Wasserdost-Arten sind einjährige[2] oder ausdauerndekrautige Pflanzen, die Wuchshöhen von 30 bis 200 Zentimeter erreichen.[3] Es wird ein Rhizom oder eine Verdickung an der Basis der Sprossachse (Caudex) gebildet. Die selbstständig aufrechten Stängel sind meist bis zu den Verzweigungen des Blütenstandes nicht verzweigt.[3]
Die meist gegenständig am Stängel verteilt, selten wirtelig oder manchmal am oberen Ende fast gegenständig bis wechselständig, angeordneten Laubblätter[2] sind gestielt oder ungestielt.[3] Die Blattspreiten besitzen drei Hauptnerven oder sind fiedernervig. Die Blattspreiten sind meist einfach und deltaförmig oder eiförmig bis lanzettlich oder linealisch; manchmal kommen auch ganz andere Spreitenformen vor.[3] Bei manchen Arten kommen auch fiederspaltig fiederlappige Blattspreiten vor[3] (beispielsweise Gewöhnlicher Wasserdost (Eupatorium cannabinum)). Die Blattränder sind mehr oder weniger glatt, gezähnt[3] oder gesägt.[2] Die Blattflächen sind kahl oder flaumig bis rau oder borstig behaart und meist drüsig punktiert.[3]
Generative Merkmale
In schirmtraubigen oder zerstreut bis dichten, verzweigten, pyramidalen rispigen, Gesamtblütenständen stehen die körbchenförmigen Teilblütenständen zusammen.[2][3] Die ungestielten oder gestielten Blütenkörbchen sind immer scheibenförmig.[2][3] Die Körbchenhülle (Involucrum) ist bei einem Durchmesser von 1 bis 3 bis 5 oder mehr Millimetern verkehrt-kegelförmig bis ellipsoid.[3] Meist 10 bis 15 (7 bis 22) meist haltbare Hüllblätter überlappen sich schwach bis stark dachziegelartig und sind in meist zwei bis drei, selten bis zu fünf Reihen zusammen;[2][3] manchmal sind die inneren Hüllblätter hinfällig.[2] Bei manchen Arten wie Eupatorium album sind die Hüllblätter der farbig auffälligste Teil des Blütenstandes. Die meist grünen Hüllblätter sind, zwei- bis dreinervig oder es sind kaum Nerven erkennbar, sie können auch fiedernervig sein. Die meist ungleichen, manchmal fast gleichen Hüllblätter sind elliptisch, lanzettlich, länglich oder verkehrt-eiförmig. Die Ränder der Hüllblätter sind trockenhäutig, durchscheinend und die oberen Enden sind gerundet bis spitz oder zugespitzt, manchmal stachelspitzig. Die Flächen der Hüllblätter sind meist fein oder zottig behaart, selten kahl und meist sind sie drüsig punktiert.[3] Typisch für die Gattung Eupatorium s. str. ist der flache,[1] selten schwach konvexe[2] Blütenkorbboden. Auf dem Körbchenboden befinden sich keine Spreublätter.[3]
Im körbchenförmigen Blütenstand befinden sich nur radiärsymmetrischeRöhrenblüten. Bei den meisten Arten enthalten die Blütenkörbchen nur drei bis fünf Blüten. Nur bei den drei Arten Eupatorium perfoliatum, Eupatorium serotinum und Eupatorium resinosum sind in den Blütenkörbchen mehr als fünf Blüten vorhanden, maximal enthalten sie 23 Blüten.[1]
Alle Blüten sind zwittrig und fertil. Die Kronblätter sind meist weiß[1] oder durch Anthozyan rötlich, rosa-, lavendel- bis purpurfarben.[2][3] Die fünf Kronblätter sind schmal trichterförmig bis schmal glockenförmig verwachsen und die Kronröhre ist an ihre Basis auch schmal.[1] Konzentriert auf die Basis der Kronröhre, den Kronschlund und die Kronzipfel sind außen Drüsen vorhanden und selten kommen dort wenige Haare (Trichome) vor. Die Kronröhre endet in fünf relativ kurzen, dreieckigen Kronzipfeln sind etwas länger als breit.[2][3]
