Síntese evolutiva ampliada

A síntese evolutiva ampliada ou SEA (na literatura inglesa extended evolutionary synthesis, EES) consiste nun conxunto de conceptos teóricos que se argumenta son máis completos que os da síntese moderna da bioloxía evolutiva que se orixinou entre 1918 e 1942. A síntese evolutiva ampliada foi chamada así na década de 1950 por C. H. Waddington, construída despois sobre a base da teoría do equilibrio puntuado de Stephen Jay Gould e Niles Eldredge da década de 1980, e reconceptualizada en 2007 por Massimo Pigliucci e Gerd B. Müller.

A síntese evolutiva ampliada volve a fixarse na importancia relativa dos diferentes factores en xogo, examinando varias asuncións da síntese anterior e aumentándoa con factores causantes adicionais.[1][2] Inclúe unha selección multinivel, a herdanza epixenética transxeneracional, a construción de nicho, a evolucionabilidade e varios conceptos procedentes da bioloxía evolutiva do desenvolvemento.[3][4][5][6]

Non todos os biólogos concordaron coa necesidade ou o ámbito de aplicación dunha síntese ampliada.[7][8][9] Moitos biólogos colaboraron noutra síntese en bioloxía evolutiva do desenvolvemento, que se centra na xenética molecular e evolución do desenvolvemento para comprender como funciona a selección natural nos procesos de desenvolvemento e homoloxías profundas entre organismos a nivel de xenes altamente conservados.

A "síntese moderna" precedente

Varias das ideas principais da evolución converxeron na xenética de poboacións de inicios do século XX para formar a síntese moderna, como a variabilidade xenética, a selección natural e a herdanza mendeliana particulada. Isto puxo fin ao período chamado eclipse do darwinismo e substituíu diversas teorías evolutivas non darwinistas. Porén, non conseguiu unificar toda a bioloxía, omitindo ramas científicas como a bioloxía do desenvolvemento.
Artigo principal: Síntese moderna (século XX).

A síntese moderna foi a síntese amplamente aceptada de principios do século XX que reconciliaba a teoría de Charles Darwin da evolución por selección natural e a teoría de Gregor Mendel da xenética nun armazón matemático conxunto. Establecía a evolución como un paradigma central da bioloxía. As ideas do século XIX de selección natural de Darwin e a xenética mendeliana foron unificadas por investigadores como Ronald Fisher, J. B. S. Haldane e Sewall Wright, os tres fundadores da xenética de poboacións, entre 1918 e 1932.[10][11][12][13] Julian Huxley introduciu a frase "síntese moderna" no seu libro de 1942 Evolution: The Modern Synthesis (Evolución: A síntese moderna).[14][15][16]

Historia inicial

Durante a década de 1950, o biólogo inglés C. H. Waddington mostrou a necesidade de crear unha síntese ampliada baseada nas súas investigacións sobre epixenética e asimilación xenética.[17][18][19]

En 1978 Michael J. D. White escribiu sobre a ampliación da síntese moderna baseándose en novas investigacións sobre especiación.[20] Na décadada de 1980 o entomólogo Ryuichi Matsuda acuñou o termo "pan-ambientalismo" como unha síntese evolutiva ampliada que el consideraba unha fusión do darwinismo co neolamarquismo.[21] Sostiña que a heterocronía é un mecanismo principal para o cambio evolutivo e que as novidades en evolución poden xerarse por asimilación xenética.[21][22] Tamén propuxo unha síntese ampliada o zoólogo autríaco Rupert Riedl, co estudo da evolucionabilidade.[23]

Gordon Rattray Taylor no seu libro de 1983 The Great Evolution Mystery (O gran misterio da evolución) avogou pola creación dunha síntese ampliada, sinalando que a síntese moderna é só unha sección dunha explicación da evolución biolóxica máis completa aínda por formular.[24] En 1985 o biólogo Robert G. B. Reid autor de Evolutionary Theory: The Unfinished Synthesis (Teoría evolutiva: A síntese inacabada), argumentou que a síntese moderna coa súa énfase na selección natural é unha imaxe incompleta da evolución, e a evolución emerxente pode explicar a orixe da variabilidade xenética.[25][26][27]

En 1988 o etólogo John Endler escribiu sobre o desenvolvemento dunha nova síntese, discutindo procesos de evolución que el coidaba estaban sendo minusvalorados.[28]

En 2000 Robert L. Carroll pediu a creación dunha "síntese evolutiva ampliada" debido a novas investigacións da bioloxía do desenvolvemento molecular, a sistemática, a xeoloxía e o rexistro fósil.[29]

Equilibrio puntuado

Artigo principal: Equilibrio puntuado.

