A kréta–tercier kihalási esemény (röviden K-T esemény) 66 millió évvel ezelőtt következett be, a kréta és a tercier (harmadidőszak) határán. E kihalási esemény (tömeges kihalás) során számos állat- és növénycsoport tűnt el egy geológiai szemszögből rövid időszak alatt. Nyomai a világ különböző részein található üledékes kőzetekben rendszerint egy vékony vonalként jelennek meg, amit K-T határnak neveznek. Az esemény kijelöli a mezozoikum végét és a kainozoikum elejét.[1] Mivel a tercier elnevezést a Nemzetközi Sztratigráfiai Bizottság (International Commission on Stratigraphy) nem támogatja, a K-T eseményre számos kutató kréta-paleogén (K-Pg) esemény néven hivatkozik.[2]
A röpképtelen dinoszauruszokfosszíliái a K-T határ alatt találhatók meg, jelezve azt, hogy ezek az állatok közvetlenül az eseményt megelőzően, illetve az alatt haltak ki.[3] Nagyon kis számú dinoszaurusz fosszíliát fedeztek fel a K-T határ felett, de ezeket az áthalmozódás jelenségével magyarázzák, ami azt jelenti, hogy a maradványok az erózió következtében az eredeti helyükről egy újabb üledékes rétegbe kerültek át.[4][5][6] A moszaszauruszok, plezioszauruszok, pteroszauruszok és számos növényfaj, valamint a gerinctelenek, például az ammoniteszek (beleértve az igen különös Ancyloceratinát) sok képviselője szintén eltűnt. Az emlősök és madarakkládjai kis veszteséggel túlélték az eseményt, és a későbbiekben a maastrichti kládok evolúciós radiációba kezdtek. A kihalás és a terjedés mértéke eltért a különböző kládok között.[7]
A kutatók egy részének feltételezése szerint a K-T kihalásokat egy vagy több katasztrofális esemény, például egy erőteljes aszteroida-becsapódás (mint a Chicxulub-becsapódás), vagy a megnövekedett vulkáni tevékenység okozhatta. Számos becsapódási kráter, és a Dekkán-trapp területén zajlott erős vulkáni tevékenység nyomai körülbelül egyidősek a K-T kihalásokkal. Ezek a geológiai események csökkenthették a földfelszínt elérő napfény mennyiségét, és meggátolhatták a fotoszintézist, ami nagy mértékben rombolhatta a Föld ökológiáját.
A másik álláspont szerint azonban fajpusztulások fokozatosan mentek végbe a tengerszint vagy az éghajlat változásai következtében,[7] illetve olyan komplex geológiai és evolúciós folyamatok miatt, amelyek egyidejű hatása erősítette egymást. Ilyenek a kontinensvándorlás, az ebből kiinduló globális vulkáni aktivitás, az új tengerek és felgyűrődő hegységek miatt újjászerveződő légi- és tengeri áramlatrendszerek és azok hőkiegyenlítő tulajdonságai, az ezen okokból bekövetkező klímaelkülönülés,[8] a virágos növények viszonylag gyors térhódítása a szárazföldön, a tengerekben anoxikus fenékvizek kialakulása. A katasztrófához kötött kihalási elméletek nagy gyengéje, hogy nem tudják megmagyarázni, hogy a zárvatermők közül miért nem halt ki gyakorlatilag egyetlen faj sem. De még arra az egyszerű kérdésre sem tud választ adni, miképp létezhetnek ma a békafélék, amelyek a meteoritbecsapódáshoz köthető változások mindegyikére nagyon érzékenyek.
A kréta–tercier esemény a legismertebb, de korántsem a legnagyobb tömeges kihalás volt. A perm–triász kihalási esemény az élővilág jóval nagyobb százalékának kipusztulásával járt. Mivel azonban ez utóbbi elsősorban kis testű, tengeri fajokat érintett, a nagyközönség számára jóval érdekesebbnek tűnik a K-T esemény, a hatalmas dinoszauruszok kipusztulása miatt.
Habár a kihalási esemény egyszerűen ment végbe, jelentős eltérések voltak a kihalás mértékét illetően a különböző kládokban, illetve kládok között. Mivel atmoszferikus részecskék gátolták a napfényt, csökkentve a földfelszínre jutó napenergia mennyiségét, megkezdődött a fotoszintézistől függő fajok kihalása. A fotoszintetizáló szervezetek, beleértve a fitoplanktont és a szárazföldi növényeket, ugyanúgy a tápláléklánc alapját képezték a kréta időszakban, ahogy napjainkban is. Létezik bizonyíték arra vonatkozóan, hogy növényevő állatok haltak ki, mikor a táplálékaikként szolgáló növények megfogyatkoztak; ennek következményeként pedig a Tyrannosaurus rexhez hasonló csúcsragadozók is éhen vesztek.[9]
A kokkolitok és a puhatestűek – beleértve az ammoniteszeket, rudistákat, édesvízicsigákat és kagylókat, valamint azokat a szervezeteket, amelyeknek a táplálékláncban szükségük volt ezekre a héjas állatokra – kihaltak vagy súlyos veszteségeket szenvedtek. Sőt a zátonyalkotó szervezetek hanyatlása már kimutathatóan a K–T határ előtt megkezdődött. Ismert például, hogy az ammoniteszek a moszaszauruszok, az óriási tengeri hüllők fő élelemforrásai voltak.[10] Az ammoniteszek viszont már nagyon hosszú ideje folyamatos fogyatkozásban voltak, így a K–T-határ legfeljebb ráerősített, meggyorsította a szükségszerű kihalásukat.
A mindenevők, a rovarevők és a dögevők túlélték a kihalási eseményt, mivel feltehetően még növekedett is a rendelkezésükre álló élelem mennyisége. Úgy tűnik, hogy a kréta időszak végén nem voltak kizárólag növényevőként vagy húsevőként élő emlősök. A tudósok azt feltételezik, hogy azok a szervezetek túlélték a növényalapú táplálékláncok összeomlását, amelyek üledéket fogyasztottak,[11][7][12] így maradhattak fenn az emlősök és a madarak, melyek az elpusztult növényi és állati tápanyagon élő rovarokkal, férgekkel és csigákkal táplálkoztak.