Die Staubblattröhren ragen meist nicht aus der Kronröhre hinaus. Die oberen Anhängsel der Staubbeutel sind relativ groß, eiförmig-dreieckig und sind etwa 1,5-mal so lang wie breit. Die unteren Staubbeutel-Anhängsel sind stumpf bis gerundet, nur kurz oder fehlen fast.[2][3]Nektarien können selten erkannt werden. Die Basis des Griffels ist flaumig behaart oder selten kahl (kahl bei Eupatorium capillifolium); der übrige Bereich des Griffels ist meist kahl. An der Griffelbasis kann ein geschwollener Knoten vorkommen.[2][3] Die zwei Griffeläste sind fadenförmig bis etwas verbreitert oder im oberen Bereich verbreitert mit papillöser Oberfläche; sie sind oft die farbigsten Teile der Blüte. Die Griffeläste besitzen lange, fadenförmige, sterile Anhängsel mit einem stumpfen Ende.[1][2][3]
Die bräunlichen bis schwärzlichen Achänen sind prismatisch geformt, immer fünfrippig meist kahl und drüsig punktiert.[3][2] Der haltbare Pappus besteht aus einer Reihe mit meist 25 bis 40 (20 bis 50) weißlichen, bärtigen Borsten; sie sind im oberen Bereich gerundet oder es ist eine kurze Spitze vorhanden.[3][2][1]
Chromosomensätze
Die Chromosomengrundzahl beträgt x = 10.[3] Es wurden selbst innerhalb einer Art, aber besonders bei den Hybriden, unterschiedliche Ploidiegrade ermittelt.[4][1]Diploidie kommt nur bei den Arten Eupatorium lancifolium, Eupatorium resinosum, Eupatorium petaloideum, Eupatorium mikanioides, Eupatorium paludicola und Eupatorium album vor.
Meist erfolgt die Ausbreitung der Diasporen, es sind die Achänen, mittels des Pappus durch den Wind.
Systematik, botanische Geschichte und Verbreitung
Die Gattung Eupatorium wurde 1753 durch Carl von Linné in Species Plantarum, 2, Seite 836 erstveröffentlicht.[5][6] Der Gattungsname Eupatorium (von griechisch eupatórion) bezieht sich angeblich auf König von Pontus Mitridates VI. Eupator (132-63 v. Chr.),[3] Typusart ist Eupatorium cannabinumL.[6] der die auch eupatoria genannte Pflanze gegen eine Lebererkrankung eingenommen haben soll. Möglich ist aber auch eine Umbildung aus griechisch hēpatorion, dem Namen des gegen von der Leber, griechisch hepa, ausgehende Leiden eingesetzten Odermennigs.[7][8] Ein Homonym ist EupatoriumBubani veröffentlicht in Pietro Bubani: Flora Pyrenaea per ordines naturales gradatim digesta 2, 1899, Seite 268. Synonyme für EupatoriumL. sind: Eupatorium sect. DaleaLoudon, Eupatorium sect. HeterolepisBaker, Eupatorium sect. PteropodaDC., Eupatorium sect. SubimbricataHoffm., CaradesiaRaf., ChroneDulac, CunigundaBubani, EriopappusHort. ex Loudon, EupatoriadelphusR.M.King & H.Rob., EupatoriastrumGreenm., HaleaL., PseudokyrsteniopsisR.M.King & H.Rob., ViereckiaR.M.King & H.Rob.[6]
In Europa, Nordafrika und Vorderasien[11] ist nur eine Art heimisch, der Gewöhnliche Wasserdost (Eupatorium cannabinum). Die anderen Arten kommen zumeist in Nordamerika (hauptsächlich im östlichen Teil), einige auch in Ostasien vor.[1] In Nordamerika kommen etwa 20 Arten und etwa 4 Naturhybriden (es stellte sich 2007 heraus, dass auch zwei Arten der Flora of North America Naturhybriden sind) vor.[3] In China kommen etwa 14 Arten vor, davon sechs nur dort.[2]
Es gibt etwa 42 Eupatorium-Arten und einige Naturhybriden:[2][3][12][1]
Eupatorium albumL. var. album: Sie gedeiht in Höhenlagen von 10 bis 300 Metern.[3]
Eupatorium album var. subvenosumA.Gray: Sie gedeiht in trockenen, offenen Pine Barrens und an Sandküsten in Höhenlagen von 0 bis 10, manchmal mehr, Metern in den östlichen US-Bundesstaaten Delaware, New Jersey, New York sowie im District of Columbia.