Na década de 1980 os paleontólogos estadounidenses Stephen Jay Gould e Niles Eldredge presentaron unha síntese ampliada baseada na súa idea do equilibrio puntuado, o papel da selección de especies en modelar os padróns evolutivos a grande escala e a que a selección natural actuaba a moitos niveis que se estendían desde os xenes á especie.[30][31][32][33]

Contribucións á bioloxía evolutiva do desenvolvemento

Artigo principal: Bioloxía evolutiva do desenvolvemento.

Algúns investigadores no campo da bioloxía evolutiva do desenvolvemento propuxeron outra síntese. Argmentaron que as sínteses moderna e a ampliada deberían centrarse maiormente nos xenes e suxeriron unha integración da embrioloxía coa xenética molecular e a evolución, co obxectivo de comprender como funciona a selección natural na regulación da expresión xénica e as homoloxías profundas entre organismos a nivel de xenes altamente conservados, factores de transcrición e vías de sinalización.[34][5] En contraste con isto, unha rama diferente da evo-devo seguindo unha estratexia baseada nos organismos[35][36][37][38][39][40] contribuíu á síntese ao salientar (entre outros) o nesgo do desenvolvemento[41] (tanto por facilitación[42] coma por restrición[43]), evolucionabilidade,[44][45] e inherencia da forma [46][47] como factores principais na evolución de estruturas complexas e novidades fenotípicas.[48][49]

Historia recente

Massimo Pigliucci, un dos propoñentes líderes da síntese evolutiva ampliada na súa forma de 2007.

A idea dunha síntese ampliada relanzárona en 2007 Massimo Pigliucci,[50][51][52] e Gerd B. Müller,[38][52] cun libro de 2010 titulado Evolution: The Extended Synthesis (Evoluición: A síntese ampliada), que serviu como un punto de lanzamento para o traballo sobre a síntese ampliada.[52] Isto inclúe:

Outros procesos como a evolucionabilidade, a plasticidade fenotípica, a evolución reticulada, a transferencia horizontal de xenes, a simbioxénese foron, segundo os propoñentes, excluídos ou relegados na síntese moderna.[59][60] O obxectivo da síntese ampliada de Piglucci e Müller é levar a evolución alén do enfoque centrado nos xenes da xenética de poboacións para considerar enfoques máis centrados nos organismos e na ecoloxía. Moitas destas causas están sendo consideradas actualmente secundarias como causantes da evolución, e os propoñentes da síntese ampliada queren que sexan consideradas causas evolutivas de primeira clase.[61]

Michael R. Rose e Todd Oakley avogaron por unha síntese posmoderna, e comentaron que "está agora plenamente claro que os seres vivos a miúdo acadan un grao de complexidade xenómica moito máis alá de modelos simples como a xenoma da 'biblioteca de xenes' da Síntese Moderna".[62] O biólogo Eugene Koonin suxeriu que o gradualismo da síntese moderna é insostible, xa que a duplicación xénica, a transferencia horizontal de xenes e a endosimbiose exercen un papel central na evolución.[63] Koonin comentou que "os novos desenvolvementos en bioloxía evolutiva non deberían de ningunha maneira considerarse unha refutación de Darwin. Ao contrario, son unha ampliación dos camiños que abriu Darwin hai 150 anos e revelan a fertilidade extraordinaria deste pensamento."[63]

Arlin Stoltzfus e colegas son partidarios dun nesgo na introdución de variacións mutacional e de desenvolvemento como unha fonte importanre de orientación e dirección no cambio evolutivo.[64][65][66][67] Argumentan que o nesgo na introdución de variacións non foi formalmente recoñecido durante o século XX, debido á influencia do neodarwinismo no pensamento sobre a causación.[68]

Evolución centrada nos organismos

Os primeiros biólogos do movemento organicista influíron na síntese evolutiva moderna ampliada. Investigacións recentes requiren ampliar o marco da xenética de poboacións da bioloxía evolutiva a unha perspectiva máis centrada nos organismos.[69][70] Isto foi descrito como unha "evolución centrada nos organismos" que pretende ver alén do xenoma os xeitos en que os organismos individuais participan na súa propia evolución.[70][71][72] Philip Ball escribiu unha revisión de investigacións sobre a evolución centrada nos organismos.[73][74]

Rui Diogo propuxo unha revisión da teoría evolutiva, á cal denominou ONCE: do inglés Organic Nonoptimal Constrained Evolution (evolución restrinxida non óptima orgánica).[75] Segundo a ONCE, a evolución é impulsada principalmente polas eleccións de comportamentos e a persistencia dos propios organismos, mentres que a selección natural xoga un papel secundario.[75][76][77] A ONCE cita exemplos de causación recíproca entre os organismos e o ambiente, o efecto Baldwin, a selección orgánica, o nesgo de desenvolvemento e a construción de nicho.[76][77][78]

