En bioloxía evolutiva do desenvolvemento a heterocronía é calquera diferenza controlada xeneticamente na cronoloxía, velocidade ou duración dun proceso de desenvolvemento dun organismo comparado co dos seu antepasados ou outros organismos. Isto orixina cambios en tamaño, forma, características e mesmo a presenza de certos órganos e características. Contrasta coa heterotopía, que é un cambio na posición espacial dalgúns procesos no embrión, que pode crear tamén innovacións morfolóxicas. A heterocronía pode ser dividida en heterocronía intraespecífica ou variabilidade dentro dunha especie e heterocronía interespecífica ou variacións filoxenéticas, é dicir, a variación dunha especie descendente con respecto á especie ancestral.
Todos estes cambios afectan o comezo, o fin, a velocidade e a duración temporal dun proceso de desenvolvemento particular. O concepto de heterocronía foi introducido por Ernst Haeckel en 1875 e o seu senso moderno deullo Gavin de Beer en 1930.
O concepto de heterocronía foi introducido polo zoólogo alemán Ernst Haeckel en 1875, cando o usou para definir as deviacións da teoría da recapitulación, a cal sostiña que "a ontoxenia recapitula a filoxenia".[3][2] Como sinalou Stephen Jay Gould, o temo de Haeckel utilízase agora nun sentido contrario ao que se acuñou; Haeckel asumira que o desenvolvemento embrionario (ontoxenia) dos animais "superiores" recapitulaba o seu desenvolvemento ancestral (filoxenia), como ocorre cando os embrións de mamíferos teñen estruturas no pescozo que lembran un estadio das fendas branquiais dos peixes. Isto, na súa opinión, comprimiu necesariamente nun espazo de tempo máis curto os estadios iniciais do desenvolvemento, que representaban os devanceiros, o que significaba un desenvolvemento acelerado. O ideal para Haeckel sería que o desenvolvemento de cada parte dun organismo fose acelerado así, pero el recoñeceu, como excepcións á súa regra, que algúns órganos podían desenvolverse con desprazamentos de posición (heterotopía, outro concepto orixinado por el) ou cronolóxicos (heterocronía). Desta maneira pretendía que o termo significase un cambio na cronoloxía do desenvolvemento embrionario dun órgano con respecto ao resto do mesmo animal, mentres que agora se usa, seguindo os traballos de 1930 do embriólogo evolutivo inglés Gavin de Beer, para significar un cambio con respecto ao desenvolvemento do mesmo órgano nos devanceiros do animal.[4][5]
En 1928, o embriólogo inglés Walter Garstang mosrou que as larvas dos tunicados compartían estruturas como a notocorda cos vertebrados adultos, e suxeriu que os vertebrados se orixinaron por pedomorfose (neotenia) a partir desas larvas. A proposta implicaba (se era correcta) unha filoxenia compartida de tunicados e vertebrados, e que a heterocronía era un mecanismo principal de cambio evolutivo.[6]
A bioloxía evolutiva do desenvolvemento (evo-devo) moderna estuda a xenética molecular do desenvolvemento. Trata de explicar cada paso na creación dun organismo adulto a partir dun cigoto indiferenciado por medio do control da expresión dun xene tras outro. Ademais, relaciona ditos padróns de control do desenvolvemento coa filoxenia. De Beer ata certo punto anticipara esa ciencia de finais do século XX no seu libro de 1930 Embryos and Ancestors (Embrións e antepasados),[7] mostrando que a evolución podía ocorrer por heterocronía, como na pedomorfose, a retención de características xuvenís no adulto.[8][2] De Beer argumentaba que isto permitía un rápido cambio evolutivo, que era demasiado breve como para quedar preservado no rexistro fósil, e, de feito, explicaba por que eran probables as aparentes lagoas do rexistro fósil.[9][10]
Mecanismos
A heterocronía pode dividirse en dous tipos: intraespecífica e interespecífica.
