Compsognathidae

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Compsognathidae
Vari scheletri di compsognathidi, in scala
Stato di conservazione
Fossile
Classificazione scientifica
DominioEukaryota
RegnoAnimalia
PhylumChordata
ClasseSauropsida
SuperordineDinosauria
OrdineSaurischia
SottordineTheropoda
CladeTyrannoraptora
CladeNeocoelurosauria
FamigliaCompsognathidae
Cope, 1871
Nomenclatura binomiale
Compsognathus longipes
Wagner, 1861
Sinonimi

Sinosauropterygidae Ji & Ji, 1996

Generi[1]

I compsognatidi (Compsognathidae) è un gruppo potenzialmente artificiale di piccoli dinosauri teropodi caratteristici del periodo compreso tra il Giurassico superiore e il Cretacico inferiore (150 - 115 milioni di anni fa), vissuti in Europa, Asia e Sudamerica. Al gruppo sono ascritti alcuni dei più piccoli tra tutti i dinosauri: il genere più famoso, Compsognathus, raggiungeva a malapena i 60 centimetri di lunghezza. In realtà si è scoperto che l'esemplare tipo di questo dinosauro era un giovane, e la forma adulta dovrebbe essere stata poco più grande.

Alcuni autori hanno proposto che i Compsognathidae non siano un gruppo monofiletico, e almeno alcuni compsognathidi rappresentino esemplari giovani di teropodi tetanuri più grandi, come carnosauri, megalosauri e coelurosauri.[4][5][6]

Un pasto a base di lucertole

Scheletro di Compsognathus

I compsognatidi sono inclusi nei teropodi celurosauri, e sono ritenuti essere tra i più primitivi di questi, assieme ai celuridi. Erano caratterizzati da un corpo piccolo e leggero, una coda lunga e un collo sottile con una piccola testa munita di fauci dai denti aguzzi. Gli arti anteriori erano muniti di due o tre dita a seconda del genere, e quelli posteriori erano particolarmente lunghi e forti. In alcuni fossili (Compsognathus, Sinosauropteryx) sono stati scoperti resti di "pasti" costituiti da piccole lucertole e mammiferi.

Dinosauri piumati

Nel 1996, la scoperta di Sinosauropteryx in Cina ha rivelato senza ombra di dubbio che alcuni dinosauri erano muniti di una sorta di piumaggio. In seguito sono stati rinvenuti altri dinosauri piumati provenienti dallo stesso giacimento ma appartenenti a diversi gruppi (dromeosauridi, segnosauri).

Classificazione

I Compsognathidae sono un gruppo di dinosauri per lo più di piccole dimensioni vissuti dal Giurassico superiore al Cretaceo inferiore i cui fossili sono stati ritrovati in Cina, Europa e Sud America.[7] Per diversi anni Compsognathus fu l'unico genere assegnato al gruppo, ma negli ultimi decenni i paleontologi hanno scoperto diversi generi correlati. Il clade include Aristosuchus[8], Huaxiagnathus[9], Mirischia[10], Sinosauropteryx[11][12], e forse Juravenator[13] e Scipionyx.[14] Un tempo, Mononykus fu proposto come membro della famiglia, ma questa classificazione venne rifiutata da Chen e coautori in un articolo del 1998, in cui consideravano le somiglianze tra Mononykus e i compsognathidi un esempio di evoluzione convergente.[15] La posizione di Compsognathidae all'interno del gruppo dei coelurosauri è incerta. Alcuni, come l'esperto di teropodi Thomas Holtz Jr. e i coautori Ralph Molnar e Phil Currie nel testo Dinosauria del 2004, ritengono che la famiglia sia la più basale dei Coelurosauria[16], mentre altri come parte di Maniraptora.[17][18]

Di seguito è riportato un cladogramma semplificato che mostra Compsognathidae di Senter et al. (2012):[19]

Coelurosauria

Tyrannosauroidea

Compsognathidae

Sinocalliopteryx

Huaxiagnathus

Sinosauropteryx

Compsognathus

Juravenator

Scipionyx

Maniraptoriformes

Numerosi autori hanno suggerito che i Compsognathidae come attualmente definito non sia un gruppo monofiletico, e che almeno alcuni "compsognathidi" rappresentino in realtà i giovani di altri teropodi tetanuri, inclusi carnosauri, megalosauri e tyrannosauri.[4][5][6] Nel suo studio del 2024, Andrea Cau ha dimostrato che i "compsognathidi" fossero un "gruppo artificiale", un artefatto creato includendo tutti i teropodi di piccola, i quali sarebbero in realtà le forme immature dei grandi dinosauri predatori e non delle genuine specie di piccola taglia. Questa interpretazione sarebbe sostenuta dal fatto che nessun "compsognathide" mostra una morfologia riferibile allo stadio adulto, ma siano perlopiù tutti rappresentati da esemplari immaturi, il ché potrebbe aver creato un artefatto nel modo in cui i paleontologi hanno gestito i dati relativi alla crescita individuale (ontogenesi) nello studio delle relazioni evolutive (filogenesi).[5] Secondo questa nuova analisi Xunmenlong risulta una forma molto primitiva di tetanuro;[5] Sciurumimus, Compsognathus e Scipionyx risultano all'interno di Megalosauroidea; in particolare, Scipionyx è più affine agli spinosauridi che ai megalosauridi;[5] Juravenator risulta all'interno di Allosauroidea; mentre Huaxiagnathus, Mirischia, Sinosauropteryx e Sinocalliopteryx risultano dei coelurosauri basali, esterni a Tyrannosauroidea e Maniraptoriformes.[5]

Ecco una versione semplificata di Cau (2024), che recupera Compsognathidae come gruppo polifiletico. I presunti esemplari di compsognathid sono in grassetto.