A folyami életközösségekben kevés állatcsoport halt ki, mert kevésbé direkt módon függenek az élő növényektől, inkább a szárazföldről a vízbe mosódó üledékre van szükségük.[13] Élő növények azonban mindenképp maradtak, mivel egyetlen zárvatermő sem halt ki. A kétéltűek pedig szinte észre sem vették a nagy kihalást. Hasonló, de jóval összetettebb minta jellemzi az óceánokat. A kihalás jóval súlyosabban érintette a tengeri áramlatokban élt állatokat, mint a fenéklakókat, mivel az előbbiek szinte teljesen a fitoplanktontól függenek, míg az utóbbiak részben vagy teljesen az üledéken élnek.[7]
Az esemény legnagyobb tüdővel lélegző túlélői a krokodilok és a champsosauridák voltak, melyek félig vízi életmódot folytattak, és így hozzáfértek az üledékhez. A modern krokodilok képesek dögevőként élni, illetve több hónapig fennmaradni élelem nélkül, kicsinyeik pedig aprók, lassan nőnek és nagyrészt gerinctelenekkel és elpusztult szervezetekkel, vagy azok foszlányaival táplálkoznak az életük első éveiben. Ezek a jellemzők vezethettek a krokodilok túléléséhez a kréta időszak végén.[11]
A K-T eseményt követően, a biodiverzitás helyreállásához tekintélyes mennyiségű időre volt szükség, annak ellenére, hogy számos betöltésre váró ökológiai fülke állt rendelkezésre.[7]
Mikrobióta
A K-T határ egyike a fosszilis rekord drámai változásokra utaló jeleinek, és azokhoz a mészkőtartalmúnanoplankton-szervezetek pusztulásával létrejött kalcium lerakódásokhoz tartozik, amelyekről a kréta időszak a nevét kapta. A változás ennél az állatcsoportnál fajszinten jelenik meg.[14][15] Az időszak tengeri veszteségeinek statisztikai elemzése arra utal, hogy a sokféleség csökkenését inkább a kihalások erős növekedése, mintsem a fajfejlődés (speciáció) csökkenése okozta.[16] A K-T határ páncélos ostorosokat (dinoflagellátákat) rögzítő része nehezen értelmezhető, főleg azért, mert csak a mikrobiális ciszták hagynak hátra nyomot a fosszilis rekordban, és nem minden dinoflagelláta fajnak van cisztaképző állapota, így elképzelhető, hogy a sokféleségüket alábecsülték.[7] A legújabb kutatások szerint nem voltak nagyobb eltolódások a dinoflagelláták között a K-T határnál.[17]
A sugárállatkák geológiai nyomot hagytak hátra az ordovícium időszakig bezárólag, és megkövült csontvázaik visszakövethetők a K-T határon keresztül. E szervezetek tömeges kihalására nincs bizonyíték, ami arra utal, hogy a fajaik nagy számban voltak jelen a déli sarkkörön belül, ahol a paeleocén kezdetén a hőmérséklet csökkenni kezdett.[7] A kovamoszatfajok közel 46%-a túlélte a késő kréta és a kora paleocén közti átmenetet, ami ugyan jelentős változásra utal a fajok tekintetében, katasztrofális kihalásra azonban nem.[7][18]
A planktonikus likacsoshéjúak K-T határon történő jelenlétét a kutatók az 1930-as évek óta tanulmányozzák.[19][20] A vizsgálatok, melyek felvetették annak lehetőségét, hogy egy becsapódási esemény történt a K-T határ idején, számos, a planktonikus likacsoshéjúak kihalását taglaló publikációt eredményeztek.[7] A bizonyítékot e fajok nagy mértékű, K-T határnál bekövetkezett kihalásának jeleként[21] értelmező tudósok vitákat folytatnak azokkal, akik úgy vélik, hogy a bizonyíték inkább többszörös kihalásra és elterjedésre utal.[22][23]
Az óceáni biomassza K-T esemény alatt bekövetkező csökkenése számos vízfenéki (bentális) likacsoshéjú faj kihalásával járt együtt, valószínűleg annak következményeként, hogy szerves törmeléket fogyasztottak. Azonban ahogy a tengeri mikrobióta helyreállt, az elképzelés szerint a bőséges élelemforrás hatására megnövekedett a vízfenéki likacsoshéjúak sokfélesége is.[7] A fitoplankton populációk helyreállása a kora paleocén során lehetővé tette a vízfenéki likacsoshéjúak nagyobb, főként üledéken élő csoportjainak ellátását is. A vízfenéki populációk teljes helyreállása több szakaszban zajlott le, amihez a paleocén elején több százezer évre volt szükség.[24][25] Egyes likacsoshéjú fajoknak azonban léteznek planktonikus és bentonikus alakjai is, ez a kettősség lehetővé tette, hogy a becsapódási eseményt a védett tengerfenéken vészeljék át, majd, amikor a körülmények kedvezőre fordultak, az óceánban szabadon lebegve viszonylag gyorsan újra elterjedjenek.[26]
Tengeri gerinctelenek
A tengeri gerinctelenek kihalási arányát illetően változatosság figyelhető meg a fosszilis rekord K-T határhoz tartozó részén. A látszólagos arányra kevésbé hathat a fosszilis rekord hiányossága, mint a tényleges kihalás mértéke.[7]
A kis méretű rákok egy késő maastrichti korszak idején elterjedt osztályához, a kagylósrákokhoz tartozó fosszíliák sokfelé megtalálhatók. Egy velük kapcsolatos vizsgálat kimutatta, hogy a kagylósrákok sokfélesége kisebb volt a paleocénben, mint bármikor a harmadidőszakban. A legújabb kutatások azonban nem tudták megállapítani, hogy a csoportban bekövetkező kihalások a K-T határ idején vagy még azt megelőzően történtek.[27][28]
A késő kréta időszakban élt kőkorallnemek körülbelül 60%-a nem érte meg a paleocén kezdetét. A korall kihalásokkal kapcsolatos további elemzések arra utalnak, hogy a meleg, sekély, trópusi vizekben élő telepes fajok mintegy 98%-a kipusztult. A magányos korallok, melyek általában nem alkotnak szirteket, és (a fotikus zóna alatt) a hidegebb, mélyebb vizekben élnek, kevésbé voltak kitéve a K-T esemény hatásainak. A telepes korall fajok szimbiotikus kapcsolatban élnek a fotoszintetikus algákkal, melyek megfogyatkoztak a K-T esemény során.[29][30] A zátonylakók kihalásai más korokban is elsősorban ciklikusan bekövetkező és nagy mértékű tengerszint változásokhoz kötődnek.
Ahhoz azonban, hogy a korall fosszíliákból kinyert adatokat a K-T kihalásokkal és az azt követő paleocén helyreállási folyamattal kapcsolatos bizonyítékként lehessen felhasználni, figyelembe kell venni a K-T határ idején a korall ökoszisztémákat érintő változásokat is.[7] A fejlábú-, tüskésbőrű- és kagylónemek száma a K-T határ után jelentős csökkenést szenvedett el.[7] A kagylók esetében azonban világosan kimutatható, hogy a zátonylakó rudisták pusztultak ki elsősorban, és míg ezek teljesen eltűntek, a mélyvízi kagylók gyakorlatilag érintetlenül élték túl a határt. A tengeri gerinctelenek egy kisebb törzséhez, a pörgekarúakhoz tartozó fajok többsége túlélte a K-T eseményt, és a sokféleségük növekedett a paleocén elején.
A puhatestűek Cephalopoda osztályához tartozó összes faj kihalt a K-T esemény alatt, kivéve a csigaházas polipokat (melyeket a modern Nautilidarend tagjai képviselnek) és a tintahalalakúakat (a mai polipok, kalmárok és tintahalak őseit). Köztük voltak az ökológiai szempontból jelentős belemniteszek és a nagy változatosságot elért ammoniteszek, valamint az elterjedt héjas fejlábúak is. A kutatók kimutatták, hogy a túlélő csigaházas polipok szaporodási stratégiája, ami kevés, de nagyobb méretű tojásokon alapul, szerepet játszott abban, hogy ammonoida vetélytársaikkal szemben fennmaradtak. Az ammonoidák planktonikus szaporodási stratégiát követtek (számos tojást és planktonikus lárvát raktak le), amit károsan érinthetett a K-T esemény. A további kutatás feltárta, hogy az ammonoidák globális biótából történő eltűnését követően a nautiloidák olyan evolúciós terjedésbe kezdtek, amely során az ammonoidákhoz hasonló formájú és bonyolultságú héjakat fejlesztettek ki.[31][32]
A tüskésbőrű nemek 35%-a nem élte túl a K-T eseményt, azonban a pusztulási arány azon taxonok körében volt a legnagyobb, amelyek sekélyvizű környezetekben éltek a késő kréta időszakban, ami ismét a zátonyközösségek fentebb említett pusztulásához hasonló: a sekélytengeri élőlények kevéssé viselik el a vízszintváltozást. A mély vizek közepes mélységű részein élő tüskésbőrűeket kevésbé érintették a K-T esemény hatásai. A kihalási minta az élőhelyek megfogyatkozására, pontosabban a sekély vízben elhelyezkedő karbonát platformok elmerülésére utal.[33]