Heterocronía intraespecífica significa cambios na velocidade ou cronoloxía do desenvolvemento nunha especie. Por exemplo, algúns individuos da especie de píntega Ambystoma talpoideum atrasan a metamorfose do cranio.[12] Reilly e colegas sinalaron que podemos definir estes individuos variantes como pedotípicos (co desenvolvemento truncado en relación coa condición ancestral), peratípicos (co desenvolvemento ampliado en relación coa condición ancestral), ou isotípicos (que chegan á mesma forma ancestral, pero fano por medio dun mecanismo diferente).[11]
Heterocronía interespecífica significa diferenzas na velocidade ou cronoloxía do desenvolvemento dunha especie descendente en relación co seu antepasado. Isto pode ter como resultado a pedomofose (truncar a ontoxenia ancestral), a peramorfose (ampliala alén da ontoxenia ancestral), ou a isomorfose (chegar ao mesmo estado ancestral a través dun mecanismos distinto).[11]
Hai tres grandes mecanismos para a heterocronía,[13][14][15][16] cada un dos cales pode cambiar en dúas direccións, dando lugar a seis tipos de perturbacións, que se poden combinar de varios xeitos.[17] Estes finalmente resultan nun desenvolvemento ampliado, desprazado ou truncado dun determinado proceso, como a acción dun só xene toolkit,[18] en relación á condición ancestral ou a outros conespecíficos, dependendo de se actúa a heterocronía inter- ou intraespecífica. Identificar cal das seis perturbacións está ocorrendo é fundamental para identificar o mecanismo subxacente real que impulsa a peramorfose ou a pedomorfose.[11]
Comezo (onset): Un proceso de desenvolvemento pode empezar antes, predesprazamento, ampliando o seu desenvolvemento, ou despois, posdesprazamento, truncándoo.
Final (offset): Un proceso pode acabar máis tarde, hipermorfose, ampliando o seu desenvolvemento, ou antes, hipomorfose ou proxénese, truncándoo.
Velocidade (rate): A velocidade dun proceso pode acelerar, ampliando o seu desenvolvemento ou decelerar (como na neotenia), truncándoo.
Unha ilustración ben clara de como a aceleración pode cambiar un plan corporal pode verse nas serpes. Aínda que un vertebrado típico, como un rato, ten só unhas 60 vértebras, as serpes teñen entre 150 e 400, dándolles unha columna vertebral extremadamente longa e permitíndolles a súa locomoción sinuosa. Os embrións de serpes conseguen isto ao aceleraren os seus sitemas para a creación de somitas (segmentos corporais), o cal depende dun oscilador. O reloxo oscilador avanza catro veces máis rápido nos embrións de serpe que nos de rato, creando inicialmente somitas moi delgados. Estes amplíanse para adoptar unha forma típica vertebrada, alongando o corpo.[19]
As xirafas xeraron os seus longos pescozos por unha heterocronía diferente, ampliando o desenvolvemento das súas vértebras cervicais; manteñen o número usual de vértebras cervicais dos mamíferos, sete.[1] Este número parece estar restrinxido polo uso de somitas do pescozo para formar o músculo diafragma dos mamíferos; o resultado é que o pescozo embrional está dividido en tres módulos, o medio (de C3 a C5) serve ao diagfragma. O que se asume é que a alteración disto mataría o embrión en vez de darlle máis vértebras.[20]
Detección
A heterocronía pode identificarse comparando filoxeneticamente especies próximas, por exemplo un grupo de diferentes especies de aves cuxas patas difiren na súa lonxitude media. Estas comparacións son complexas porque non hai ningún marcador de tempo ontoxenético universal. O método de emparellar eventos tenta superar isto comparando a cronoloxía relativa de dous eventos á vez.[21] Este método detecta heterocronias de eventos, en oposición a cambios alométricos. É complicado de usar porque o número de caracteres de pares de eventos increméntase co cadrado do número de eventos comparados. Porén, o emparellamento de eventos pode ser automatizado, por exemplo co script PARSIMOV.[22] Un método recente, a análise continua, descansa nunha estandarización simple do tempo ou secuencias ontoxénicas, na parsimonia do cambio ao cadrado e contrastes filoxeneticamente independentes.[23]