Eupatorium album var. vaseyi(Porter) Cronquist (Syn.: Eupatorium vaseyiPorter): Sie gedeiht in trockenen bis feuchten Wäldern in Höhenlagen von 20 bis 300 Metern.[3]
Eupatorium altissimumL.: Sie gedeiht in Höhenlagen von 20 bis 400 Metern im kanadischen Ontario und in weiten Gebieten der zentralen bis östlichen Vereinigten Staaten.[3]
Eupatorium capillifolium(Lam.) Small (Syn.: Eupatorium foeniculoidesWalter): Sie kommt in weiten Gebieten der Vereinigten Staaten,[3] in Kuba und auf den Bahamas vor.[9] Sie ist in Zentralamerika und Venezuela ein Neophyt.[12]
Eupatorium compositifoliumWalter: Sie gedeiht in Höhenlagen von 10 bis 200, manchmal mehr, Metern in den Vereinigten Staaten.[3]
Eupatorium formosanumHayata (Syn.: Eupatorium formosanum var. quasitripartitum(Hayata) Kitamura, Eupatorium quasitripartitumHayata): Sie kommt nur in Taiwan und auf den japanischen Ryūkyū-Inseln vor.[2]
Eupatorium fortuneiTurcz. (Syn.: Eupatorium caespitosumMigo, Eupatorium stoechadosmumHance, Eupatorium chinense var. tripartitumMiq., Eupatorium fortunei var. angustilobumY.Ling): Sie kommt selten wild in China vor. Sie duftet gut, wird als Heilpflanze und zur Gewinnung von Duftöl verwendet, wird angebaut und ist in China, Japan, Korea, nördlichen Thailand sowie Vietnam verwildert.[2]
Eupatorium godfreyanumCronquist: Sie gedeiht in Höhenlagen von 20 bis 300, manchmal mehr, Metern in den östlichen Vereinigten Staaten.[3]
Eupatorium hualienseC.H.Ou, S.W.Chung & C.I.Peng: Dieser Endemit gedeiht an Steilwänden nur in Taiwan und wurde 1998 erstbeschrieben.[2]
Eupatorium hyssopifoliumL.: Die zwei Varietäten sind von den zentralen bis östlichen Vereinigten Staaten verbreitet.[9][3]
Eupatorium hyssopifoliumL. var. hyssopifolium: Sie gedeiht in Höhenlagen von 10 bis 200, manchmal mehr, Metern.
Eupatorium hyssopifolium var. laciniatumA.Gray (Syn.: Eupatorium torreyanumShort & R.Peter): Sie gedeiht in Höhenlagen von 10 bis 200, manchmal mehr, Metern.