A többi gerinctelencsoport, beleértve a rudistákat (sziklaépítő kagylókat) és az inoceramidákat (a ma élő fésűkagylók óriás rokonait) is, szintén kipusztult a K-T határ idején.[34][35]
Halak
A Gnathostomatahalakhoz tartozóan tekintélyes mennyiségű fosszília található a K-T határnál, ami elegendő adattal szolgál a tengeri gerincesek ezen osztályainak kihalási mintájához. Körülbelül 80%-ukat, a porcos halak(Chondrichthyes) a cápák, rájaalakúak és valódi rájafélékcsaládjai alkotják, melyek túlélték ezt az időszakot,[7] a 10%-ukat kitevő valódi csontoshalak pedig kihaltak.[36] Az Antarktisz közelében levő Seymour Islanden találtak bizonyítékot a csontos halak K-T határ után bekövetkezett tömeges pusztulására vonatkozóan. Egy feltételezés szerint e halaknak környezeti átalakulást kellett elszenvednie, a K-T esemény pedig meggyorsíthatta a kihalásukat.[37] Mindemellett a halak tengeri és édesvízi környezetei mérsékelték a kihalási esemény hatásait.[38]
Szárazföldi gerinctelenek
A virágos növényekrovarok által megrongált levelei Észak-Amerika tizennégy lelőhelyén jelzik a rovarok változatosságát, illetve kihalási arányát a K-T határ idején. A kutatók úgy találták, hogy a kréta időszaki lelőhelyeken, főként a kihalási eseményhez tartozók esetében nagy a növényevők és a rovarevők változatossága. A paleocén elején, 1,7 millió évvel a kihalási esemény után a flóra aránylag változatos volt, a rovarok táplálkozása csak kis mértékben hatott rá.[39][40]
Szárazföldi növények
Rengeteg bizonyíték létezik a növényközösségek K-T határ idején történt globális terjedésére vonatkozóan.[41] Azonban jelentős regionális különbségek voltak a növények időbeli sorrendjét illetően. Észak-Amerikában az adatok tömeges pusztulásra utalnak a K-T határ időszakaiban, a megaflórában azonban lényeges változások történtek, ezt megelőzően.[42] A déli félgömb magas szélességi körein, például Új-Zélandon és az Antarktiszon a tömeges kihalás nem okozott nagy változást a fajok számában, de drámai és rövid idejű változások álltak be a növénycsoportok elterjedését illetően.[39][43] Észak-Amerikában a növényfajok körülbelül 57%-a kihalt. A paleocénben a növényzet újjáéledése a páfrányok elterjedése (az úgynevezett „páfrány tüske”) ugrásszerű változásként jelenik meg a fosszilis rekordban; a Mount Saint Helens vulkán kitörése után ugyanennek a növényfajnak az újratelepülése volt megfigyelhető.[44]
A növények K-T határ idején bekövetkezett általános pusztulása a szaprotróf élőlények elszaporodásával kellett járjon, például a gombák elburjánzása kísérte, melyeknek nem volt szükségük fotoszintézisre, és táplálékként hasznosíthatták a rothadó vegetációt. A gombafajok dominanciája csak néhány évvel később ért véget, mikor az atmoszféra kitisztult és elegendő szerves táplálék állt rendelkezésre. Ekkor visszatértek a páfrányok és más fotoszintetizáló növények.[45] Úgy tűnik, hogy a poliploidizáció elősegítette a virágos növények túlélését, talán azért, mert a további genom másolatok az ilyen növények számára könnyebbé tették a becsapódás után a gyorsan változó környezeti feltételekhez való alkalmazkodást.[46]
Kétéltűek
Nincs bizonyíték a kétéltűek K-T határ során történő tömeges kihalására, ezek az állatok ugyanis szinte sértetlenül vészelték át ezt az időszakot.[7] A montanai csontmedrekből előkerült farkos kétéltűek nemeinek mélyreható vizsgálatai azt mutatták, hogy hétből hat érintetlen maradt az esemény után.[47]
A békafajok kevés veszteséggel megérték a paleocén időszakot, bár a békacsaládok és nemek tekintetében a fosszilis rekord egyenlőtlen.[7] Egy Montanában készített három nemre kiterjedő alapos felmérés kimutatta, hogy a K-T esemény nem érintette ezeket az állatokat, és azok változatlanul fennmaradtak.[47] A K-T esemény idején élt kétéltűcsaládok kihalására vonatkozóan a bizonyíték kevés, illetve hiányzik. A kétéltűek túlélése annak tudható be, hogy ezek a kládok képesek rejtekhelyet találni a vízben, illetve lyukakat ásnak az üledékben, a talajban, a fában vagy a kövek mögött.[38]
Nem archosaurus hüllők
Két nem archosaurus hüllő taxon, a teknősök és a lepidosauriák (kígyók, gyíkok és ásógyíkalakúak), a choristoderákkal (a kora miocén időszakban kipusztult, félig vízi életmódhoz alkalmazkodott archosaurusokkal) együtt fennmaradt a K-T határ után is.[7] A kréta időszaki teknősfajok több mint 80%-a túlélte a K-T eseményt, továbbá mind a hat teknőscsalád napjainkig fennmaradt.[48]
A ma élő lepidosauriák két csoportba, a Rhynchocephalia és Squamata rendbe tartoznak. A Rhynchocephalia, vagy felemásgyíkok elterjedt, és aránylag sikeres lepidosauria csoport volt a mezozoikumban, de a középső krétában hanyatlásnak indult. Mára csupán egyetlen neme, a Tuatara maradt fenn, amely kizárólag Új-Zélandon él.[49] A pikkelyes hüllőkből álló Squamata rend, melyet napjainkban a gyíkok, kígyók és ásógyíkalakúak képviselnek, különböző ökológiai fülkéket töltött be a jura időszakban, és a krétát, majd a K-T eseményt túlélve, napjainkra a legsikeresebb és legváltozatosabb csoporttá vált, melybe több mint 6000 faj tartozik. Nem tudni hány szárazföldi squamata pusztult ki a K-T határ idején, de a fosszilis bizonyítékok arra utalnak, hogy nem szenvedtek jelentős számbeli veszteséget. Kis méretük, alkalmazkodó anyagcseréjük és az a képességük, hogy kedvezőbb élőhelyekre vándorolnak, kulcsfontosságúak voltak a késő kréta és a kora paleocén során.[7][48]
A nem archosaurus tengeri hüllők, beleértve a csúcsragadozónak számító óriás moszaszauruszokat és plesiosaurusokat, kihaltak a kréta időszak végén.[50][51]
Archosaurusok
Az archosaurus kládok közé két fennmaradt rend, a krokodilok (az Alligatoridae, Crocodylidae és Gavialidae családok) és a madarak, valamint a kihalt röpképtelen dinoszauruszok és a pterosaurusok sorolhatók.
Crocodylomorphák
A krokodilokat vagy közeli rokonaikat tíz család képviseli a fosszilis rekord maastrichti korszakhoz tartozó részén, melyek közül öt még a K-T határ előtt kihalt.[52] Öt család egyaránt felbukkan a maastrichti és a paleocén rétegekben is. Valamennyi túlélő család édesvízi és szárazföldi környezetek lakója, kivéve a Dyrosauridae-t, amely az édes- és sósvízi élőhelyeken egyaránt előfordul. A krokodilok képviselőinek 50%-a túlélte a K-T határt és úgy tűnik, hogy csak az észak-amerikai Deinosuchushoz hasonló nagy méretűek nem maradtak fenn.[7] A túlélésük kulcsa az volt, hogy a vízi ragadozók ökológiai fülkéit töltik be, és képesek üreget ásni, ami csökkenthette a környezeti hatásokkal szembeni érzékenységüket.[38] Stéphane Jouve és kollégái 2008-ban felvetették, hogy a fiatal dyrosauridák a mai sósvízi krokodilok utódaihoz hasonlóan édesvízben éltek, ami segíthette a túlélésüket a kihalt tengeri hüllőkkel szemben, ugyanis a K-T esemény kevésbé érintette az édesvízi környezeteket.[53]
Pterosaurusok
A maastrichti korszakra a pterosaurusoknak mindössze egy családja, az Azhdarchidae maradt fenn, mely ki is halt a K-T esemény során. E nagy pterosaurusok voltak a középső kréta idején még 10 családból álló csoport utolsó tagjai. A kisebb pterosaurusok a maastrichti korszakot megelőzően tűntek el egy olyan periódusban, amikor a kisebb állatfajok megfogyatkoztak, a nagyobbak pedig elszaporodtak. Eközben a modern madaraknak sokféle változata alakult ki, versengés folytán, vagy pusztán az üresen maradt ökológiai fülkék betöltésével felváltva a korai madár- és pterosaurus csoportokat.[38][54][55]
Madarak
