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Come leggere il tassoboxManiraptora
	Scheletro completo di Deinonychus
Classificazione scientifica
Dominio	Eukaryota
Regno	Animalia
Phylum	Chordata
Classe	Sauropsida
Superordine	Dinosauria
Ordine	Saurischia
Sottordine	Theropoda
Clado	Maniraptoriformes
Clado	Maniraptora; Gauthier, 1986
Sinonimi
	Metornithes Perle et al., 1993
Sottogruppi
	† Elopteryx; † Kakuru; † Yaverlandia; † Alvarezsauroidea; † Therizinosauria; Pennaraptora;

Maniraptora è un clado di dinosauri teropodi celurosauri che include gli uccelli e i dinosauri non-aviari più strettamente imparentati con gli uccelli che con Ornithomimus velox. Il clado contiene i principali sottogruppi di Avialae, Deinonychosauria Oviraptorosauria e Therizinosauria. Spesso all'interno del clado vengono inseriti anche Ornitholestes e gli Alvarezsauroidea. Insieme al sister group Ornithomimosauria, i Maniraptora formano il clado più inclusivo dei Maniraptoriformes. I primissimi Maniraptora apparvero durante il periodo Giurassico (vedi Eshanosaurus deguchiianus) e sopravvivono tutt'oggi come uccelli.

Caratteristiche

Fossile di *Microraptor gui*, con impronte di piume

Tutti i maniraptori sono caratterizzati da lunghe braccia e tre dita per mano (sebbene esistano casi di maniraptori con braccia corte o dita fuse insieme come negli uccelli) e dispongono di un osso a "mezza luna" (semi-lunare) nel polso (carpo). I maniraptori sono, inoltre, gli unici dinosauri noti per avere ossa nello sterno (piastre sternali ossificate). Nel 2004, Tom Holtz e Halszka Osmólska hanno evidenziato altri sei maniraptorani con sembianze relative ai dettagli specifici dello scheletro. A differenza di molti altri dinosauri saurischi, che hanno ossa del pube puntate in avanti, diversi gruppi di maniraptorani hanno un pube di tipo ornitischio, rivolto all'indietro. Il pube puntato all'indietro è una caratteristica presente nei terizinosauri, nei dromeosauridi, negli Avialae e in alcuni primitivi troodontidi. Il fatto che il pube puntato all'indietro sia una caratteristica molto comune nei maniraptori ha portato la maggior parte degli scienziati a concludere che il "primitivo" pube rivolto in avanti presente nei troodontidi più evoluti e negli oviraptorosauri sia un rovesciamento evolutivo e che questi gruppi si siano evoluti da antenati con il pube rivolto indietro.^[1]

Piume e volo

Le moderne piume remiganti sono conosciuti nel gruppo avanzato dei maniraptori Aviremigia. I Maniraptora più primitivi, come i Therizinosauria (in particolare Beipiaosaurus), conservano una strana combinazione di piume filamentose semplici e penne allungate.^[2]^[3] Le piume semplici sono noti dai celurosauri più primitivi come Sinosauropteryx e forse da specie ancora più distanti filogeneticamente come Tianyulong confuciusi e negli pterosauri. È pressoché sicuro infatti che penne filamentose semplici siano una caratteristica ancestrale di tutti gli ornitodiri, compresi dinosauri e pterosauri.

I maniraptori sono l'unico gruppo di dinosauri che include membri in grado di volare, sebbene non si conosca con esattezza da dove sia cominciata la storia del volo. Alcuni dromeosauridi, come Rahonavis e Microraptor, sembrerebbero essere stati capaci di volo battente e planato.^[4] Il dromeosauride Zhenyuanlong era troppo pesante per volare, ma aveva ancora le ali dotate di piume necessarie per il volo, il che suggerisce che i suoi antenati avevano la capacità di locomozione aerea.^[5] Altri gruppi, come gli Oviraptorosauria che avevano una coda provvista di pigostilo, pare non abbiano mai avuto capacità avicole, sebbene alcuni scienziati abbiano suggerito che potrebbero essere discendenti di antenati volanti. Gregory S. Paul ha suggerito che anche i Therizinosauria, gli Alvarezsauroidea e il gruppo di non-maniraptori degli Ornithomimosauria, possano discendere da antenati volanti.^[6]

Dieta

Gli scienziati hanno ipotizzato che ancestralmente tutti i maniraptori fossero degli ipercarnivori, ossia si cibassero solo ed esclusivamente della carne di altri animali. Tuttavia un certo numero di scoperte fatte durante il primo decennio del XXI secolo, così come una rivalutazione delle prove più esposte in precedenza, ha cominciato a suggerire che i maniraptori fossero un gruppo onnivoro, con alcuni gruppi che si nutrivano principalmente di piante, insetti o altre fonti di cibo, oltre che alla carne. Inoltre alcuni studi filogenetici sui maniraptori ha dimostrato che forme onnivore o erbivore erano sparse per tutto il clado Maniraptora, piuttosto che rappresentare un singolo ramo come si pensava. Ciò ha portato scienziati, come Lindsay Zanno a concludere che i maniraptori ancestrali dovevano essere onnivori, dando vita a diversi gruppi puramente erbivori (come i Therizinosauria, gli oviraptorosauri primitivi e alcuni Avialae), mentre un altro gruppo sarebbe ritornato ad essere completamente carnivoro (come i dromeosauridi). La maggior parte degli altri gruppi è a metà strada tra i due estremi, con gli alvarezsauridi e alcuni Avialae che sono insettivori, e con gli oviraptorosauri più evoluti e i troodontidi che sono diventati onnivori.^[7]^[8]^[9]

