Holocarpha
Holocarpha obconica
Classificazione APG IV
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
(clade)	Angiosperme
(clade)	Mesangiosperme
(clade)	Eudicotiledoni
(clade)	Eudicotiledoni centrali
(clade)	Superasteridi
(clade)	Asteridi
(clade)	Euasteridi
(clade)	Campanulidi
Ordine	Asterales
Famiglia	Asteraceae
Sottofamiglia	Asteroideae
Tribù	Madieae
Sottotribù	Madiinae
Genere	Holocarpha Greene, 1897
Classificazione Cronquist
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
Divisione	Magnoliophyta
Classe	Magnoliopsida
Sottoclasse	Asteridae
Ordine	Asterales
Famiglia	Asteraceae
Sottofamiglia	Asteroideae
Tribù	Heliantheae
Sottotribù	Madiinae
Genere	Holocarpha
Specie
vedi testo

Holocarpha Greene, 1897 è un genere di piante angiosperme dicotiledoni della famiglia delle Asteraceae, sottofamiglia Asteroideae, tribù Madieae e sottotribù Madiinae.^[1][2]

Il nome del genere deriva dal greco "holo-" (= intero, completo) e "karphos" (= pula, involucro), e fa riferimento ai ricettacoli paleati.^[3]

Il nome scientifico del genere è stato definito dal botanico Edward Lee Greene (1843-1915) nella pubblicazione " Flora Franciscana: an attempt to classify and describe the vascular plants of middle California. San Francisco" ( Fl. Francisc. 426) del 1897.^[4]

Portamento. Le specie di questo genere] hanno un habitus erbaceo annuale, sono inoltre aromatiche.^{[5][6][7][8][3]}

Fusto. La parte aerea in genere è eretta, semplice o ramosa. Altezza media: 10-120 cm.

Foglie. Sono presenti sia foglie basali (formano delle rosette a disposizione opposta) che cauline a disposizione alternata; sono sessili. Le lamine delle foglie variano da lineari a oblanceolate; i margini sono seghettati o interi; le facce si presentano irsute o strigose, variamente sericee o villose; a volte sono punteggiate di ghiandole.

Infiorescenza. Le sinflorescenze sono composte da capolini peduncolati, solitari o raggruppati in cime panicolate o corimbose. Sono presenti delle brattee peduncolari. I capolini, di tipo radiato, sono formati da un involucro, con forme da obconiche o da campanulate a più o meno globose, composto da 3-16 brattee disposte su una serie, al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori di due tipi: fiori del raggio e fiori del disco. Le brattee dell'involucro hanno delle forme ellittiche, oblanceolate o obovate, la consistenza è erbacea e ciascuna avvolge per metà un fiore ligulato. Il ricettacolo è piatto o convesso, può essere ispido o glabro, è inoltre provvisto di pagliette a protezione della base dei fiori tubulosi (quelli del disco).

Fiori. I fiori sono tetra-ciclici (formati cioè da 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (calice e corolla formati da 5 elementi). Si distinguono in:

• fiori del raggio (esterni): da 3 a 16; sono femminili e fertili; la forma è ligulata (zigomorfa);
• fiori del disco (centrali): sono più numerosi (9-90) con forme brevemente tubulose e attinomorfe; alcuni sono ermafroditi gli altri sono funzionalmente maschili.

• Formula fiorale:

*/x K ${\displaystyle \infty }$, [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio ^[9]

• Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame.

• Corolla:

• fiori del raggio: la forma della corolla alla base è più o meno tubulosa-imbutiforme, mentre all'apice è ligulata con 2-3 profondi lobi; le corolle sono colorate di giallo;
• fiori del disco: la forma è tubulare; i tubi sono corti e le gole hanno una forma a imbuto; la parte apicale ha 5 lobi con forme variabili da deltate a lanceolate-ovali; i colori sono giallo o varietà più scure.

• Androceo: l'androceo è formato da 5 stami con filamenti liberi e antere saldate in un manicotto circondante lo stilo. Le antere, da gialle a brunastre o rossastre a viola scuro, sono provviste di appendici con forme da lobate a deltate, ma prive di ghiandole. Le cellule dell'endotecio sono a forma da quadrata a cilindrica, con un ispessimento polare. Il polline è sferico con un diametro medio di circa 25 micron; è tricolporato (con tre aperture sia di tipo a fessura che tipo isodiametrica o poro) ed è echinato (con punte sporgenti).

• Gineceo: l'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli. Lo stilo è unico e con due stigmi nella parte apicale. Gli apici degli stigmi sono subulati o aristati. Le appendici spesso sono più corte delle linee stigmatiche che sono disposte su due linee e marginali.