A legtöbb őslénykutató egyetért abban, hogy a madarak a dinoszauruszok egyetlen ma élő rokonai (lásd Dinoszaurusz–madár kapcsolat). Azonban valamennyi nem neornithes madár kihalt, beleértve az olyan virágzó csoportokat is, mint az enantiornithák és a hesperornithák.[56] A madárfosszíliák számos elemzése eltérést mutat a K-T határt megelőző fajoktól, és a kacsák, csirkék, valamint a futómadarak rokonaitól, melyek a röpképtelen dinoszauruszok kortársai voltak.[57] A neornithes madarak képesek merülni, úszni és rejtekhelyet keresni a vízben, illetve a mocsaras területeken, így túlélték a K-T határt. Számos fajuk képes üreget ásni vagy fészket építeni a fák üregeiben vagy a termeszvárakban, ami védelmet nyújtott számukra a K-T esemény hatásaival szemben. A későbbi hosszú távú túlélés annak eredménye volt, hogy ezek az állatok betöltötték a dinoszauruszok eltűnése után üresen maradt ökológiai fülkéket.[38]
Dinoszauruszok
A többi élőlénycsoportnál jóval több publikáció jelent meg a dinoszauruszok K-T határ idején bekövetkezett kihalásáról. A néhány vitás állítástól eltekintve elfogadott tény, hogy valamennyi röpképtelen dinoszaurusz kipusztult a K-T esemény során. A fosszilis rekord dinoszauruszokhoz tartozó részét értelmezték úgy is, hogy a kréta időszak utolsó néhány millió éve alatt a sokféleségben visszaesés következett be, de úgy is, hogy nem történt visszaesés. Emellett az is elképzelhető, hogy a fosszilis rekord minősége egyszerűen nem teszi lehetővé a kutatók számára, hogy el tudják dönteni, melyik feltételezés helyes.[58] Mivel nem bizonyított, hogy a késő maastrichti korszak röpképtelen dinoszauruszai tudtak ásni, úszni vagy merülni, nem feltételezhető, hogy képesek lehettek megóvni magukat a K-T esemény környezeti hatásainak legkárosabb részeitől. Lehetséges, hogy a kistestű dinoszauruszok (a madarak közé nem tartozók) fennmaradtak, de a megfogyatkozott növényi táplálék miatt mind a növényevők, mind a húsevők élelemforrásai gyorsan elapadtak.[38] A növekvő egyetértés a dinoszauruszok endotermiáját (meleg vérűségét) illetően (lásd dinoszauruszok fiziológiája) segít megérteni a közeli rokonaikkal, a krokodilokkal szembeni kihalásuk okait. A hideg vérű krokodilok élelemszükséglete ugyanis nagyon alacsony (hónapokig is képesek fennmaradni táplálék nélkül) a hasonló méretű, de gyorsabb anyagcseréjű meleg vérűekhez képest. A tápláléklánc korábban említett okokból bekövetkező összeomlása miatt a röpképtelen dinoszauruszok kihaltak,[9] míg a krokodilok fennmaradtak. Ebben az összefüggésben az egyéb endoterm állatok (a madarak és az emlősök) túlélése többek között azon múlhatott, hogy kisebb testméretük miatt jóval kevesebb élelemre volt szükségük.[59]
Számos kutató azt állítja, hogy a dinoszauruszok kihalása fokozatosan ment végbe, így léteztek paleocén dinoszauruszok. Ezek az állítások a Hell Creek Formáció K-T határnál 1,3 méterrel magasabban fekvő, 40 000 évvel későbbi rétegében felfedezett dinoszaurusz maradványokon alapulnak.[4] A Utah állambeli San Juan Rivernél levő Ojo Alamo Sandstone-ban egy fosszilizálódott hadrosauridacombcsontja közelében talált pollen minták arra utalnak, hogy az állat a harmadidőszakban, körülbelül 64,5 millió évvel ezelőtt (mintegy 1 millió évvel a K-T esemény után) élt. Ha igazolható, hogy a K-T határ után is léteztek, akkor ezek a hadrosauridák „élőholt kládnak” tekinthetők.[5] Az újabb keletű kutatások arra utalnak, hogy ezek a fosszíliák az erózió következtében az eredeti helyükről kikerülve eltemetődtek (áthalmozódtak) egy későbbi rétegben.[6]
Az egyelőre bizonyos, hogy a dinoszauruszok fogyatkozása a leletanyagban fokozatos, a késő kréta vége felé élő dinoszaurusznemek közül csak igen kevés ismert a pontosan 66 millió éves rétegekből. A magasabb rendszertani egységek a kréta elejétől folytonosan csökkenő számúak, a felső kréta első felében néhány csoport nagy virágzásnak indult, így például a szarvarcúak. A leletanyag és a katasztrófa-elméletek közti ellentmondást rendszerint a Signor–Lipps hatás számlájára írják. Ezen effektus leírása azonban nem ennek a megmagyarázására született, és nem is alkalmas rá, mivel éppen azt szögezi le, hogy az egyes populációkról soha, semmilyen módszerrel nem dönthető el, egészen pontosan mikor tűnt el.
Emlősök
Az emlősök fő kréta időszaki fejlődési vonalai, beleértve a kloákásokat (a tojásrakó emlősöket), a multituberculatákat, az erszényeseket, a méhlepényeseket, a dryolestoideákat[60] és a gondwanatheriákat,[61] túlélték a K-T eseményt, bár veszteségeket szenvedtek. Az erszényesek például nagyrészt eltűntek Észak-Amerikából, az ázsiai deltatheroidák, az erszényesek kezdetleges rokonai pedig kihaltak.[62] Az észak-amerikai Hell Creek csontmedreiben a multituberculata fajok közül tízből legalább öt nem található meg a K-T határ felett, ahogy a tizenegy erszényes faj sem.[58]
Az emlősfajok sokfélévé válása körülbelül 30 millió évvel a K-T határ előtt kezdődött meg, de a folyamat a határ átlépésekor lelassult.[63] Az újabb kutatások azt jelzik, hogy ebben az időszakban az emlősök egyedivé válása nem volt robbanásszerű, annak ellenére, hogy a dinoszauruszok kihalása miatt voltak betöltetlen ökológiai fülkék.[64] Az emlősök számos rendjénél, köztük a denevéreknél a Cetartiodactyláknál (a mai cetek és párosujjú patások őseinél)[64] közvetlenül a K-T határ után megkezdődött a sokfélévé válás, bár a legújabb vizsgálatok szerint ez csak az erszényeseknél következett be.[63]
A K-T határ emlősfajai általában kicsik, nagyjából patkányméretűek voltak, ami segíthette őket a védett helyeken való elrejtőzésben. Emellett kijelenthető, hogy egyes korai kloákások, erszényesek és méhlepényesek félig vízi vagy ásó életmódot folytattak, ahogyan azt sok mai fejlődési vonal képviselője is teszi. Bármely ásó vagy vízi életmódot folytatott emlős jobb védelemhez juthatott a K-T esemény környezeti hatásaival szemben.[38]
Bizonyíték
Észak-Amerikai fosszíliák
Észak-Amerika szárazföldi területein a kihalási esemény jellegzetességeit illetően eltérést jelent a késő maastrichti palinomorf leletek aránylag nagy száma, és a határ utáni „páfrány tüske” a fosszilis rekordban.[41]
A K-T határ idejéről származó, dinoszauruszok maradványait tartalmazó sziklák közül jelenleg a legtöbb információval azok szolgálnak, amelyek Észak-Amerika nyugati részén, főként a Montana állambeli Hell Creek formáció területén találhatók. Ez a formáció a régebbi (körülbelül 75 millió éves) (montanai és albertai) Judith River/Dinosaur Park Formációval szemben a kréta időszak utolsó 10 millió évében élt dinoszaurusz populációk maradványait tartalmazza. Ezek a lelőhelyek földrajzilag behatároltak, csak a kontinens egy részét fedik le.[58]
A középső, illetve késő campaniai korszakhoz tartozó formációk több változatosságot mutatnak a dinoszauruszokat illetően, mint bármely más sziklaképződmény. A késő maastrichti sziklákban megtalálhatók a nagyobb kládok legnagyobb tagjai, például a Tyrannosaurus, az Ankylosaurus, a Pachycephalosaurus, a Triceratops és a Torosaurus[65] maradványai, melyek arra utalnak, hogy bőséges élelemforrások álltak rendelkezésre a kihalást megelőzően.
A dinoszauruszok fosszíliái mellett a növényeké is felbukkannak, melyek jelzik a fajok számának csökkenését a K-T határ idején. A K-T határ alatti üledékekben a legelterjedtebb növényi maradványok a zárvatermők pollen szemcséi, a határnál azonban már kevés található belőlük, inkább a párfrányspórák dominálnak.[66] A normális pollenszint fokozatosan tér vissza a határ felett. Ez a vulkánkitörések által érintett területekre emlékeztet, ahol elsőként a páfrányok jelennek meg, melyeket később a nagyobb zárvatermők követnek.[67] Maguk a dinoszauruszok is teljesen eltűnnek a határ előtt, de már korábban is fogyatkozást mutatnak. A leletek alapján a K–T-határt egyetlen dinoszaurusz sem érte meg.