Classificazione

Il clado Maniraptora fu originariamente descritto da Jacques Gauthier nel 1986, come un clado comprendente "tutti i dinosauri più vicini agli uccelli moderni rispetto agli ornitomimidi". Gauthier ha osservato che questo gruppo potrebbe essere facilmente caratterizzato da loro lunghe mani e arti anteriori, che ha interpretato come adattamenti per afferrare (da cui il nome Maniraptora, che significa "ladri di mano" in relazione alle loro mani per afferrare velocemente). Nel 1994, Thomas R. Holtz tentò di definire il gruppo in base alle caratteristiche della mano e del polso, comprendendo anche le dita lunghe e sottili, ossa dell'avambraccio simili ad ali e l'osso a mezza luna del polso. La maggior parte degli studi successivi non hanno seguito questa definizione, preferendo la prima definizione.

La definizione di ramo basale di solito comprende i principali gruppi di Deinonychosauria, Oviraptorosauria, Therizinosauria e Aves.^[7] Altri taxa spesso si trovano ad essere maniraptorani includendo quindi gli alvarezsauri e il genere Ornitholestes.^[10] Diversi taxa sono stati assegnati a Maniraptora più definitivamente, anche se la loro collocazione precisa all'interno del gruppo rimane incerta. Queste forme comprendono gli scansoriopterigidi e le specie Pedopenna daohugouensis, Yixianosaurus e il taxon dubbio Bradycneme.

Nel 1993, Perle e colleghi coniò il nome Metornithes per includere gli alvarezsauridi e gli uccelli moderni, che i ricercatori credevano membri di Avialae. Questo gruppo è stato definito come un clado da Luis Chiappe, nel 1995, come l'ultimo antenato comune di Mononykus olecranus e degli uccelli moderni, e tutti i suoi discendenti.^[11]

Cladogramma

Il seguente cladogramma segue i risultati di uno studio filogenetico di Cau et al., 2015.^[12]

Maniraptora

† Alvarezsauria

† Therizinosauria

Pennaraptora

† Oviraptorosauria

Paraves

† Scansoriopterygidae

† Eosinopteryx

Eumaniraptora

	† Aurornis

	† Jinfengopteryx

	† Dromaeosauridae

	† Troodontidae

	Avialae

Note

^ Holtz, T.R. and Osmólska, H. (2004). "Saurischia." In Weishampel, Dodson and Osmólska (eds.), The Dinosauria, second edition. Berkeley: University of California Press.
^ X. Xu, Z-L. Tang e X-L. Wang, A therizinosauroid dinosaur with integumentary structures from China, in Nature, vol. 399, n. 6734, 1999, pp. 350–354, DOI:10.1038/20670.
^ Xu X., Zheng X.-t. and You, H.-l. (2009). "A new feather type in a nonavian theropod and the early evolution of feathers." Proceedings of the National Academy of Sciences (Philadelphia), DOI: 10.1073/pnas.0810055106
^ Chiappe, L.M. (2007). Glorified Dinosaurs: The Origin and Early Evolution of Birds. Sydney: UNSW Press.
^ Scientists find a new dinosaur with well preserved, bird-like wings — but not for flight
^ Paul, G.S., Dinosaurs of the Air: The Evolution and Loss of Flight in Dinosaurs and Birds, Baltimore, Johns Hopkins University Press, 2002.
^ ^a ^b Zanno, L.E., Gillette, D.D., Albright, L.B., and Titus, A.L. (2009). "A new North American therizinosaurid and the role of herbivory in 'predatory' dinosaur evolution." Proceedings of the Royal Society B, Published online before print July 15, 2009, DOI: 10.1098/rspb.2009.1029.
^ Nicholas R. Longrich e Currie, Philip J., Albertonykus borealis, a new alvarezsaur (Dinosauria: Theropoda) from the Early Maastrichtian of Alberta, Canada: Implications for the systematics and ecology of the Alvarezsauridae, in Cretaceous Research, vol. 30, n. 1, 2009, pp. 239–252, DOI:10.1016/j.cretres.2008.07.005.
^ T.R. Holtz, Jr, D.L. Brinkman e C.L. Chandler, Dental morphometrics and a possibly omnivorous feeding habit for the theropod dinosaur Troodon, in GAIA, vol. 15, 1998, pp. 159–166.
^ A.H. Turner, Pol, D., Clarke, J.A., Erickson, G.M. e Norell, M., A basal dromaeosaurid and size evolution preceding avian flight (PDF), in Science, vol. 317, n. 5843, 2007, pp. 1378–1381, DOI:10.1126/science.1144066, PMID 17823350.
^ L.M. Chiappe, The first 85 million years of avian evolution, in Nature, vol. 378, 1995, pp. 349–355, DOI:10.1038/378349a0.
^ Andrea Cau, Tom Brougham e Darren Naish, The phylogenetic affinities of the bizarre Late Cretaceous Romanian theropod Balaur bondoc(Dinosauria, Maniraptora): Dromaeosaurid or flightless bird?, in PeerJ, vol. 3, 2015, pp. e1032, DOI:10.7717/peerj.1032, PMC 4476167, PMID 26157616.