Predicións

A síntese ampliada caracterízase polo seus conxunto adicional de predicións que difiren da teoría da síntese moderna estándar:

  1. O cambio no fenotipo pode preceder ao cambio no xenotipo.[4]
  2. Os cambios no fenotipo son predominantemente positivos, en vez de neutros (ver: teoría neutralista da evolución molecular).
  3. Os cambios no fenotipo son inducidos en moitos organismos, en vez de nun só organismo.[4]
  4. Poden ocorrer cambios revolucionarios no fenotipo por medio da mutación, a variación facilitada[4] ou eventos de limiar.[49][79]
  5. A evolución repetida en poboacións illadas pode ser por evolución converxente ou nesgo de desenvolvemento.[4][41]
  6. A adaptación pode ser causada por selección natural, indución ambiental, herdanza non xenética, aprendizaxe e transmisión cultural (ver: efecto Baldwin, meme, hedanza epixenética transxeneracional, herdanza ecolóxica, herdanza non mendeliana).[4]
  7. A evolución rápida pode ser o resultado de indución simultánea, selección natural[4] e dinámica do desenvolvemento.[80]
  8. A biodiversidade pode ser afectada por características dos sistemas de desenvolvemento, como as diferenzas en evolucionabilidade.[4]
  9. A variación herdable diríxese cara a variantes que son adaptativas e integradas co fenotipo.[4]
  10. A construción de nicho está nesgada cara aos cambios ambientais que adaptan o fenotipo do construtor, ou o dos seus descendentes e melloran a súa fitness.[2]
  11. Selección de parentesco.[3]
  12. Selección multinivel.[4]
  13. Autoorganización.[50][81]
  14. Simbioxénese.[60][82][83]

Comprobación

De 2016 a 2019 houbo un proxecto organizado denominado "Putting The Extended Evolutionary Synthesis To The Test" (Poñer a síntese evolutiva ampliada a proba) apoiado por unha subvención de 7,5 millóns de dólares da Fundación John Templeton, acrecentada con máis diñeiro doutras institucións participantes, como a Universidade Clark, a Universidade de Indiana, a Universidade de Lund, a Universidade Stanford, Universidade de Southampton e a Universidade de St. Andrews.[84]

As publicacións do proxecto comprenden uns 200 artigos, un número especial,[85] e unha antoloxía sobre Evolutionary Causation (causa da evolución).[86] Publicouse un informe final en 2019 do consorcio 2016–2019, titulado Putting the Extended Evolutionary Synthesis to the Test.[87]

O proxecto liderouno Kevin N. Laland na Universidade de St. Andrews e Tobias Uller na Universidade de Lund. Segundo Laland o que a síntese ampliada realmente se reduce é a "recoñecer que, ademais da selección, deriva, mutación e outros procesos evolutivos establecidos, outros factores, concretamente as influencias do desenvolvemento, dan forma ao proceso evolutivo de maneira importante."[88]

Status

Moitos biólogos non están de acordo coa necesidade dunha síntese ampliada. Os contrarios a ela sosteñan que a síntese moderna pode explicar completamente as novas observacións, mentres que outros critican a síntese ampliada por non ser o suficientemente radical.[89] Os propoñentes pensan que as concepcións da evolución que están no centro da síntese moderna son demasiado estreitas[90] e que incluso cando a síntese moderna permite as ideas da síntese ampliada, usar a síntese moderna afecta ao xeito en que os biólogos pensan sobre a evolución. Por exemplo, Denis Noble di que usar termos e categorías da síntese moderna distorsiona a imaxe da bioloxía que a experimentación moderna descubriu.[91] Polo tanto, os propoñentes afirman que a síntese ampliada é necesaria para axudar a ampliar as concepcións e o marco de como se considera a evolución en todas as disciplinas biolóxicas.[2][92] En 2022, a Fundación John Templeton publicou unha revisión da literatura recente.[93]