Frutti. Il frutto è un achenio senza pappo. La forma degli acheni dei fiori del raggio è obcompressa con apici rostrati e facce glabre. Gli acheni dei fiori del disco sono clavati, con apici senza rostro e facce glabre.

Riproduzione . Questa specie si riproduce per impollinazione tramite il vento (impollinazione anemogama) o insetti.

Dispersione. La dispersione dei semi avviene inizialmente a causa del vento (dispersione anemocora); una volta caduti a terra sono dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (mirmecoria) o da altri animali (zoocoria); gli uncini delle brattee dell'involucro si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta.

Le specie di questo genere sono distribuite in California e Messico (nord-occidentale).^[2]

La famiglia delle Asteraceae (o Compositae, nomen conservandum) è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23000 specie distribuite in 1720 generi^[10]. La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.^[1][7][8]

Il genere comprende 4 specie:^[2]

• Holocarpha heermannii (Greene) D.D.Keck
• Holocarpha macradenia Greene
• Holocarpha obconica (J.C.Clausen & D.D.Keck) D.D.Keck
• Holocarpha virgata (A.Gray) D.D.Keck

Questo genere appartiene alla sottotribù Madiinae della tribù Madieae; entrambi appartengono al clade denominato Phytomelanic cipsela o chiamato anche gruppo "Heliantheae Alliance", caratterizzato dalla presenza nella cipsela di uno strato di fitomelanina. La sottotribù è caratterizzata da brattee dell'involucro che in parte o del tutto racchiudono l'ovario dei fiori del raggio oppure il relativo achenio; dal ricettacolo che è del tutto o parzialmente provvisto di pagliette (nei capolini discoidi le pagliette sono indistinguibili dalle brattee dell'involucro).^[8]

Il genere Holocarpha nella sottotribù occupa una posizione filogenetica abbastanza centrale e fa parte del gruppo Centromadia, Deinandra e Holocarpha, è inoltre strettamente imparentata con Calycadenia e Osmadenia.^[11] Inoltre dati filogenetici molecolari collocano questo genere come il "gruppo fratello" più prossimo al genere "Deinandra". Il genere comprende quattro specie annuali, caratterizzate da un insolito numero cromosomico di base x = 6, evolutosi tramite un'estesa disploidia discendente (eventi di fusione cromosomica che riducono il conteggio ancestrale).^[3]

Alcuni caratteri distintivi del genere:^[8]

• le piante hanno un ciclo biologico annuale;
• le brattee dei peduncoli sono provviste all'apice di una ghiandola a cavità;
• il ricettacolo è provvisto di pagliette per tutti i fiori.

Il numero cromosomico delle specie di Holocarpha è: 2n = 8 e 12.^[8]

• Kadereit J.W. & Jeffrey C., The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VIII. Asterales., Berlin, Heidelberg, 2007.
• V.A. Funk, A. Susanna, T.F. Steussy & R.J. Bayer, Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae, Vienna, International Association for Plant Taxonomy (IAPT), 2009.
• Judd S.W. et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9.
• Strasburger E, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.
• Alfonso Susanna et al., The classification of the Compositae: A tribute to Vicki Ann Funk (1947–2019, in Taxon, vol. 69, n. 4, 2020, pp. 807-814.
• Jennifer R. Mandel, Rebecca B. Dikow, Carolina M. Siniscalchi, Ramhari Thapa, Linda E. Watson and Vicki A. Funk, A fully resolved backbone phylogeny reveals numerous dispersals and explosive diversifications throughout the history of Asteraceae, in PNAS, vol. 116, n. 28, 2019, pp. 14083-14088.
• Caifei Zhang, Chien-Hsun Huang, Mian Liu, Yi Hu, Jose L. Panero, Federico Luebert, Tiangang Gao, Hong Ma, Phylotranscriptomic insights into Asteraceae diversity, polyploidy, and morphological innovation, in JIPB, vol. 63, n. 7, 2021, pp. 1273-1293.

• Generi di Asteraceae

• Wikimedia Commons contiene immagini o altri file su Holocarpha
• Wikispecies contiene informazioni su Holocarpha

• (EN) Holocarpha, su Catalogue of Life.
• (EN) Holocarpha, su gbif.org, Global Biodiversity Information Facility.
• (EN) Holocarpha, su npgsweb.ars-grin.gov.
• (EN) Holocarpha, su International Plant Names Index.
• (EN) Holocarpha, su ITIS.
• (EN) Holocarpha, su WoRMS.
• Holocarpha Royal Botanic Gardens KEW - Database