Tetanurae

Siamraptor

Siamotyrannus

Orionides

Streptospondylus

Xuanhanosaurus

Poekilopleuron

Piveteausaurus

Piatnitzkysaurus

Marshosaurus

Leshansaurus

Eustreptospondylus

Condorraptor

Asfaltovenator

Sciurumimus

Nedcolbertia

Magnosaurus

Duriavenator

Afrovenator

Compsognathus longipes

Compsognathus corallestris

Torvosaurus tanneri

Torvosaurus gurneyi

Megalosaurus

Scipionyx

Wiehenvenator

Iberospinus

Baryonychinae

Spinosaurinae

Avetheropoda

Allosauroidea (Incl. Juravenator at an indeterminate position)

Coelurosauria

Sinosauropteryx

Sinocalliopteryx

Mirischia

Huaxiagnathus

Zuolong

Tyrannoraptora

Maniraptoromorpha

NGMC 2124

Tanycolagreus

Stokesosaurus

Juratyrant

Eutyrannosauria

Note

  1. ^ Hendrickx, C., Hartman, S.A., & Mateus, O. (2015). An Overview of Non- Avian Theropod Discoveries and Classification. PalArch’s Journal of Vertebrate Palaeontology, 12(1): 1-73.
  2. ^ J. N. Choiniere, J. M. Clark, C. A. Forster and X. Xu. 2010. A basal coelurosaur (Dinosauria: Theropoda) from the Late Jurassic (Oxfordian) of the Shishugou Formation in Wucaiwan, People's Republic of China. Journal of Vertebrate Paleontology 30(6):1773-1796
  3. ^ a b Holtz, Thomas R. Jr. (2012) Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages, Winter 2011 Appendix.
  4. ^ a b Andrea Cau, Comments on the Mesozoic theropod dinosaurs from Italy, in Atti della Società dei Naturalisti e Matematici di Modena, vol. 152, 2021, pp. 81–95.
  5. ^ a b c d e f Cau A. (2024). A Unified Framework for Predatory Dinosaur Macroevolution. Bollettino della Società Paleontologica Italiana, 63(1): 1-19.
  6. ^ a b (EN) Christian Foth, Carolin Haug, Joachim T. Haug, Helmut Tischlinger e Oliver W. M. Rauhut, Two of a Feather: A Comparison of the Preserved Integument in the Juvenile Theropod Dinosaurs Sciurumimus and Juravenator from the Kimmeridgian Torleite Formation of Southern Germany, a cura di Christian Foth e Oliver W. M. Rauhut, Cham, Springer International Publishing, 2020, pp. 79–101. URL consultato il 18 aprile 2024.
  7. ^ K. Peyer, A reconsideration of Compsognathus from the Upper Tithonian of Canjuers, southeastern France, in Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 26, n. 4, 2006, pp. 879–896.
  8. ^ H.G. Seeley, On Aristosuchus pusillus (Owen), being further notes on the fossils described by Sir. R. Owen as Poikilopleuron pusillus, Owen, in Quarterly Journal of the Geological Society of London, vol. 43, 1–4, 1887, pp. 221–228.
  9. ^ S.H. Hwang, Norell, M. A., Qiang, J. e Keqin, G., A large compsognathid from the Early Cretaceous Yixian Formation of China, in Journal of Systematic Palaeontology, vol. 2, 2004, pp. 13–39.
  10. ^ D. Naish, Martill, D. M. e Frey, E., Ecology, systematics and biogeographical relationships of dinosaurs, including a new theropod, from the Santana Formation (?Albian, Early Cretaceous) of Brazil, in Historical Biology, vol. 16, 2–4, 2004, pp. 1–14.
  11. ^ P.J. Currie e P. Chen, Anatomy of Sinosauropteryx prima from Liaoning, northeastern China, in Canadian Journal of Earth Sciences, vol. 38, n. 12, 2001, pp. 1705–1727.
  12. ^ Q. Ji e Ji S.A., On discovery of the earliest bird fossil in China and the origin of birds (in Chinese), in Chinese Geology, vol. 233, 1996, pp. 30–33.
  13. ^ U. Göhlich e L. M Chiappe, A new carnivorous dinosaur from the Late Jurassic Solnhofen archipelago, in Nature, vol. 440, n. 7082, 2006, pp. 329–332.
  14. ^ C. Dal Sasso e M. Signore, Exceptional soft-tissue preservation in a theropod dinosaur from Italy, in Nature, vol. 392, n. 6674, 1998, pp. 383–387.
  15. ^ P. Chen, Dong, Z. e Zhen, S., An exceptionally well-preserved theropod dinosaur from the Yixian Formation of China, in Nature, vol. 391, n. 6663, 1998, pp. 147–152.
  16. ^ Holtz TR, Molnar RE, Currie PJ, Basal Tetanurae, in The Dinosauria, 2nd, University of California Press, 2004, pp. 105.
  17. ^ J.A. Gauthier, Saurischian monophyly and the origin of birds, in In Padian, K. (Ed.) the Origin of Birds and the Evolution of Flight, Memoirs of the California Academy of Sciences, vol. 8, 1986, pp. 1–55.
  18. ^ C.A. Forster, Sampson, S.D., Chiappe, L.M. e Krause, D.W., The theropod ancestry of birds: new evidence from the Late Cretaceous of Madagascar, in Science, vol. 279, n. 5358, 1998, pp. 1915–1919.
  19. ^ P. Senter, J. I. Kirkland, D. D. Deblieux, S. Madsen e N. Toth, New Dromaeosaurids (Dinosauria: Theropoda) from the Lower Cretaceous of Utah, and the Evolution of the Dromaeosaurid Tail, in Peter Dodson (a cura di), PLOS ONE, vol. 7, n. 5, 2012, pp. e36790.

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