Notas

  1. ↑ Wade, Michael J. (2011). "The Neo-Modern Synthesis: The Confluence of New Data and Explanatory Concepts". BioScience 61 (5): 407–408. doi:10.1525/bio.2011.61.5.10. 
  2. ↑ 2,0 2,1 2,2 2,3 Laland, Kevin N.; Uller, Tobias; Feldman, Marcus W.; Sterelny, Kim; Müller, Gerd B.; Moczek, Armin; Jablonka, Eva; Odling-Smee, John (2015-08-22). "The extended evolutionary synthesis: its structure, assumptions and predictions". Proc. R. Soc. B 282 (1813): 20151019. PMC 4632619. PMID 26246559. doi:10.1098/rspb.2015.1019. 
  3. ↑ 3,0 3,1 Danchin, É.; Charmantier, A.; Champagne, F. A.; Mesoudi, A.; Pujol, B.; Blanchet, S (2011). "Beyond DNA: integrating inclusive inheritance into an extended theory of evolution". Nature Reviews Genetics 12 (7): 475–486. PMID 21681209. doi:10.1038/nrg3028. 
  4. ↑ 4,00 4,01 4,02 4,03 4,04 4,05 4,06 4,07 4,08 4,09 Pigliucci, Massimo; Finkelman, Leonard (2014). "The Extended (Evolutionary) Synthesis Debate: Where Science Meets Philosophy". BioScience 64 (6): 511–516. doi:10.1093/biosci/biu062. 
  5. ↑ 5,0 5,1 5,2 Laubichler, Manfred D.; Renn, Jürgen (2015). "Extended evolution: A Conceptual Framework for Integrating Regulatory Networks and Niche Construction". Journal of Experimental Zoology Part B: Molecular and Developmental Evolution 324 (7): 565–577. PMC 4744698. PMID 26097188. doi:10.1002/jez.b.22631. 
  6. ↑ Müller, Gerd B. (decembro de 2007). "Evo–devo: extending the evolutionary synthesis". Nature Reviews Genetics 8 (12): 943–949. PMID 17984972. doi:10.1038/nrg2219. 
  7. ↑ Svensson, E.I. (2023). The Structure of Evolutionary Theory: Beyond Neo-Darwinism, Neo-Lamarckism and Biased Historical Narratives About the Modern Synthesis. En: Dickins, T.E., Dickins, B.J. (eds) Evolutionary Biology: Contemporary and Historical Reflections Upon Core Theory. Springer. pp. 173–217. ISBN 978-3-031-22027-2
  8. ↑ Charlesworth D, Barton NH, Charlesworth B. (2017). "The sources of adaptive variation". Proceedings of the Royal Society B 284 (1855): 20162864. PMC 5454256. PMID 28566483. doi:10.1098/rspb.2016.2864. 
  9. ↑ Futuyma, Douglas J. (2017). "Evolutionary biology today and the call for an extended synthesis". Interface Focus 7: 20160145. PMC 5566807. doi:10.1098/rsfs.2016.0145. 
  10. ↑ National Academy of Sciences (1999). Science and Creationism: A View from the National Academy of Sciences (2ª ed.). Washington, D.C.: National Academy Press. p. 28. ISBN 978-0-309-06406-4. LCCN 99006259. OCLC 43803228. PMID 25101403. doi:10.17226/6024. O consenso científico arredor da evolución é esmagador. 
  11. ↑ Bock, Walter J. (xullo de 1981). "Reviewed Work: The Evolutionary Synthesis. Perspectives on the Unification of Biology". The Auk 98 (3): 644–646. ISSN 0004-8038. JSTOR 4086148. 
  12. ↑ Fisher, Ronald A. (xaneiro de 1919). "XV.—The Correlation between Relatives on the Supposition of Mendelian Inheritance". Transactions of the Royal Society of Edinburgh 52 (2): 399–433. ISSN 0080-4568. OCLC 4981124. doi:10.1017/S0080456800012163.  "Paper read by J. Arthur Thomson on July 8, 1918 to the Royal Society of Edinburgh."
  13. ↑ Fisher, R. A. (1999) [Originally published 1930; Oxford, UK: The Clarendon Press]. The Genetical Theory of Natural Selection. Edited with a foreword and notes by J. H. Bennett (A complete variorum ed.). Oxford, UK: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-850440-5. LCCN 00702764. OCLC 45308589. 
  14. ↑ Hubbs, C.L. (1943). "Evolution the new synthesis". American Naturalist 77 (771): 365–68. doi:10.1086/281134. 
  15. ↑ Kimball, R.F. (1943). "The great biological generalization". Quarterly Review of Biology 18 (4): 364–67. doi:10.1086/394682. 