Tengeri fosszíliák
A tengeri plankton tömeges pusztulása úgy tűnik hirtelen és pontosan a K-T határnál következett be.[68] Az ammonitesznemek pontosan a K-T határnál vagy annak közelében tűntek el, habár volt egy lassabb és kisebb mértékű kihalási folyamat is a határt megelőzően, ami a késő kréta idejére tehető tengerszint csökkenéshez kapcsolódik. A legtöbb inoceramida kagyló fokozatos kihalása szintén a K-T határ előtt kezdődött meg.[69] A további elemzés azt mutatja, hogy számos folyamat ment végbe a késő kréta tengereiben, melyek részben átfedték egymást, és amelyeknek egy hirtelen tömeges kihalás vetett véget.[69]
Időtartam
A kihalási esemény időtartama viták tárgya, mivel egyes elméletek szerint a pusztulásnak aránylag rövid idő (néhány év vagy néhány ezer év) alatt kellett végbe mennie, míg más elképzelések szerint jóval hosszabb ideig tartott, már a kréta időszak közepén érezhető a hatása. A vitát a Signor–Lipps hatás miatt nehéz lezárni; ugyanis a fosszilis rekord tökéletlensége folytán feltételezhető, hogy a legtöbb faj kihalása a legújabb fosszíliáiknál későbbre tehető.[70] Továbbá a tudósok nagyon kevés olyan lelőhelyet ismernek, amely több millió évvel a K-T kihalás előttről és utánról egyaránt őriz fosszilis maradványokat.[7] Az észak-amerikai Hell Creek formáció dinoszaurusz-lelőhelyeit igen alaposan átvizsgálták, de öt méterrel a K-P határ alatt megkezdődik a leletanyag fogyatkozása, és az utolsó egy méteren gyakorlatilag nincsen dinoszaurusz.[71] Mexikóban olyan ősmaradványos homokkő-rétegsorokat is feltártak, amelyekben a fajok tömeges kihalása a becsapódási esemény után 300 000 évvel kezdődött meg.[72]
A kihalások okai
Számos elmélet született arra vonatkozóan, hogy mi vezetett a K-T határnál történt jelentős pusztuláshoz. Ezen elméletek lényegét gyakran képezi az égitest becsapódás vagy a megnövekedett vulkáni tevékenység, némelyikben pedig mindkét tényező megtalálható. Az egyik forgatókönyv három fő okot is megjelöl: az égitest becsapódást, a vulkanikus tevékenységet és a tenger visszahúzódását. Eszerint a szárazföldi és tengeri közösségek számára megpróbáltatást jelentett az élőhelyeik megváltozása, illetve elvesztése. A környezeti változásoknak elsősorban a legnagyobb szárazföldi gerincesek, a dinoszauruszok voltak kitéve, melyek sokfélesége lecsökkent. Ezzel egyidőben vulkáni eredetű részecskék hűtötték le és szárították ki a földfelszínt. Majd megtörtént a becsapódás, ami összeomlást okozott mind a fotoszintézis alapú táplálékláncokban, mind pedig a már megviselt szárazföldi és tengeri táplálékláncokban. A fő különbség e nézet és az egyetlen okot feltételező elméletek között az, hogy a támogatói úgy látják, hogy az egyetlen ok nem feltétlenül elegendő a kihaláshoz, illetve valószínűtlennek tartják, hogy hasonló taxonómiai mintát eredményezne.[58]
1980-ban egy kutatócsoport, melynek tagjai között ott volt a Nobel-díjas fizikus Luis Alvarez, geológus fia Walter Alvarez, valamint két vegyész, Frank Asaro és Helen Michels, felfedezte, hogy üledékes rétegek találhatók a világ minden részén a kréta–tercier határnál, melyek a normálisnál jóval (az eredetileg tanulmányozott részek alapján 30-szor illetve 130-szor) nagyobb mennyiségű irídiumot tartalmaznak. Az irídium rendkívül ritka a földkéregben, sziderofil természete miatt ugyanis a planetáris differenciálódás következményeként többnyire a vassal együtt a Föld magjába merül (legalábbis a Goldschmitt-féle vasmagos földmodell szerint). Mivel az irídium nagy mennyiségben található meg az aszteroidákban, Alvarezék úgy gondolták, hogy egy aszteroida a Földnek ütközött a K-T határ idején.[73] Korábban is felbukkantak már ehhez hasonló elképzelések, de a bizonyításukra nem volt lehetőség.[74] Létezik bizonyíték arra, hogy 160 millió évvel ezelőtt a 298 Baptistina jelzésű aszteroida darabokra tört, és a feltételezés szerint több része is más égitestnek becsapódott, kialakítva a Chicxulub-krátert a Földön és a Tycho-krátert a Holdon.[75]
A becsapódás következményeként felszálló porfelhő hónapokig vagy akár egy évig is akadályt jelenthetett a napsugarak számára, emellett pedig kénsavat és aeroszolokat juttathatott a sztratoszférába, miáltal 10-20%-ra csökkenthetett a felszínt érő napfény mennyisége, ami a fotoszintézist is gátolta. Legalább tíz évbe telhetett, amíg az aeroszolok eloszlottak, így megkezdődött a növények, a fitoplankton és a tőlük függő szervezetek (köztük a növényevők és a ragadozók) kihalása. Az üledéken alapuló táplálékláncokhoz tartozó kisebb élőlényeknek mérsékelt esélyük volt a túlélésre.[59][68] A kilökődő anyag földi atmoszférába való visszatérése rövid ideig (néhány óráig) tartó erős infravörös sugárzást okozott, ami megölte az ennek kitett élő szervezeteket.[38] A bolygón tűzviharok söpörhettek végig, melyeket a hősugárázás és a becsapódás után gyújtóbombaként visszahulló törmelék válthatott ki, a kréta időszak végi magas oxigénszint pedig táplálhatta az égést. Az atmoszféra oxigénszintje lecsökkent a harmadidőszak elején. Az esetleges nagy méretű tüzek növelhették az atmoszférában a szén-dioxid mennyiségét, ami a porfelhő leülepedéséig átmeneti üvegházhatást okozhatott, ami tovább pusztíthatta a legtöbb sérült élőlényt, amely túlélte a becsapódás utáni időszakot.[76]
A becsapódás savas esőt is okozhatott, attól függően, hogy miből állt az aszteroida. Azonban a legújabb vizsgálatok arra utalnak, hogy ez a hatás aránylag kicsi volt, nagyjából 12 évig tarthatott.[68] A savat semlegesíthette a környezet és a savas esőre érzékeny állatok (például a békák) túlélése azt jelzi, hogy nem volt fontos tényező a kihalás során. A becsapódási elméletek csak a gyors kihalásokra adhatnak magyarázatot, mivel a porfelhők és az esetleges kénes aeroszolok aránylag rövid idő alatt (10 éven belül) kimosódhattak az atmoszférából.[77] További kutatások révén azonban rátaláltak a mexikóiYucatán-félsziget partjánál levő Chicxulub-kráterre, melynek keletkezési ideje illett Alvarez elméletéhez. A Glen Penfield 1978-as munkája alapján 1990-ben beazonosított kráter ovális, Alvarezék számítása szerint az átlagos átmérője 180 kilométer.[78]
A kráter helye és alakja arra utal, hogy a becsapódás után felszálló porfelhő mellett további pusztítást is okozott. Az óceánba zuhanva cunamikat indíthatott el, melyek bizonyítéka azonban csak a Mexikói-öbölben, a Karib-térségben és az Egyesült Államok keleti tengerpartjának homokjában található. Ezek ma mélyen a szárazföldön vannak, de abban az időben jóval magasabb volt a tengerszint. A becsapódás idejére datált tengeri üledékek a szárazföldről származó sziklák darabjait és növények maradványait őrzik. Az aszteroida egy gipszmederben (kalcium-szulfát) zuhant le, így kén-dioxid tartalmú aeroszolok jöhettek létre. Ez tovább csökkenthette a földfelszínre jutó napfény mennyiségét, és savas esőket okozhatott, pusztítva a növényzetet, a planktont és azokat az élőlényeket, amelyek kalcium-karbonát alapú héjjal rendelkeztek (mint például a kokkolitofórák és a puhatestűek). 2008 februárjában egy kutatócsoport szeizmikus képek felhasználásával megállapította, hogy a becsapódó tárgy mélyebb vízbe zuhant, mint ahogyan azt korábban feltételezték. Kijelentették, hogy nagy mennyiségű szulfát aeroszolokat juttathatott a légkörbe, ami a klímaváltozás és a savas esők által még súlyosabbá tehette a becsapódást.[79]
Napjainkban már az őslénykutatók többsége egyetért abban, hogy egy aszteroida ütközött a Földnek 66 millió évvel ezelőtt, de a vita tovább folyik arról, hogy vajon a becsapódás lehet-e a kihalási esemény egyetlen oka.[23][80] Létezik ugyanis bizonyíték arra vonatkozóan, hogy a becsapódás és a tömeges kihalások kezdete között 300 000 év telt el.[81] 1997-ben, az amerikai őslénykutató, Sankar Chatterjee felvetette, hogy a jóval nagyobb, 600 kilométeres átmérőjű Siva-kráter talán egy többszörös becsapódási esemény révén jöhetett létre.