Eupatorium japonicumThunb. (Syn.: Eupatorium fortunei var. tripartitum(Makino) Nakai, Eupatorium japonicum var. dissectumMakino, Eupatorium japonicum var. simplicifoliumMakino, Eupatorium japonicum var. tozanense(Hayata) Kitamura, Eupatorium japonicum var. tripartitumMakino, Eupatorium japonicum var. wallichii(DC.) Yamamoto, Eupatorium tozanenseHayata, Eupatorium wallichiiDC.): Sie ist in China, Japan, Korea und Vietnam weitverbreitet.[9][2]
Eupatorium lancifolium(Torrey & A.Gray) Small: Sie gedeiht in Höhenlagen von 50 bis 500, manchmal mehr, Metern in den zentralen US-Bundesstaaten Alabama, Arkansas, Louisiana sowie Texas.[3]
Eupatorium leptophyllumDC.: Sie gedeiht in Höhenlagen von 10 bis 50, manchmal mehr, Metern in den zentralen bis südlichen US-Bundesstaaten Alabama, Florida, Georgia, Mississippi, North Carolina sowie South Carolina.[3]
Eupatorium leucolepis(DC.) Torr. & A.Gray: Sie von Texas bis zu den östlichen Vereinigten Staaten verbreitet.[9][3] Bis 2007 gab es zwei Varietäten[9][3], es stellte sich aber heraus, dass die eine davon eine Naturhybride ist.[1]
Eupatorium linearifoliumWalter (Syn.: Eupatorium cuneifoliumWilld., Eupatorium glaucescensElliott, Eupatorium tortifoliumChapm.): Sie gedeiht in Höhenlagen von 20 bis 100, manchmal mehr, Metern in den US-Bundesstaaten Alabama, Delaware, Florida, Georgia, Mississippi, North Carolina, South Carolina sowie Texas.[3]
Eupatorium lindleyanum var. eglandulosumKitamura: Sie kommt nur in den chinesischen Provinzen Jiangsu sowie Zhejiang vor.[2]
Eupatorium lindleyanumDC. var. lindleyanum: Sie ist in Sibirien, Korea, Myanmar, China, Taiwan, Japan und auf den Philippinen weitverbreitet. Sie wird als Heilpflanze verwendet.[2]
Eupatorium luchuenseNakai (Syn.: Eupatorium kiirunense(Kitamura) C.H.Ou & S.W.Chung, Eupatorium luchuense var. kiirunenseKitamura): Sie kommt nur in Taiwan und auf den japanischen Ryūkyū-Inseln vor.[2]
Eupatorium mikanioidesChapm.: Dieser Endemit gedeiht an feuchten bis nassen, manchmal salzigen Standorten in tiefen Höhenlagen von 0 bis 10, manchmal mehr, Metern nur in Florida.[3]
Eupatorium mohriiGreene (Syn.: Eupatorium recurvansSmall): Sie gedeiht in Höhenlagen von 10 bis 100, manchmal mehr, Metern von Texas bis zu den östlichen Vereinigten Staaten.[9][3]
Eupatorium nanchuanenseY.Ling & C.Shih: Sie gedeiht an Hängen von Hügeln in Höhenlagen von 1200 bis 1700 Metern nur in Chongqing in Nanchuan und in Daguan in Yunnan.[2]
Eupatorium omeienseY.Ling & C.Shih: Sie gedeiht an Straßenrändern an Hängen von Hügeln in Höhenlagen von 700 bis 900 Metern in Sichuan nur in Emei Shan sowie Tianquan.[2]
Eupatorium paludicolaE.E.Schill. & LeBlond: Sie wurde 2007 erstbeschrieben und gedeiht in den Küstenebenen von North Carolina sowie South Carolina.[1]
Durchwachsener Wasserdost (Eupatorium perfoliatumL.): Er gedeiht in Höhenlagen von 10 bis etwa 500 Metern in weiten Gebieten in Kanada und in den Vereinigten Staaten.[9][3]
Eupatorium petaloideumBritton: Sie gedeiht in Höhenlagen von 20 bis etwa 100 Metern in den südlichen US-Bundesstaaten Alabama, nördlichen Florida, südlichen Georgia sowie Mississippi.[3]
Eupatorium pilosumWalter: Sie gedeiht in Höhenlagen von 20 bis etwa 100 Metern in den östlichen Vereinigten Staaten.[9][3]
Eupatorium resinosumTorr.: Sie gedeiht auf der atlantischen Küstenebene in Höhenlagen von 20 bis etwa 100 Metern nur in den östlichen US-Bundesstaaten New Jersey, North Carolina sowie South Carolina.[9] Sie ist gefährdet.[3]