  16. ↑ Karl P. Schmidt, Evolution the Modern Synthesis by Julian Huxley, Copeia, Vol. 1943, No. 4 (31 de decembro de 1943), pp. 262-263
  17. ↑ Wilkins, Adam S (2008). "Waddington's Unfinished Critique of Neo-Darwinian Genetics: Then and Now". Biological Theory 3 (3): 224–232. doi:10.1162/biot.2008.3.3.224. 
  18. ↑ Pigliucci, Massimo; et al. (2006). "Phenotypic plasticity and evolution by genetic assimilation". Journal of Experimental Biology 209 (12): 2362–2367. PMID 16731812. doi:10.1242/jeb.02070. 
  19. ↑ Huang, Sui (2012). "The molecular and mathematical basis of Waddington's epigenetic landscape: A framework for post-Darwinian biology?". BioEssays 34 (2): 149–157. ISSN 0265-9247. PMID 22102361. doi:10.1002/bies.201100031. 
  20. ↑ Parnell, Dennis R. (1978). "Heralding a New Synthesis: Modes of Speciation by M. J. D. White". Systematic Botany 3 (1): 126. JSTOR 2418537. doi:10.2307/2418537. 
  21. ↑ 21,0 21,1 Pearson, Roy Douglas (1988). "Animal Evolution in Changing Environments". Acta Biotheoretica 37: 31–36. doi:10.1007/BF00050806. 
  22. ↑ Shapiro, Arthur M. (1988). "Animal Evolution in Changing Environments" (PDF). Journal of the Lepidopterists' Society 42 (2): 146–147. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 2023-11-05. Consultado o 2023-11-05. 
  23. ↑ Wagner, Günter P; Laubichler; Manfred D. (2004). "Rupert Riedl and the Re-Synthesis of Evolutionary and Developmental Biology: Body Plans and Evolvability" Arquivado 2015-12-08 en Wayback Machine.. Journal of Experimental Zoology (Mol Dev Evol) 302B: 92-102.
  24. ↑ Birx, H. James (1984). "Neo-Darwinism and Neo-Social Darwinism". BioScience 34 (3): 196–197. doi:10.2307/1309778. 
  25. ↑ Hoff, Charles (1986). "Evolutionary Theory: The Unfinished Synthesis by Robert G. B. Reid". Human Biology 58 (5): 823–824. JSTOR 41463815. 
  26. ↑ William, Mary B. (1986). "Evolutionary Theory: The Unfinished Synthesis by Robert G. B. Reid". The Quarterly Review of Biology 61 (2): 266. JSTOR 2829141. doi:10.1086/414957. 
  27. ↑ Cornell, John F. (1987). "Evolutionary Theory: The Unfinished Synthesis by Robert G. B. Reid". Journal of the History of Biology 20 (3): 424–425. JSTOR 4331027. 
  28. ↑ Endler, John A; McLellan, Tracy (1988). "The Processes of Evolution: Toward a Newer Synthesis". Annual Review of Ecology and Systematics 19: 395–421. JSTOR 2097160. doi:10.1146/annurev.es.19.110188.002143. 
  29. ↑ Carroll, Robert L. (2000). "Towards a new evolutionary synthesis". Trends in Ecology & Evolution 15 (1): 27–32. PMID 10603504. doi:10.1016/s0169-5347(99)01743-7. 
  30. ↑ Gould, Stephen Jay. (1980). Is a New and General Theory of Evolution Emerging? Paleobiology. Vol. 6, No. 1. pp. 119-130.
  31. ↑ Gould, Stephen Jay (1982). "Darwinism and the Expansion of Evolutionary Theory". Science 216 (4544): 380–387. Bibcode:1982Sci...216..380G. PMID 7041256. doi:10.1126/science.7041256. 
  32. ↑ "A More Modern Synthesis". American Scientist.
  33. ↑ Vermeij, Geerat J (1987). "Unfinished Synthesis: Biological Hierarchies and Modern Evolutionary Thought by Niles Eldredge". The Quarterly Review of Biology 62 (1): 79–80. doi:10.1086/415312. 
  34. ↑ Davidson, Eric H. (2006). The regulatory genome : gene regulatory networks in development and evolution. Amsterdam [Netherlands]. ISBN 978-0120885633. OCLC 61756485. 
  35. ↑ Bateson, P (2005). "The Return of the Whole Organism". Journal of Biosciences 30 (1): 31–39. PMID 15824439. doi:10.1007/bf02705148. 
  36. ↑ Huneman, Philippe (2010). "Assessing the Prospects for a Return of Organisms in Evolutionary Biology". History and Philosophy of the Life Sciences 32 (2–3): 341–372. PMID 21162374. 