2000 előtt azokat az állításokat, amik szerint a Dekkán-trappplatóbazaltját létrehozó események okozhatták a kihalást, rendszerint a fokozatos kihalást valószínűsítő nézethez kapcsolták, mivel a platóbazalt keletkezése 68 millió évvel ezelőtt kezdődött, és mintegy 2 millió éven át tartott. A legújabb bizonyíték arra utal, hogy a trapp kitörései 800 000 éven át a K-T határ idején zajlottak, így felelősek lehetnek a kihalásért és késleltethették a bióta helyreállását.[82]
A Dekkán-trapp többféle módon is okozhatott kihalást, beleértve a por és a kénes aeroszolok légkörbe való kibocsátását, ami gátolhatta a napfényt, ezáltal csökkentve a növények fotoszintézisét. Emellett a Dekkán-trapp vulkanizmusa szén-dioxid kibocsátást is okozhatott, amely növelhette az üvegházhatást, mikor a por és az aeroszolok kitisztultak az atmoszférából.[83]
Azokban az években, amikben a Dekkán-trapp elméletét a lassú kihaláshoz kötötték, Luis Alvarez (aki 1988-ban elhunyt) kijelentette, hogy az őslénykutatókat félrevezették a fosszilis rekord szórványos adatai. Kezdetben az állítását nem fogadták el, később azonban a csontmedrekben végzett intenzív kutatások megalapozták az állítását. Végül a legtöbb őslénykutató elfogadta az elképzelést, ami szerint a kréta időszak végi tömeges kihalást nagyrészt vagy legalábbis részben egy Földet érő erőteljes becsapódás okozta. Azonban Walter Alvarez is elismerte, hogy nagy mértékű változások történtek a Földön az ütközést megelőzően, mint például a tengerszint csökkenése és az indiai Dekkán-trapp erőteljes vulkánkitörései, melyek közreműködhettek a kihalásokban.[84]
Többszörös becsapódási esemény
Úgy tűnik, hogy sok egyéb kráter jött létre a K-T határ idején, ami felveti annak lehetőségét, hogy egyidőben több becsapódás is történt. Elképzelhető, hogy egy összetört aszteroida darabjai érték el a Földet, ahhoz hasonlóan, ahogyan a Shoemaker-Levy 9 üstökös a Jupiternek ütközött. A 180 kilométer átmérőjű Chicxulub-kráter mellett a feltételezett becsapódási kráterek közé tartozik a 24 kilométeres átmérőjű ukrajnaiBoltiszk-kráter, ami 65,17 ± 0,64 millió éve keletkezett, a 20 kilométeres átmérőjű északi-tengeriSilverpit-kráter, ami 60–65 millió éves, valamint a vitatottabb, de jóval nagyobb, 600 kilométeres átmérőjű Siva-kráter. A többi Tethys-óceán területén létrejött kráter a tektonikus mozgások, például Afrika és India észak felé történő elmozdulásának következménye.[85][86][87]
Maastrichti tengerszint-csökkenés
Egyértelmű bizonyíték van arra, hogy a tengerszint sokkal nagyobb mértékben csökkent a kréta időszak utolsó szakaszában, mint korábban bármikor a mezozoikum idején. A világ különböző részein találhatók olyan maastrichti kőzetrétegek, melyek között a későbbiek szárazföldhöz, míg a korábbiak tengerparthoz vagy tengeraljzathoz tartoznak. Ezek a rétegek nem mutatják a hegyképződésre utaló hajlás és torzulás nyomait, így a legvalószínűbb magyarázat a regresszió, a tengerszint csökkenése. Nincs közvetlen bizonyíték a regresszióra, de a jelenleg leginkább elfogadott magyarázat az, hogy az óceán közepén levő hátságok aktivitása csökkent, és a saját súlyuk miatt lesüllyedtek.[7][88]
A súlyos regresszió nagy mértékben csökkentette a tengeraljzat legfajgazdagabb részének számító kontinentális pad területét, ami tömeges tengeri kihaláshoz vezethetett. A kutatók azonban arra következtettek, hogy ez a változás nem lehetett elegendő az ammoniteszek létszámának észlelhető csökkenéséhez. A regresszió klímaváltozást is okozhatott, részben a szelek és tengeráramlatok megzavarásával, részben pedig a Föld albedójának csökkentésével növelhette a bolygó átlaghőmérsékletét.[69]
A tengerszint csökkenése az észak-amerikai Nyugati Belső Víziúthoz hasonló epikontinentális tengerek eltűnéséhez is vezetett, ami nagy mértékben befolyásolta az előhelyeket, a tengerparti síkságok ugyanis 10 millió évvel korábban változatos életközösségeknek adtak otthont, ahogy arról a Dinosaur Park Formációban található maradványok is tanúskodnak. Az esemény további következménye volt az édesvízi környezetek kiterjedése, mivel a kontinentális lejtő nagyobb távolságra került az óceántól. Míg ez a változás hasznára vált az édesvízi gerinceseknek, kedvezőtlenül érintette a tengerekben élőket, például a cápákat.[58]
Többféle ok
Katasztrófák összegződése
J. David Archibald és David E. Fastovsky egy cikkben annak lehetőségét vetették fel, hogy az esemény bekövetkezésének három fő oka lehetett: a vulkanikus tevékenység, a tengerszint-csökkenés és egy űrbeli tárgy becsapódása. E forgatókönyv szerint a szárazföldi és a tengeri életközösségek megsínylették az élőhelyeik megváltozását, illetve elvesztését. A legnagyobb gerinceseket, a dinoszauruszokat érintették elsőként a környezeti változások, így a sokféleségük csökkent. Ezzel egyidőben a vulkánokból származó részecskék (a napfény blokkolásával) lehűtötték és kiszárították a földfelszínt. Végül bekövetkezett a becsapódás, ami összeomlást idézett elő a fotoszintézis-alapú táplálékláncokban, érintve mind a már meggyötört szárazföldi, mind pedig a tengeri életközösségeket. A legnagyobb különbség ezen elmélet és az egyetlen okot feltételező elméletek között az, hogy a támogatói nem tekintenek elegendőnek egyetlen okot sem a kihalás mértékét, sem pedig a kihalás taxonómiai mintáját illetően.[58]
Természetes okok
A kihalásokat egyszerű természetes okok összegződése is okozhatta. A Pangea szétszakadozása már jóval régebben megkezdődött, de a kréta végén érte el azt a stádiumot, amikor a felnyíló új óceánok már befolyásolták a Panthalassza vízáramlási rendszerét. Ugyanezt az egyre délebbre sodródó Antarktisz is módosította. Az Antarktisz földtömege miatt a déli sark környékére már jutott óceáni áramlat, ami a Föld felszínének globális hőkiegyenlítésében játszik szerepet. A kréta végéről látszanak az első nyomai jeges teleknek, Ausztráliában jégtáblák által szállított törmelék borít hatalmas területeket.
Közrejátszhatott e folyamatban a virágos növények nagyarányú térhódítása, a táplálékláncok teljes átszervződése mind a szárazföldön, mind a tengerekben. Elsősorban a tengeri életközösségek, közülük is a sekélytengeriek sínylették meg az eseményeket. Ez mindenképp tengerszintváltozásra, a tengervíz hőmérsékletének csökkenésére utal.
↑ abcdefghijklmnopqrstuMacLeod N., Rawson P. F., Forey P. L., Banner F. T., Boudagher-Fadel M. K., Bown P. R., Burnett J. A., Chambers P., Culver S., Evans S.E., Jeffery C., Kaminski M. A., Lord A. R., Milner A. C., Milner A. R., Morris N., Owen E., Rosen B. R., Smith A. B., Taylor P. D., Urquhart E., Young J. R. (1997). „The Cretaceous–Tertiary biotic transition”. Journal of the Geological Society154 (2), 265–292. o. DOI:10.1144/gsjgs.154.2.0265.
↑A kréta végén tapasztalható hosszú idő óta először az évszakok váltakozásának nyoma.
↑Gedl P. (2004). „Dinoflagellate cyst record of the deep-sea Cretaceous-Tertiary boundary at Uzgru, Carpathian Mountains, Czech Republic”. Geological Society, London, Special Publications230, 257–273. o. DOI:10.1144/GSL.SP.2004.230.01.13.
↑Glaessner M.F. (1937). „Studien Ober Foraminiferen aus der Kreide und dem Tertiar des Kaukasus. I-Die Foraminiferen der altesten Tertifrschichten des Nordwestkaukasus”. Problems in Paleontology2–3, 349–410. o.
↑MacLeod N.. Nature of the Cretaceous-Tertiary (K-T) planktonic foraminiferal record: stratigraphic confidence intervals, Signor-Lipps effect, and patterns of survivorship. In: Cretaceous–Tertiary Mass Extinctions: Biotic and Environmental Changes (MacLeod N, Keller G, editors). WW Norton, 85–138. o. (1996). ISBN 0393966572
↑ abKeller G., Adatte T., Stinnesbeck W., Rebolledo-Vieyra, Fucugauchi J.U., Kramar U., Stüben D. (2004). „Chicxulub impact predates the K-T boundary mass extinction”. PNAS101, 3753–3758. o. DOI:10.1073/pnas.0400396101. PMID15004276.
↑Coles G.P., Ayress M.A., and Whatley R.C.. A comparison of North Atlantic and 20 Pacific deep-sea Ostracoda in Ostracoda and global events (RC Whatley and C Maybury, editors). Chapman & Hall, 287–305. o. (1990). ISBN 0442311674
↑Vescsei A., Moussavian E. (1997). „Paleocene reefs on the Maiella Platform Margin, Italy: An example of the effects of the cretaceous/tertiary boundary events on reefs and carbonate platforms”. Facies36 (1), 123–139. o. DOI:10.1007/BF02536880.