A pedomorfose pode ser o resultado da neotenia, a retención de características xoves na foma adulta como resultado do retardo do desenvolvemento somático, ou da proxénese, a aceleración dos procesos de desenvolvemento como que a forma xuvenil se converta nun adulto sexualmente maduro. Isto significa que na proxénese o crecemento das células xerminais é acelerado en relación ao normal ou ao observado na neotenia; aínda que o crecemento das células somáticas é normal na proxénese, este é retardado na neotenia.[24]
A neotenia retarda o desenvolvemento do organismo a adulto, e foi descrito como unha "eterna infancia".[25] Nesta forma de heterocronía, o estadio de desenvolvemento da infancia é ampliado, e cetos procesos de desenvolvemento que normalmente teñen lugar só durante a infancia (como o crecemento acelerado do cerebro en humanos[26][27][28]), é tamén ampliado durante este período. A neotenia sinalouse como causa no desenvolvemento de varios cambios de comportamento, como resultado do incremento da plasticidade do cerebro e a ampliación da infancia.[29]
A proxénese (ou pedoxénese) pode observarse no axolote (Ambystoma mexicanum). Os axolotes acadan unha madurez sexual completa á vez que manteñen as súas aletas e branquias (noutras palabras, están aínda na forma xove dos seus antepasados). Permanecen vivindo en ambientes acuáticos nesta forma de desenvolvemento truncada, en lugar de pasar a vivir en terra como outras especies de píntegas sexualmente maduras. Isto pénsase que é unha forma de hipomorfose (finalización temperá do desenvolvemento)[30] que é impulsada hormonalmente[31][32] e xeneticamente.[31] A metamorfose completa que permitiría que a píntega fixese a transición á foma adulta está basicamente bloqueada por ambos os dous axentes impulsores.[33]
A pedomorfose por proxénese pode xogar un papel crítico na evolución cranial das aves.[34] Os cranios e peteiros de aves adultas vivas conservan a anatomía dos dinosauros terópodos xoves dos cales evolucionaron.[35] As aves existentes teñen ollos e cerebros grandes en relación co resto do cranio; unha condición vista en aves adultas que representa (falando en xeral) o estadio xuvenil dun dinosauro.[36] Un antepasado aviario xuvenil (como o tipificado por Coelophysis) tería unha face curta, ollos grandes, un padal delgado, óso xugal estreito, postorbitais altos e delgados, adutores restrinxidos e unha caixa cranial curta e bulbosa. A medida que un organismo como este se fai vello, debería cambiar moito na morfoloxía cranial para desenvolver un cranio robusto con ósos solapantes máis grandes. Porén, as aves manteñen esta morfoloxía xuvenil.[37] Evidencias obtidas en experimentos moleculares indican que tanto o factor de crecemento de fibroblastos 8 (FGF8) coma os membros da vía de sinalización WNT facilitaron a pedomorfose en aves.[38] Estas vías de sinalización sábese que exercen funcións no deseño facial noutras especies de vertebrados.[39] Esta retención do estado ancestral xuvenil impulsou outros cambios na anatomía que resulta nun cranio lixeiro e moi cinético (móbil) composto de moitos ósos pequenos e non solapados.[37][40] Isto crese que facilitou a evolución da cinese cranial en aves,[37] o cal tivo un papel esencial no seu éxito ecolóxico.[40]
Peramorfose
A peramorfose é o retardo da maduración con períodos ampliados de crecemento. Un exemplo é o cervo extinguido Megaloceros giganteus. Segundo o rexistro fósil, as súas defensas tiñan unha envergadura de ata 3,7 m, polo que eran un terzo máis grandes que as defensas do seu parente próximo o alce. O Megaloceros tiña defensas máis grandes debido á ampliación do desenvolvemento durante o seu período de crcemento.[41][42]