Eupatorium rotundifolium var. scabridum(Elliott) A.Gray[3]
Eupatorium semiserratumDC.: Sie gedeiht in Höhenlagen von 10 bis 100, manchmal mehr, Metern in den südlichen US-Bundesstaaten Alabama, Florida, Arkansas, Georgia, Louisiana, Tennessee, Mississippi, North Carolina sowie South Carolina.[3]
Eupatorium serotinumMichx.: Sie gedeiht in Höhenlagen von 10 bis etwa 400 Metern und ist von Texas bis zu den östlichen Vereinigten Staaten weitverbreitet.[3]
Eupatorium sessilifoliumL.: Sie gedeiht in Höhenlagen von 10 bis etwa 300 Metern und ist in den Vereinigten Staaten weitverbreitet.[9][3]
Eupatorium shimadaeKitam.: Sie gedeiht auf Wiesen an Hängen sowie steinigen Standorten nur in Fujian und Taiwan.[2]
Eupatorium tashiroiHayata: Dieser Endemit gedeiht auf Bergen im zentralen sowie südlichen Taiwan.[2]
Eupatorium ×cordigerum(Fernald) Fernald: Es handelt sich um eine apomiktische, polyploide Hybride aus Eupatorium rotundifolium und Eupatorium perfoliatum, die in gestörten Gebieten gedeiht, in denen die beiden Arten gemeinsam in den östlichen US-Bundesstaaten Arkansas, Mississippi, North Carolina sowie South Carolina sowie Virginia vorkommen.[3]
Eupatorium ×fernaldiiR.K.Godfrey: Es handelt sich um eine apomiktische Hybride aus Eupatorium petaloideum, Eupatorium sessilifolium und Eupatorium perfoliatum. Es gibt Fundorte von der Piedmont-Region bis zur Ostseite der südlichen Appalachen.[1]
Eupatorium ×novae-angliae(Fernald) V.I.Sullivan ex A.Haines & Sorrie: Sie ist nur von 15 Fundorten in den nordöstlichen US-Bundesstaaten Massachusetts sowie Rhode Island bekannt. Es handelt sich um eine apomiktische Hybride aus Eupatorium paludicola und Eupatorium perfoliatum.[1]
Eupatorium ×pinnatifidumElliott: Es handelt sich um einen Hybridschwarm, an dem Eupatorium capillifolium oder Eupatorium compositifolium und Eupatorium perfoliatum oder Eupatorium serotinum beteiligt sind. Fundorte gibt es in Alabama, Florida, Louisiana, South Carolina, Texas sowie Virginia.[3]
Nutzung
Sorten von nur wenigen Arten (vielleicht nur von Eupatorium cannabinum; man beachte, dass die meisten gartenbaulich genannten Arten anderen Gattungen angehören) werden als Zierpflanzen in Parks und Gärten genutzt.[13][14]
Einige Arten werden als Heilpflanzen und zur Gewinnung von Duftöl verwendet (Beispiele siehe oben in der Artliste).[2]
Die medizinischen Wirkungen von Eupatorium cannabinum wurden untersucht.[15][16]
Der Saft aus den Laubblättern von Eupatorium cannabinum wird bei Tieren als Insekten-Repellent genutzt.[15]Eupatorium compositifolium und Eupatorium hyssopifolium wird als Küchengewürzkraut genutzt.[15] Alle Pflanzenteile von Eupatorium compositifolium und Eupatorium hyssopifolium werden zur Linderung bei Bissen von Reptilien und Insekten verwendet.[15]
Das Tobacco leaf curl virus (ReichShotokuvirae, FamilieGeminiviridae) ist ein Erreger, der gelegentlich Pflanzen dieser Gattung befällt. Diese Viren gehören zum RealmMonodnaviria. Die wahrscheinlich erste Erwähnung einer durch Viren aus diesem Realm hervorgerufenen Pflanzenkrankheit stammt aus einem Gedicht der japanischen Kaiserin Shōtoku (称徳天皇, auch Kōken japanisch孝謙 genannt) aus dem Jahr 752, in dem eine Vergilbungs- oder Blattadernkrankheit von Wasserdost-Pflanzen beschrieben wird, die wahrscheinlich durch Geminiviren wie das Tobacco leaf curl virus verursacht wurde. Sie wurde so zur heutigen Namensgeberin des Virenreichs Shotokuvirae.[20]
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