↑Rosen B.R., Turnsek D. (1989). „Extinction patterns and biogeography of scleractinian corals across the Cretaceous/Tertiary boundary. Fossil Cnidaria 5.P.”. Association of Australasian Paleontology Memoir Number 8, 355–370. o.
↑Neraudeau D., Thierry J., Moreau P. (1997). „Variation in echinoid biodiversity during the Cenomanian–early Turonian transgressive episode in Charentes (France)”. Bulletin de la Société géologique de France168, 51–61. o.
↑Raup D.M., Jablonski D. (1993). „Geography of end-Cretaceous marine bivalve extinctions”. Science260 (5110), 971–973. o. DOI:10.1126/science.11537491. PMID11537491.
↑Wilf P., Labandeira C.C., Johnson K.R., Ellis B. (2006). „Decoupled Plant and Insect Diversity After the End-Cretaceous Extinction”. Science313 (5790), 1112–1115. o. DOI:10.1126/science.1129569. PMID16931760.
↑Johnson K.R., Hickey L.J.. Megafloral change across the Cretaceous Tertiary boundary in the northern Great Plains and Rocky Mountains. In: Global Catastrophes in Earth History: An Interdisciplinary Conference on Impacts, Volcanism, and Mass Mortality, Sharpton VI and Ward PD (editors). Geological Society of America (1991). ISBN 0813722474
↑Askin R.A., Jacobson S.R.. Palynological change across the Cretaceous–Tertiary boundary on Seymour Island, Antarctica: environmental and depositional factors. In: Cretaceous–Tertiary Mass Extinctions: Biotic and Environmental Changes, Keller G, MacLeod N (editors). WW Norton (1996). ISBN 0393966572
↑Fawcett, Ja, Maere, S; Van, De, Peer, Y (2009. 04). „Plants with double genomes might have had a better chance to survive the Cretaceous-Tertiary extinction event”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America106 (14), 5737–42. doi:10.1073/pnas.0900906106. o. PMID19325131.
↑ abArchibald J.D., Bryant L.J. (1990). „Differential Cretaceous–Tertiary extinction of nonmarine vertebrates; evidence from northeastern Montana. In: Global Catastrophes in Earth History: an Interdisciplinary Conference on Impacts, Volcanism, and Mass Mortality (Sharpton VL and Ward PD, editors)”. Geological Society of America, Special Paper247, 549–562. o.
↑ abNovacek M.J. (1999). „100 Million Years of Land Vertebrate Evolution: The Cretaceous-Early Tertiary Transition”. Annals of the Missouri Botanical Garden86 (2), 230–258. o. DOI:10.2307/2666178.
↑Jouve, Stéphane, Bardet, Nathalie; Jalil, Nour-Eddine; Suberbiola, Xabier Pereda; Bouya; Baâda; and Amaghzaz, Mbarek (2008). „The oldest African crocodylian: phylogeny, paleobiogeography, and differential survivorship of marine reptiles through the Cretaceous-Tertiary Boundary”. Journal of Vertebrate Paleontology28 (2), 409-421. o. DOI:[409:TOACPP2.0.CO;2 10.1671/0272-4634(2008)28[409:TOACPP]2.0.CO;2].
↑Penny D., Phillips M.J. (2004). „The rise of birds and mammals: are microevolutionary processes sufficient for macroevolution”. Trends Ecol Evol19, 516–522. o. DOI:10.1016/j.tree.2004.07.015.
↑Hou L., Martin M., Zhou Z., Feduccia A. (1996). „Early Adaptive Radiation of Birds: Evidence from Fossils from Northeastern China”. Science274 (5290), 1164–1167. o. DOI:10.1126/science.274.5290.1164. PMID8895459.
↑Clarke J.A., Tambussi C.P., Noriega J.I., Erickson G.M., Ketcham R.A. (2005). „Definitive fossil evidence for the extant avian radiation in the Cretaceous”. Nature433 (7023), 305–308. o. DOI:10.1038/nature03150.
↑ abcdefArchibald J. David, Fastovsky David E..szerk.: Weishampel David B, Dodson Peter, Osmólska Halszka: Dinosaur Extinction, The Dinosauria, 2nd, Berkeley: University of California Press, 672–684. o. (2004). ISBN 0-520-24209-2
↑Gelfo J.N., Pascual R. (2001). „Peligrotherium tropicalis (Mammalia, Dryolestida) from the early Paleocene of Patagonia, a survival from a Mesozoic Gondwanan radiation”. Geodiversitas23, 369–379. o.
↑Goin F.J., Reguero M.A., Pascual R., von Koenigswald W., Woodburne M.O., Case J.A., Marenssi S.A., Vieytes C., Vizcaíno S.F. (2006). „First gondwanatherian mammal from Antarctica”. Geological Society, London, Special Publications258, 135-144. o. DOI:10.1144/GSL.SP.2006.258.01.10.
↑McKenna M.C., Bell S.K.. Classification of Mammals: Above the Species Level. Columbia University Press (1997). ISBN 978-0-231-11012-9
↑ abBininda-Emonds O.R.P., Cardillo M., Jones K.E., MacPhee R.D.E., Beck R.M.D., Grenyer R., Price S.A., Vos R.A., Gittleman J.L.Y., Purvis A. (2007). „The delayed rise of present-day mammals” (PDF). Nature446, 507–512. o. [2008. december 17-i dátummal az eredetiből archiválva]. DOI:10.1038/nature05634. (Hozzáférés: 2009. január 9.)
↑ abcMarshall C.R., Ward P.D. (1996). „Sudden and Gradual Molluscan Extinctions in the Latest Cretaceous of Western European Tethys”. Science274 (5291), 1360–1363. o. DOI:10.1126/science.274.5291.1360. PMID8910273.
↑Signor III P.W., Lipps J.H. (1982). „Sampling bias, gradual extinction patterns, and catastrophes in the fossil record. In: Geological implications of impacts of large asteroids and comets on the Earth, Silver LT, Schultz PH (editors)”. Geological Society of America Special Publication190, 291–296. o.
↑Alvarez L.W., Alvarez W., Asaro F., Michel H.V. (1980). „Extraterrestrial cause for the Cretaceous–Tertiary extinction”. Science208 (4448), 1095–1108. o. DOI:10.1126/science.208.4448.1095. PMID17783054.
↑Kring D.A. (2003). „Environmental consequences of impact cratering events as a function of ambient conditions on Earth”. Astrobiology3 (1), 133–152. o. DOI:10.1089/153110703321632471. PMID12809133.
↑Gulick et al. (2008. január 13.). „Importance of pre-impact crustal structure for the asymmetry of the Chicxulub impact crater”. Nature Geoscience1, 131–135. o. DOI:10.1038/ngeo103.Laikus összefoglaló
↑Morgan J., Lana C., Kersley A., Coles B., Belcher C., Montanari S., Diaz-Martinez E., Barbosa A., Neumann V. (2006). „Analyses of shocked quartz at the global K-P boundary indicate an origin from a single, high-angle, oblique impact at Chicxulub”. Earth and Planetary Science Letters251 (3–4), 264–279. o. DOI:10.1016/j.epsl.2006.09.009.
↑Keller G, Abramovich S, Berner Z, Adatte T (2009. január 1.). „Biotic effects of the Chicxulub impact, – catastrophe and sea level change in Texas”. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology271 (1-2), 52–68. o. DOI:10.1016/j.palaeo.2008.09.007.
↑Keller G., Adatte T., Gardin S., Bartolini A., Bajpai S. (2008). „Main Deccan volcanism phase ends near the K-T boundary: Evidence from the Krishna-Godavari Basin, SE India”. Earth and Planetary Science Letters268, 293-311. o. DOI:10.1016/j.epsl.2008.01.015.
↑Duncan R.A., Pyle D.G. (1988). „Rapid eruption of the Deccan flood basalts at the Cretaceous/Tertiary boundary”. Nature333, 841–843. o. DOI:10.1038/333841a0.
↑Alvarez W.. T. rex and the Crater of Doom. Princeton University Press, 130–146. o. (1997). ISBN 0691016306
Ez a szócikk részben vagy egészben a Cretaceous-Tertiary extinction event című angol Wikipédia-szócikk ezen változatának fordításán alapul. Az eredeti cikk szerkesztőit annak laptörténete sorolja fel. Ez a jelzés csupán a megfogalmazás eredetét és a szerzői jogokat jelzi, nem szolgál a cikkben szereplő információk forrásmegjelöléseként.
Ajánlott irodalom
Fortey R. Earth: An Intimate History. Vintage (2005). ISBN 0375706202
Jungle ShuttlePoster filmSutradara Taedong Park Mauricio De la Orta Produser Yongjin Kwon Executive: Mark A.Z. Dippé Ditulis oleh Mauricio De la Orta Johnny Hartmann Jean Dubois Morfin Jean Dubois Renaud Brad Schreiber Zach Strauss Cerita Jean Dubois Renaud Duane Orville Trejo Pemeran Drake Bell Rob Schneider Alicia Silverstone Tom Arnold Penata musikMario SantosPenyunting Alex Agoston Youngwan Ko Perusahaanproduksi Animation Picture Company Avikoo Studios Emotion Collective Design Wes...