Outro exemplo de peramorfose son os roedores de illas. As súas características inclúen o xigantismo, dentes e fazulas máis anchas, tamaño da camada reducido, e unha maior duración da vida. Os seus parentes que habitan en ambientes continentais son moito menores. Estas características evolucionaron nos roedores insulares para acomodarse á abundancia de alimentos e recursos da que dispoñían nas illas. Estes factores forman parte dun complexo fenómeno denominado síndrome das illas ou regra de Foster.[43]
A píntega Ambystoma talpoideum, un parente próximo do axolote, mostra tanto pedomorfose coma peramorfose. A larva pode desenvolverse en ambas as direccións. A densidade de poboación, o alimento e a cantidade de auga poden ter un efecto na expresión da heterocronía. Un estudo realizado sobre A. talpideum en 1987 atopou que unha maior porcentaxe de individuos se facía pedomófica cando había unha densidade de poboación larval baixa nun nivel de auga constante en oposición a cando había unha densidade de poboación larval alta en augas escasas minguantes.[44] Isto tiña consecuencias que levaron á hipótese de que as presións selectivas impostas polo ambiente, como a predación e perda de recursos, eran os instrumentos que causaban
estas tendencias.[45] Estas ideas foron reforzadas por outros estudos, como a peramorfose na ra de Porto Rico Eleutherodactylus, chamda alí coquí. Outra razón podería ser o tempo de xeración, ou a esperanza de vida da especie en cuestión. Cando unha especie ten unha duración da vida relativamente curta, a selección natural favorece a evolución da pedomorfose (por exemplo, no axolote: 7–10 anos). Inversamente, con longas esperanzas de vida a selección natural favorece a evolución da peramorfose (por exemplo, no Megaloceros: 20–22 anos).[43]
Walter Garstang suxeriu a orixe neoténica dos vertebrados a partir de larvas de tunicados,[6] en oposición á opinión de Darwin de que os tunicados e os vertebrados evolucionaran ambos de animais cuxa forma adulta era similar aos cágados das ras e ás "larvas cágado" dos tunicados. Segundo Richard Dawkins,[49] a opinión de Garstang era a que tamén sostiña Alister Hardy, e aínda a sosteñen algúns biólogos modernos. Porén, segundo outros, investigacións xenéticas máis minuciosas parecen apoiar a vella opinión de Darwin:
A teoría de Garstang é certamente atractiva, e estivo en voga durante moitos anos ... Desafortunadamente, evidencias de ADN recentes inclinaron o péndulo en favor da teoría orixinal de Darwin. Se os larváceos constitúen unha reconstrución recente dun antigo escenario de Garstang, deberían ter un parentesco máis próximo con algunhas ascidias modernas que con outras. Por desgraza, isto non é así.
En humanos describíronse varias heterocronías en relación co chimpancé. Nos fetos de chimpancé, o crecemento do cerebro e cabeza empeza aproximadamente no mesmo estadio de desenvolvemento e crece a unha velocidade similar á dos humanos, pero o crecemento detense pouco despois do nacemento, mentres que en humanos o cerebro e a cabeza continúan crecendo varios anos despois do nacemento. Este tipo particular de heterocronía chamado hipermorfose, supón un atraso na finalización dun proceso de desenvolvemento, ou o que é o mesmo, a presenza dun proceso de desenvolvemento inicial nos estadios finais de desenvolvemento. Os humanos teñen uns 30 casos de neotenia comparados cos chimpancés, conservando cabezas máis grandes, mandíbulas e narices máis pequenos, e extremidades máis curtas, características atopadas en chimpancés xoves.[51][52]
Conceptos relacionados
O termo "heterocairía" propuxérono en 2003 John Spicer e Warren Burggren para distinguir a plasticidade na cronoloxía do comezo dos eventos de desenvolvemento a nivel dun individuo (heterocairía) ou a nivel de poboación (heterocronía).[53]
↑ 2,02,12,2Hall, B. K. (2003). "Evo-Devo: evolutionary developmental mechanisms". International Journal of Developmental Biology47 (7–8): 491–495. PMID14756324.
