[5]

x K (5), [C (2 + 3), A 2 + 2], G (2), supero, capsula.

Il calice è gamosepalo a forma di tubo campanulato o di imbuto (il tubo può essere sia lungo che corto). Il tubo del calice in genere termina con 5 lobi a forma triangolare, i margini interni dei lobi sono densamente pelosi oppure glabri. In Petitmenginia il tubo è penta-angolato e i lobi, acuminati, sono revoluti.

La corolla è gamopetala formata da un corto tubo con forme da cilindriche a campanulate terminante con 5 lobi subuguali interi. In alcune specie la corolla può essere subruotata (Sopubia). I colori della corolla sono rosa, violetto, bianco, crema o giallo. In Petitmenginia la corolla è debolmente bilabiata; in Pseudosopubia è bilabiata in modo evidente. In Sieversandreas il tubo è lungo e possiede un gibboso allargamento ad angolo retto sotto la gola.

L'androceo è formato da 4 stami didinami sporgenti o inclusi (il quinto a volte può essere presente come staminoide). A volte gli stami abassiali hanno forme diverse dagli adassiali. I filamenti sono adnati alla corolla. Le antere, sagittate, hanno una sola teca per aborto dell'altra (se sono presenti entrambe allora sono ineguali); la posizione è dorsofissa; all'apice sono mucronate. Le antere all'antesi possono essere coerenti (unite, saldate insieme) oppure no. La deiscenza è mediante due fessure longitudinali. Le sacche polliniche sono divergenti con granuli pollinici spesso tricolporati.

Il gineceo è bicarpellare (sincarpico - formato dall'unione di due carpelli connati) ed ha un ovario supero biloculare con forme da ovoidi a globose (può essere alato all'apice). La placentazione è assile (con placente indivise) o parietale (con placente divise e libere). Gli ovuli sono numerosi per ogni loculo e hanno un solo tegumento e sono tenuinucellati (con la nocella, stadio primordiale dell'ovulo, ridotta a poche cellule).^[8] Lo stilo è corto con uno stigma capitato, clavato o bilobo o simile ad una lingua (a volte lo stilo è ricurvo a forma di ferro di cavallo). Il disco nettarifero è presente attorno alla base dell'ovario.

Il frutto è una capsula loculicida oppure loculicida e setticida (raramente solo setticida). I semi sono numerosi, minuti e con forme oblunghe, compresse o troncate. Spesso sono ricoperti da una struttura reticolare.

Riproduzione

Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama) o il vento (impollinazione anemogama).
Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
Dispersione: i semi cadendo (dopo aver eventualmente percorso alcuni metri a causa del vento - dispersione anemocora) a terra sono dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria).

Distribuzione e habitat

La distribuzione delle specie di questa sottotribù è prevalentemente tropicale africana.

Tassonomia

La famiglia di appartenenza di questo gruppo (Orobanchaceae), caratterizzata soprattutto da specie semiparassite, parassite o oloparassite, comprende circa 60 generi con oltre 1700 specie^[5]^[9] (altre fonti indicano 99 generi con 2060 specie^[7]) con una distribuzione cosmopolita. La sottotribù Sopubiinae è descritta all'interno della tribù Buchnereae Benth., una delle 10 tribù nella quale è divisa la famiglia.^[1]

Il numero cromosomico delle specie di questa sottotribù è: 2n = 24, 28, 38 e oltre.^[7]

Filogenesi

I generi di questa sottotribù tradizionalmente erano stati posti nella famiglia Scrophulariaceae s.l.; attualmente in seguito ad analisi cladistiche basate sulle caratteristiche del DNA è stata rivista la posizione tassonomica del gruppo e inserita nella famiglia Orobanchaceae. L'attuale circoscrizione della sottotribù probabilmente è provvisoria. Studi recenti^[10] hanno suddiviso la famiglia in 6 cladi. Il gruppo di questa voce (insieme alla sottotribù Buchneriinae) appartiene al "clade VI" ("core" della famiglia), non definito completamente (mancano all'analisi diverse specie di altri generi e gli stessi Autori della ricerca suggeriscono un ulteriore campionamento di taxa supplementari appartenenti al clade per migliorarne la circoscrizione). Questo clade rappresenta un gruppo morfologicamente eterogeneo di linee tropicali e subtropicali sia del Nuovo Mondo che del Vecchio Mondo relative all'Africa e all'Asia sud-orientale comprendente altre tribù (Orobancheae Lam- & DC., Escobedieea Benth. e Geradieae Benth.).