  37. ↑ Gilbert, S.F.; Opitz, G.; Raff, R. (1996). "Resynthesizing Evolutionary and Developmental Biology". Developmental Biology 173 (2): 357–372. PMID 8605997. doi:10.1006/dbio.1996.0032. 
  38. ↑ 38,0 38,1 Müller, G. B. (2007). "Evo-devo: Extending the evolutionary synthesis". Nature Reviews Genetics 8 (12): 943–949. PMID 17984972. doi:10.1038/nrg2219. 
  39. ↑ "The Origins of Form". Natural History.
  40. ↑ Hall, Brian K. (1998). Evolutionary developmental biology (2ª ed.). Londres: Chapman & Hall. ISBN 978-0412785801. OCLC 40606316. 
  41. ↑ 41,0 41,1 41,2 Brakefield, Paul M. (xullo de 2006). "Evo-devo and constraints on selection". Trends in Ecology & Evolution 21 (7): 362–368. ISSN 0169-5347. PMID 16713653. doi:10.1016/j.tree.2006.05.001. 
  42. ↑ Gerhart, John; Kirschner, Marc (2007-05-15). "The theory of facilitated variation". Proceedings of the National Academy of Sciences 104 (suppl 1): 8582–8589. Bibcode:2007PNAS..104.8582G. PMC 1876433. PMID 17494755. doi:10.1073/pnas.0701035104. 
  43. ↑ 43,0 43,1 Smith, J. Maynard; Burian, R.; Kauffman, S.; Alberch, P.; Campbell, J.; Goodwin, B.; Lande, R.; Raup, D.; Wolpert, L. (setembro de 1985). "Developmental Constraints and Evolution: A Perspective from the Mountain Lake Conference on Development and Evolution". The Quarterly Review of Biology 60 (3): 265–287. ISSN 0033-5770. doi:10.1086/414425. 
  44. ↑ Wagner, Günter P.; Altenberg, Lee (xuño de 1996). "Perspective: Complex Adaptations and the Evolution of Evolvability". Evolution 50 (3): 967–976. ISSN 0014-3820. PMID 28565291. doi:10.1111/j.1558-5646.1996.tb02339.x. 
  45. ↑ Huneman, Philippe; Walsh, Denis M. (2017-08-17). Challenging the modern synthesis : adaptation, development, and inheritance. Huneman, Philippe,, Walsh, Denis M., 1958-. Nova York, NY. ISBN 9780199377183. OCLC 1001337947. 
  46. ↑ Newman, Stuart A.; Müller, Gerd B. (2006-01-06). Genes and Form. Genes in Development (Duke University Press). pp. 38–73. ISBN 9780822387336. doi:10.1215/9780822387336-003. 
  47. ↑ Newman, Stuart A. (2017-11-15). "Inherency". Evolutionary Developmental Biology. Springer International Publishing. pp. 1–12. ISBN 9783319330389. doi:10.1007/978-3-319-33038-9_78-1. 
  48. ↑ 48,0 48,1 Müller, Gerd B. (2010-03-26). "Epigenetic Innovation". Evolution—the Extended Synthesis. The MIT Press. pp. 307–333. ISBN 9780262513678. doi:10.7551/mitpress/9780262513678.003.0012. Consultado o 2018-06-22. 
  49. ↑ 49,0 49,1 49,2 Peterson, Tim; Müller, Gerd B. (2016-04-28). "Phenotypic Novelty in EvoDevo: The Distinction Between Continuous and Discontinuous Variation and Its Importance in Evolutionary Theory". Evolutionary Biology 43 (3): 314–335. ISSN 0071-3260. PMC 4960286. PMID 27512237. doi:10.1007/s11692-016-9372-9. 
  50. ↑ 50,0 50,1 Pigliucci, Massimo (2007). "Do We Need an Extended Evolutionary Synthesis?". Evolution 61 (12): 2743–2749. PMID 17924956. doi:10.1111/j.1558-5646.2007.00246.x. 
  51. ↑ Grant, Bob (1 de xaneiro de 2010). "Should Evolutionary Theory Evolve". The Scientist. 
  52. ↑ 52,0 52,1 52,2 52,3 52,4 Pigliucci, Massimo; Müller, Gerd B., eds. (26 de marzo de 2010). Evolution - the Extended Synthesis. The MIT Press. ISBN 978-0262513678. 
  53. ↑ Meaden, Rhiannon (5 de agosto de 2015). "Redefining Evolutionary Biolog". The Royal Society Publishing Blog. Arquivado dende o orixinal o 23 de outubro de 2015. Consultado o 29 de setembro de 2015. 
  54. ↑ Indiana University (7 de agosto de 2015). "Expanding the Theory of Evolution". Lab Manager. 