↑Horder, Tim (abril de 2006). "Heterochrony". Encyclopedia of Life Sciences. Chichester: John Wiley & Sons.
↑Zelditch, Miriam L.; Fink, William L. (2015). "Heterochrony and heterotopy: stability and innovation in the evolution of form". Paleobiology22 (2): 241–254. doi:10.1017/S0094837300016195.
↑ 6,06,16,2McNamara, Kenneth J. (2012). "Heterochrony: the Evolution of Development". Evolution: Education and Outreach5 (2): 203–218. doi:10.1007/s12052-012-0420-3.
↑McKinney, Michael L.; McNamara, Kenneth J. (1991). Heterochrony : the Evolution of Ontogeny. Springer. ISBN978-1475707731. OCLC853262540.
↑ 11,011,111,211,3Reilly, Stephen M.; Wiley, E.O.; Meinhardt, Daniel J. (1997-01-01). "An integrative approach to heterochrony: the distinction between interspecific and intraspecific phenomena". Biological Journal of the Linnean Society60 (1): 119–143. doi:10.1111/j.1095-8312.1997.tb01487.x.
↑Reilly, Stephen M. (febreiro de 1987). "Ontogeny of the hyobranchial apparatus in the salamanders Ambystoma talpoideum (Ambystomatidae) and Notophthalmus viridescens (Salamandridae): The ecological morphology of two neotenic strategies". Journal of Morphology191 (2): 205–214. PMID29921111. doi:10.1002/jmor.1051910210.
↑Alberch, Pedro (1982). Evolution and Development: report of the Dahlem Workshop on Evolution and Development, Berlin 1981, May 10–15. Springer. pp. 313–332. ISBN978-0387113319.
↑Germain, D.; Laurin, M. (2009). "Evolution of ossification sequences in salamanders and urodele origins assessed through event-pairing and new methods". Evolution & Development11 (2): 170–190. PMID19245549. doi:10.1111/j.1525-142X.2009.00318.x.
↑Smith, Charles Kay (1990). "A model for understanding the evolution of mammalian behavior". Current Mammalogy2: 335–374.
↑McKinney, Michael L. (2013-11-21). Heterochrony in evolution : a multidisciplinary approach. McKinney, Michael L. Nova York. ISBN978-1489907950. OCLC883381554.
↑ 31,031,1Tompkins, Robert (maio de 1978). "Genie Control of Axolotl Metamorphosis". American Zoologist18 (2): 313–319. doi:10.1093/icb/18.2.313.
↑Etkin, William (1968). Metamorphosis a problem in developmental biology. Gilbert, Lawrence Irwin. Appleton-Century-Crofts. ISBN978-1461332466. OCLC682061358.
↑Wainwright, Peter C. (1994). Ecological morphology : integrative organismal biology. University of Chicago Press. p. 324. ISBN978-0-226869957. OCLC29357502.
↑Bhullar, Bhart-Anjan S.; Hanson, Michael; Fabbri, Matteo; et al. (setembro de 2016). "How to Make a Bird Skull: Major Transitions in the Evolution of the Avian Cranium, Paedomorphosis, and the Beak as a Surrogate Hand". Integrative and Comparative Biology56 (3): 389–403. PMID27371392. doi:10.1093/icb/icw069.
↑Zusi, R. L. (1993). The skull, vol 2: patterns of structural and systematic diversity. University of Chicago Press. pp. 391–437.
↑ 37,037,137,2Bhullar, Bhart-Anjan S.; Hanson, Michael; Fabbri, Matteo; et al. (2016-09-01). "How to Make a Bird Skull: Major Transitions in the Evolution of the Avian Cranium, Paedomorphosis, and the Beak as a Surrogate Hand". Integrative and Comparative Biology56 (3): 389–403. PMID27371392. doi:10.1093/icb/icw069.