Pintu masuk utama ke posisi komando perbentengan di Georges Heights Landasan meriam di tempat Lower Georges Heights Commanding Position terletak di pemukiman urban Georges Heights, New South Wales di kota pinggiran Mosman, di tepi Port Jackson, Sydney, Australia. Lower Georges Heights Commanding Position dibangun dan dirancang untuk menghentikan kapal musuh memasuki Sydney Harbour, dan bekerja bersama banyak benteng lain yang terletak dekat dengannya. Sejarah Perbentengan ini dibangun tahun 1...
This is a list of islands of Malaysia. According to the Department of Survey and Mapping, Malaysia, there are 878 islands in the country. The state of Sabah has the most islands with 394 islands within its waters.[1] Apart from that, Malaysia also has 510 offshore geographical features which include rocks, sandbanks and ridges.[2] In 2015, it was reported that Malaysia still has over 535 unnamed islands, prompting the need for the government to take quick action to prevent ne...
Cet article est une ébauche concernant le droit français. Vous pouvez partager vos connaissances en l’améliorant (comment ?) selon les recommandations des projets correspondants. Article 87 de la Constitution du 4 octobre 1958 Données clés Présentation Pays France Langue(s) officielle(s) Français Type Article de la Constitution Adoption et entrée en vigueur Législature XIIIe législature de la Cinquième République française Gouvernement François Fillon (2e) Promulgation 2...
This article needs additional citations for verification. Please help improve this article by adding citations to reliable sources. Unsourced material may be challenged and removed.Find sources: 2004 OFC Nations Cup – news · newspapers · books · scholar · JSTOR (April 2019) (Learn how and when to remove this template message) 2004 OFC Nations CupTournament detailsHost countryAustraliaDates29 May – 12 OctoberTeams6 (from 1 confederation)Venue(s)4...
Chemical compound CSP-2503Clinical dataATC codenoneIdentifiers IUPAC name 2-[(4-naphthalen-1-ylpiperazin-1-yl)methyl]hexahydropyrrolo[1,2-a]pyrazine-1,4-dione CAS Number581813-10-7PubChem CID10317515ChemSpider8492979 YUNII87UKL3XE5XChEMBLChEMBL285066 YChemical and physical dataFormulaC22H26N4O2Molar mass378.476 g·mol−13D model (JSmol)Interactive image SMILES O=C4N5CCCC5C(=O)N(CN3CCN(c2c1ccccc1ccc2)CC3)C4 InChI InChI=1S/C22H26N4O2/c27-21-15-25(22(28)20-9-4-10-26(20)21)16-23-1...
This article needs additional citations for verification. Please help improve this article by adding citations to reliable sources. Unsourced material may be challenged and removed.Find sources: Salisbury Garden – news · newspapers · books · scholar · JSTOR (December 2017) (Learn how and when to remove this message) Salisbury GardenAerial view of the garden in 2011Coordinates22°17′38″N 114°10′22″E / 22.29399°N 114.17290°E...
Unincorporated community in West Virginia, United StatesPink, West VirginiaUnincorporated communityPinkLocation within the state of West VirginiaShow map of West VirginiaPinkPink (the United States)Show map of the United StatesCoordinates: 38°47′7″N 81°13′12″W / 38.78528°N 81.22000°W / 38.78528; -81.22000CountryUnited StatesStateWest VirginiaCountyCalhounElevation715 ft (218 m)Time zoneUTC-5 (Eastern (EST)) • Summer (DST)UTC-4 (EDT)GN...
Collegiata di San PietroStato Italia RegioneSicilia LocalitàTrapani Coordinate38°00′52.88″N 12°30′49.28″E / 38.014688°N 12.513688°E38.014688; 12.513688Coordinate: 38°00′52.88″N 12°30′49.28″E / 38.014688°N 12.513688°E38.014688; 12.513688 Religionecattolica di rito romano TitolarePietro Diocesi Trapani Modifica dati su Wikidata · Manuale La chiesa di San Pietro, titolo completo chiesa arcipretale insigne collegiata di San Pietr...
Arturo Rodríguez Arturo Rodríguez alle olimpiadi del 1928 Nazionalità Argentina Pugilato Categoria Pesi mediomassimi e massimi Termine carriera 1928 Palmarès Competizione Ori Argenti Bronzi Giochi olimpici 1 0 0 Vedi maggiori dettagli Rugby a 15 Ruolo Tre quarti centro Termine carriera 1936 CarrieraSquadre di club 1928-35 CASI1935-36 San IsidroNazionale 1928-36 Argentina8 (0) Statistiche aggiornate al 30 novembre 2021 Modifica dati su Wikidata · Manuale ...
Prof. Dr.Sumaryanto M.Kes., AIFO.Sumaryanto pada pelantikan pengurus alumni UNY di Gorontalo, 11 Oktober 2022. Rektor Universitas Negeri YogyakartaPetahanaMulai menjabat 26 Januari 2021[1]PendahuluProf. Dr. Margana, M.Hum., M.A. (Plt.)PenggantiPetahanaDekan FIK Universitas Negeri YogyakartaMasa jabatan2020 – 2021[2]Wakil Rektor III Universitas Negeri YogyakartaMasa jabatan2012 – 2019[3]Dekan FIK Universitas Negeri YogyakartaMasa jabatan2003...
Río Ilz Ilz Vista del Ilz en las cercanías de PassauUbicación geográficaCuenca Río DanubioNacimiento EberhardsreuthDesembocadura Río DanubioCoordenadas 48°34′31″N 13°28′32″E / 48.575277777778, 13.475555555556Ubicación administrativaPaís Alemania AlemaniaDivisión Baviera (DEU)Cuerpo de aguaLongitud 40,3 kmSuperficie de cuenca 850 km²Altitud Nacimiento: 430 mDesembocadura: 291 mMapa de localización Curso del río Ilz[editar datos en Wikidata&...
إيزابيل أوبير (بالفرنسية: Isabelle Huppert) معلومات شخصية اسم الولادة إيزابيل آن أوبير الميلاد 16 مارس 1953 (العمر 71 سنة)باريس، فرنسا مواطنة فرنسا الطول 1.60 متر[1] الزوج رونالد تشاما (1982-الآن) لديهما 3 أبناء الأولاد لوليتا شاماه عدد الأولاد 3 مناصب رئيس لجنة التحكيم في...
Pedro PascalPascal tahun 2017LahirJosé Pedro Balmaceda Pascal2 April 1975 (umur 49)Santiago, ChiliNama lainPedro BalmacedaAlexander PascalPendidikanUniversitas New York (BFA)PekerjaanAktorTahun aktif1996–sekarangTanda tangan José Pedro Balmaceda Pascal (bahasa Spanyol: [xoˈse ˈpeðɾo βalmaˈseða pasˈkal]; lahir 2 April 1975) adalah aktor asal Chili dan Amerika Serikat. Setelah hampir dua dekade mengambil peran kecil dalam film dan televisi, Pascal menjadi terken...
Pressure group Labour for Trans RightsAbbreviationLTRFormationFebruary 2020TypeLGBT, LabourPurposeTo campaign for trans and non-binary rights within the Labour movement, and oppose trans-exclusionary feminism.Region served United KingdomWebsitelabourfortransrights.org Part of a series onLGBT rights in the United Kingdom By location United Kingdom Scotland Northern Ireland Crown dependencies Guernsey Jersey Isle of Man Overseas Territories Anguilla Akrotiri and Dhekelia Bermuda British Virgin ...
Major natural disaster 2019–20 Australian bushfire seasonClockwise from top left: Sydney's George Street blanketed by smoke in December 2019; Orroral Valley fire seen from Tuggeranong; damaged road sign along Bells Line of Road; Gospers Mountain bushfire; smoke plume viewed from the International Space Station; uncontained bushfire in South West SydneyDate(s)June 2019–May 2020LocationAustraliaStatisticsBurned areaApproximately 243,000 square kilometres[1]ImpactsDeaths34 direct[...
United States Armed Forces award AwardReserve Good Conduct MedalTypeMedalPresented bythe United States Armed ForcesEligibilityActive members of the Reserve or National Guard that have performed three years of satisfactory duty with such service being free of disciplinary action.StatusCurrentEstablished1925 (Selected Marine Corps Reserve Medal)1962 (Naval Reserve Meritorious Service Medal)1963 (Coast Guard Reserve Good Conduct Medal)1964 (Air Reserve Forces Meritorious Service Medal)1971 (Army...