  55. ↑ Bonduriansky, R; Day, T (2009). "Nongenetic inheritance and its evolutionary implications" (PDF). Annual Review of Ecology and Systematics 40: 103–125. doi:10.1146/annurev.ecolsys.39.110707.173441. 
  56. ↑ Schrey; et al. (15 de decembro de 2011). "The Role of Epigenetic in Evolution: the Extended Synthesis". Genetics Research International 2012: 286164. PMC 3335599. PMID 22567381. doi:10.1155/2012/286164. 
  57. ↑ Stotz, Karola (20 de agosto de 2014). "Extended evolutionary psychology: the importance of transgenerational developmental plasticity". Frontiers in Psychology 5: 908. PMC 4138557. PMID 25191292. doi:10.3389/fpsyg.2014.00908. 
  58. ↑ Moczek, Armin P. (2011-05-05). "Evolutionary biology: The origins of novelty". Nature 473 (7345): 34–35. Bibcode:2011Natur.473...34M. PMID 21544136. doi:10.1038/473034a. 
  59. ↑ Perez, Julio E; Alfonsi, Carmen; Munoz, Carlos (2010). "Towards a New Evolutionary Theory" (PDF). Interciencia 35: 862–868. 
  60. ↑ 60,0 60,1 Gontier, Nathalie. (2015). Reticulate Evolution Everywhere. In Reticulate Evolution: Symbiogenesis, Lateral Gene Transfer, Hybridization and Infectious Heredity. Springer. pp. 1-40. ISBN 978-3-319-16344-4
  61. ↑ "Expanding Theory of Evolution". PhysOrg. 5 de agostode 2015. 
  62. ↑ Rose, Michael R.; Oakley, Todd H. (24 de novembro de 2007). "The new biology: beyond the Modern Synthesis" (PDF). Biology Direct 2 (30): 30. PMC 2222615. PMID 18036242. doi:10.1186/1745-6150-2-30. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 2014-03-21. 
  63. ↑ 63,0 63,1 Koonin, Eugene (2009). "Towards a postmodern synthesis of evolutionary biology". Cell Cycle 8 (6): 799–800. PMC 3410441. PMID 19242109. doi:10.4161/cc.8.6.8187. 
  64. ↑ Yampolsky, L. Y.; Stoltzfus, A. (2001). "Bias in the introduction of variation as an orienting factor in evolution". Evolution & Development 3 (2): 73–83. PMID 11341676. doi:10.1046/j.1525-142x.2001.003002073.x. 
  65. ↑ Stoltzfus, A. (2006). "Mutation-Biased Adaptation in a Protein NK Model". Molecular Biology and Evolution 23 (10): 1852–1862. PMID 16857856. doi:10.1093/molbev/msl064. 
  66. ↑ Stoltzfus, A.; Yampolsky, L. Y. (2009). "Climbing Mount Probable: Mutation as a Cause of Nonrandomness in Evolution". Journal of Heredity 100 (5): 637–647. PMID 19625453. doi:10.1093/jhered/esp048. 
  67. ↑ Stoltzfus, Arlin (2017). "Why we don’t want another "Synthesis"". Biology Direct 12 (1): 23. PMC 5625744. PMID 28969666. doi:10.1186/s13062-017-0194-1. 
  68. ↑ A. Stoltzfus (2021). Mutation, Randomness and Evolution. Oxford, Oxford. 
  69. ↑ Nicholson, Daniel J. (2014). "The Return of the Organism as a Fundamental Explanatory Concept in Biology". Philosophy Compass 9 (5): 347–359. doi:10.1111/phc3.12128. 
  70. ↑ 70,0 70,1 Baedke, J., Fábregas-Tejeda, A. (2023). The Organism in Evolutionary Explanation: From Early Twentieth Century to the Extended Evolutionary Synthesis. En: Dickins, T.E., Dickins, B.J. (eds) Evolutionary Biology: Contemporary and Historical Reflections Upon Core Theory. Springer. pp. 121–150. ISBN 978-3031220272
  71. ↑ "What Is Organism-Centered Evolution?". templeton.org. Consultado o 4 de novembro de 2023.
  72. ↑ "Extended Evolutionary Synthesis: A review of the latest scientific research". templeton.org. Consultado o 4 de novembro de 2023.
  73. ↑ "Organisms as Agents of Evolution: New Research Review". templeton.org. Consultado o 4 de novembre de 2023.
  74. ↑ "Organisms as Agents of Evolution". templeton.org. Consultado o 4 de novembro de 2023.
  75. ↑ 75,0 75,1 Smulders, Tom V. (2017). "Evolution Driven by Organismal Behaviour – a Unifying View of Life, Function, Form, Mismatches, and Trends". Journal of Anatomy 232 (2): 356–357. PMC 5770302. doi:10.1111/joa.12750. 