↑Bhullar, Bhart-Anjan S.; Morris, Zachary S.; Sefton, Elizabeth M.; et al. (2015-07-01). "A molecular mechanism for the origin of a key evolutionary innovation, the bird beak and palate, revealed by an integrative approach to major transitions in vertebrate history". Evolution69 (7): 1665–1677. PMID25964090. doi:10.1111/evo.12684.
↑Hu, Diane; Marcucio, Ralph S.; Helms, Jill A. (maio de 2003). "A zone of frontonasal ectoderm regulates patterning and growth in the face". Development130 (9): 1749–1758. PMID12642481. doi:10.1242/dev.00397.
↑ 40,040,1Bout, Ron G.; Zweers, Gart A (2001). "The role of cranial kinesis in birds". Comparative Biochemistry and Physiology Part A: Molecular & Integrative Physiology131 (1): 197–205. PMID11733177. doi:10.1016/s1095-6433(01)00470-6.
↑Richardson, Michael K.; Oelschlager, Helmut H. A. (2002). "Time, pattern, and heterochrony: a study of hyperphalangy in the dolphin embryo flipper". Evolution and Development4 (6): 435–444. PMID12492144. doi:10.1046/j.1525-142X.2002.02032.x.
↑Emlen, Douglas J.; Nijhout, H. Frederik (2000). "The Development and Evolution of Exaggerated Morphologies in Insects". Annual Review of Entomology45 (1): 661–708. PMID10761593. doi:10.1146/annurev.ento.45.1.661.
↑Mitteroecker, P.; Gunz, P.; Bernhard, M.; Schaefer, K.; Bookstein, F. L. (xuño de 2004). "Comparison of cranial ontogenetic trajectories among great apes and humans". J. Hum. Evol.46 (6): 679–97. PMID15183670. doi:10.1016/j.jhevol.2004.03.006.
↑Spicer, J. I.; Burggren, W. W. (2003). "Development of physiological regulatory systems: altering the timing of crucial events". Zoology106 (2): 91–99. PMID16351894. doi:10.1078/0944-2006-00103.
Герб Бобрика Версії Герб у стандартному картушіДеталіНосій БобрикЗатверджений 27 листопада 1998Корона сільськаВикористання муніципальний Герб Бобрика — один з офіційних символів села Бобрик, Броварського району Київської області. Герб є промовистим. Розроблені район
Questa voce o sezione sull'argomento pittori italiani non cita le fonti necessarie o quelle presenti sono insufficienti. Puoi migliorare questa voce aggiungendo citazioni da fonti attendibili secondo le linee guida sull'uso delle fonti. Segui i suggerimenti del progetto di riferimento. Disambiguazione – Se stai cercando il flautista, vedi Camillo Romanino. Lattanzio Gambara (?), Ritratto di Girolamo Romanino (1550-1559), Budapest, Szépművészeti Girolamo da Romano, oppure Romani, det...
2020 studio album by Bad Bunny El Último Tour Del MundoStudio album by Bad BunnyReleasedNovember 27, 2020 (2020-11-27)Recorded2020Studio Puerto Rico Mexico Los Angeles, California[1][2] Genre Latin trap reggaeton alternative rock Length47:14LanguageSpanishLabelRimasProducer MAG (exec.) Bass Charity Caleb Calloway Chris Jedi Elikai Foreign Teck Gaby Music Hazen La Paciencia Lara Project Mick Coogan Maux Misael de la Cruz Mora Mr. NaisGai Súbelo Neo Tainy Tr...
Indian television Main articles: India Nationwide Assamese English Bengali Bhojpuri French German Gujarati Hindi Kannada Konkani Malayalam Marathi Meitei (Manipuri) Odia Punjabi Tamil Telugu Urdu Niche News 4K 3D HD vte Part of a series onPunjabis History Folklore Language Dialects Punjab Punjabis Nationalism DiasporaAsia Afghanistan Europe United Kingdom North America United States Canada Oceania Australia New Zealand Culture Clothing Cuisine Dance Festivals (India • Pakistan) Literature M...