Generi e specie della sottotribù

La sottotribù è formata da 10 generi e circa 70 - 90 specie:^[1]^[11]

Genere	Numero specie	Distribuzione e habitat
Ghikaea Schweinf. & Volkens, 1898	Una specie: Ghikaea speciosa Schweinf. & Volkens, 1898	Zone tropicali della Somalia, Etiopia e Kenya
Baumia Engl. & Gilg., 1903	Una specie: Baumia angolensis Engl. & Gilg., 1903	Angola
Centranthera R. Br., 1810	6 - 9	Dalla Cina all'Australia
Graderia Benth., 1846	5	Africa e Socotra
Hiernia S. Moore, 1880	Una specie: Hiernia angolensis S. Moore	Angola e Namibia
Parasopubia Hofmann & Eb. Fischer, 2004	2	Asia sud-est
Petitmenginia Bonati, 1911	2	Cina e Asia sud-est
Pseudosopubia Engl., 1897	5 - 7	Africa tropicale del nord-est
Sieversandreas Eb. Fischer, 1996	Una specie: Sieversandreas madagascarianus Eb. Fischer	Madagascar
Sopubia Buch.-Ham. ex D. Don, 1825	40 - 60	Habitat tropicali dell'Africa e dell'Asia

Note

^ ^a ^b ^c ^d Kadereit 2004, pag. 413.
^ David Gledhill 2008, pag. 356.
^ Crescent Bloom Database, su crescentbloom.com. URL consultato il 6 settembre 2016 (archiviato dall'url originale il 5 aprile 2005).
^ The International Plant Names Index, su ipni.org. URL consultato il 6 settembre 2016.
^ ^a ^b ^c Judd 2007, pag. 496.
^ Pignatti 1982, Vol. 2- pag. 606.
^ ^a ^b ^c Angiosperm Phylogeny Website, su mobot.org. URL consultato il 3 settembre 2016.
^ Musmarra 1996.
^ Strasburger 2007, pag. 850.
^ Bennet 2006, pag. 1043.
^ Olmstead 2012.

Bibliografia

Joel R. McNeal, Jonathan R. Bennett, Andrea D. Wolfe & Sarah Mathews, Phylogeny and origins of holoparasitism in Orobanchaceae (PDF), in American Journal of Botany, vol. 100, 2013, pp. 971–983.
Jonathan R. Bennett & Sarah Mathews, Phylogeny of the parasitic plant family Orobanchaceae inferred from phytochrome A, in American Journal of Botany, vol. 93, 2006, pp. 1039-1051.
Daniel L. Nickrent & Lytton J. Musselman, Introduction to Parasitic Flowering Plants, in The Plant Health Instructor, 2004. URL consultato il 6 settembre 2016 (archiviato dall'url originale il 5 ottobre 2016).
Alfio Musmarra, Dizionario di botanica, Bologna, Edagricole, 1996.
Richard Olmstead, A Synoptical Classification of the Lamiales, 2012.
Kadereit J.W, The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VII. Lamiales., Berlin, Heidelberg, 2004, p. 415.
David Gledhill, The name of plants (PDF), Cambridge, Cambridge University Press, 2008. URL consultato il 6 settembre 2016 (archiviato dall'url originale il 4 marzo 2016).
Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanica Motta., Milano, Federico Motta Editore. Volume 3, 1960, p. 167.
Sandro Pignatti, Flora d'Italia. Volume 2, Bologna, Edagricole, 1982, p. 606, ISBN 88-506-2449-2.
Strasburger E, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, p. 852, ISBN 88-7287-344-4.
Judd S.W. et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, p. 496, ISBN 978-88-299-1824-9.