  76. ↑ 76,0 76,1 Fleagle, John G. (2017). "Evolution Driven by Organismal Behavior: A Unifying View of Life, Function, Form, Mismatches, and Trends". The Quarterly Review of Biology 92 (4): 469. doi:10.1086/694961. 
  77. ↑ 77,0 77,1 "Evolution Driven by Organismal Behavior". extendedevolutionarysynthesis.com. Consultado o 10 de novembro de 2023.
  78. ↑ Sánchez-Villagra, Marcelo R. (2018). "Evolution Driven by Organismal Behavior: A Unifying View of Life, Function, Form, Mismatches and Trends". Swiss Journal of Palaeontology 137: 109–112. doi:10.1007/s13358-017-0139-4. 
  79. ↑ Lange, Axel; Nemeschkal, Hans L.; Müller, Gerd B. (abril de 2018). "A threshold model for polydactyly". Progress in Biophysics and Molecular Biology 137: 1–11. ISSN 0079-6107. PMID 29739620. doi:10.1016/j.pbiomolbio.2018.04.007. 
  80. ↑ Favé, Marie-Julie; Johnson, Robert A.; Cover, Stefan; Handschuh, Stephan; Metscher, Brian D.; Müller, Gerd B.; Gopalan, Shyamalika; Abouheif, Ehab (2015-09-04). "Past climate change on Sky Islands drives novelty in a core developmental gene network and its phenotype". BMC Evolutionary Biology 15 (1): 183. ISSN 1471-2148. PMC 4560157. PMID 26338531. doi:10.1186/s12862-015-0448-4. 
  81. ↑ Johnson, BR; Lam, SK (2010). "Self-Organization, Natural Selection, and Evolution: Cellular Hardware and Genetic Software". BioScience 60 (11): 879–885. doi:10.1525/bio.2010.60.11.4. 
  82. ↑ Gontier, Nathalie. (2016). History of Symbiogenesis. In Richard M Kliman. Encyclopedia of Evolutionary Biology. Elsevier Science. pp. 261-271. ISBN 978-0128000496
  83. ↑ Agafonov VA, Negrobov VV, Igamberdiev AU. (2021). "Symbiogenesis as a driving force of evolution: The legacy of Boris Kozo Polyansky". Biosystems 199: 104302. PMID 33227379. doi:10.1016/j.biosystems.2020.104302. 
  84. ↑ "Should Evolutionary Theory Evolve". University of Southampton. 7 de abril de 2016. 
  85. ↑ "Our special issue on Developmental Bias in Evolution is officially published online – Extended Evolutionary Synthesis" (en inglés). Consultado o 2023-01-27. 
  86. ↑ "Evolutionary Causation". MIT Press (en inglés). Consultado o 2023-01-27. 
  87. ↑ "Putting the Extended Evolutionary Synthesis to the Test. extendedevolutionarysynthesis.com. Consultado o 22 de agosto de 2022.
  88. ↑ "Empowering the Extended Evolutionary Synthesis". The Evolution Institute.
  89. ↑ Craig, Lindsay R. (xuño de 2010). "The So-Called Extended Synthesis and Population Genetics". Biological Theory 5 (2): 117–123. ISSN 1555-5542. doi:10.1162/biot_a_00035. 
  90. ↑ Laland, Kevin, Tobias Uller, Marc Feldman, Kim Sterelny, Gerd B. Müller, Armin Moczek, Eva Jablonka, John Odling-Smee, Gregory A. Wray, Hopi E. Hoekstra, Douglas J. Futuyma, Richard E. Lenski, Trudy F. C. Mackay, Dolph Schluter & Joan E. Strassmann; et al. (8 de outubro de 2014). "Does Evolutionary Theory Need a Rethink?". Nature 514 (7521): 161–164. Bibcode:2014Natur.514..161L. PMID 25297418. doi:10.1038/514161a. 
  91. ↑ Noble, Denis (1 de xaneiro de 2015). "Evolution Beyond Neo-Darwinism: A New Conceptual Framework". The Journal of Experimental Biology 218 (Pt 1): 7–13. PMID 25568446. doi:10.1242/jeb.106310. 
  92. ↑ Müller, Gerd B. (2017-10-06). "Why an extended evolutionary synthesis is necessary". Interface Focus 7 (5): 20170015. ISSN 2042-8898. PMC 5566817. PMID 28839929. doi:10.1098/rsfs.2017.0015. 
  93. ↑ "Extended Evolutionary Synthesis". John Templeton Foundation. Consultado o 2023-01-27. 

Véxase tamén

Bibliografía

Defensa da síntese ampliada
Críticas á síntese ampliada

Ligazóns externas