نظرية المؤثرات في الرياضيات نظرية المؤثرات[1] هي دراسة المؤثرات الخطية على فضاء الدوال، بدايةً بالمؤثر التفاضلي والمؤثر التكاملي. يمكن تعريف المؤثر بشكل تجريدي من خلال خصائصه، مثل المؤثر الخطي المحدود [الإنجليزية] أو المؤثر الخطي المغلق [الإنجليزية]، وأحيانًا توضع ال�...
1993 studio album by Died PrettyTraceStudio album by Died PrettyReleasedSeptember 1993RecordedFebruary-March 1993StudioStudios 301, SydneyGenreRockLength53:29LabelColumbiaProducerHugh JonesDied Pretty chronology Doughboy Hollow(1991) Trace(1993) Sold(1996) Singles from Trace Caressing SwineReleased: June 1993 Harness UpReleased: August 1993 HeadaroundReleased: November 1993 A State of Graceful MourningReleased: 1994 Professional ratingsReview scoresSourceRatingAllmusic[1] Trac...
This article is about the city in India. For its namesake district, see Pune district. For other uses, see Pune (disambiguation). Poona redirects here. For other uses, see Poona (disambiguation). Not to be confused with Puno. Metropolis in Maharashtra, IndiaPune PuṇēPoonaMetropolisCounterclockwise from top left: Amanora township Skyline, Shaniwar Wada, University of Pune, Dagadusheth Halwai Ganapati Temple, Balewadi High Street, Westin Hotel, Aga Khan Palace Nickname(s): Oxford of the...
« LaBRI » redirige ici. Pour l’article homophone, voir L'Abri. Laboratoire bordelais de recherche en informatiqueHistoireFondation 1988CadreCode UMR 5800Type Unité mixte de rechercheSiège Talence (351, cours de la Libération)Pays FranceCoordonnées 44° 48′ 30″ N, 0° 35′ 48″ OOrganisationEffectif 320Direction Xavier BlancOrganisations mères Université Bordeaux-IICentre national de la recherche scientifiqueInstitut polytechnique d...
This article has multiple issues. Please help improve it or discuss these issues on the talk page. (Learn how and when to remove these template messages) This article does not cite any sources. Please help improve this article by adding citations to reliable sources. Unsourced material may be challenged and removed.Find sources: Pratunam Market – news · newspapers · books · scholar · JSTOR (December 2009) (Learn how and when to remove this template mes...
2022 compilation album by MinaThe Beatles SongbookCompilation album by MinaReleased18 November 2022 (2022-11-18)Recorded1965–2022GenrePoprock[1]Length69:43LanguageEnglishItalianLabelWarnerPDUProducerMassimiliano PaniMina chronology Dilettevoli eccedenze(2022) The Beatles Songbook(2022) Ti amo come un pazzo(2023) Singles from The Beatles Songbook And I Love HerReleased: 21 October 2022 (2022-10-21) Professional ratingsReview scoresSourceRatingNew...
KRI Sultan Iskandar Muda Karier (ID) ProduksiSchelde Naval Shipbuilding (SNS), Vlissingen, Belanda. Mulai dibuat Tidak diketahui Diluncurkan Tidak diketahui DitugaskanDirencanakan pada 2009Nama sebelumnyaSIGMA 3 Status persiapan Pelabuhan utamaArmada Timur TNI-AL Karakteristik umum Berat benaman 1.700 Ton Panjang 9.071 meter (29.760,50 ft) Lebar 1.302 meter (4.271,65 ft) Draft360 meter (1.181,10 ft)Tenaga penggerak2 shaft V28-33D STC MAN Diesel @8.900 kW Kecepatan 28 knot ...
Genus of fungi Neofabraea Apple twigs with symptoms of bull's-eye rot infection caused by Neofabraea malicorticis. This disease is also sometimes referred to as the northwestern anthracnose canker. Image citation: H.J. Larsen, Bugwood.org Scientific classification Domain: Eukaryota Kingdom: Fungi Division: Ascomycota Class: Leotiomycetes Order: Helotiales Family: Dermateaceae Genus: NeofabraeaH.S. Jacks. Type species Neofabraea malicorticisH.S. Jacks. Neofabraea is a genus of fungi in the fam...
State during the Spring and Autumn period This article is about the Zhou dynasty state. For the Three Kingdoms state, see Eastern Wu. For the Five Dynasties and Ten Kingdoms state, see Wu (Ten Kingdoms). Not to be confused with Wa State. This article needs additional citations for verification. Please help improve this article by adding citations to reliable sources. Unsourced material may be challenged and removed.Find sources: Wu state – news · newspapers ·...
Anthony Frank Marchington (2 December 1945[1] – 16 October 2011[2]) was an English biotechnology entrepreneur and businessman, famous as the co-founder of Oxford Molecular, and the former owner of the famous Class A3 4472 Flying Scotsman locomotive.[3] Early life Born in Buxton, Derbyshire,[1] he was brought up on the family farm in Buxworth. He passed his motorcycle test at the age of 16, having learned to ride his father's 1914 Bradbury motorcycle and s...
Pomacanthus Pomacanthus arcuatusTaxonomíaReino: AnimaliaFilo: ChordataClase: ActinopterygiiOrden: PerciformesFamilia: PomacanthidaeGénero: PomacanthusLacépède, 1802Especies Véase texto Sinonimia Arusetta Fraser-Brunner, 1933 Euxiphipops Fraser-Brunner, 1934 Pomacanthops Smith, 1955 [editar datos en Wikidata] Pomacanthus es un género de peces actinopterigios, marinos, de la familia Pomacanthidae. Se distribuyen por las aguas templadas de los océanos Pacífico, Índico y...
Aliabad-e JainagKawasan di IranNegara IranZon waktuUTC+3:30 (IRST) • Musim panas (DST)UTC+4:30 (IRDT) Aliabad-e Jainag merupakan sebuah kawasan yang terletak di Iran. Rujukan Rencana ini ialah rencana tunas. Anda boleh membantu Wikipedia dengan mengembangkannya.lbs Jika anda melihat rencana yang menggunakan templat {{tunas}} ini, gantikanlah ia dengan templat tunas yang lebih spesifik.
Genus of ducks For ships named Scoter, see USS Scoter and USFS Scoter. Scoters Adult male white-winged scoter (Melanitta deglandi) Scientific classification Domain: Eukaryota Kingdom: Animalia Phylum: Chordata Class: Aves Order: Anseriformes Family: Anatidae Subfamily: Merginae Genus: MelanittaF. Boie, 1822 Type species Anas fusca (velvet scoter)Linnaeus, 1758 Species See text Synonyms Oidemia The scoters are stocky seaducks in the genus Melanitta. The drakes are mostly black and have swollen...
Pige med en hulahopring i 1958 En hulahopring er en legetøjsring, som man får til at svinge rundt om kroppen ved at lave cirkelbevægelser med hofterne og maven.[1] Den moderne hulahopring blev opfundet af Arthur K. Spud Melin and Richard Knerr i 1958, men børn og voksne i hele verden har leget med ringe gennem historien. I dag er de almindeligvis lavet af plast. Historie En brasiliansk kvinde øver sig med hulahopringen den 24. september 2007 Melin og Knerr blev inspireret til at ...
Природоохоронний статус згідно з категоріями Червоного списку МСОПВимерлийВимерлий (EX)Вимерлий у дикій природі (EW)(список)(список)ЗагрозливийНа межі зникнення (CR)Під загрозою вимирання (EN)Уразливий (VU)(список)(список)(список)У найменшій загрозіБлизький до загрозливого (NT...