Eine Biomembran ist eine Trennschicht, die ein Zellkompartiment umgibt oder als Zellmembran den Innenraum einer Zelle vom Außenraum abgrenzt. Innerhalb der Zelle trennen unterschiedlich aufgebaute Biomembranen das Innere von Organellen oder Vakuolen vom Cytoplasma. Eine Biomembran hat durch Membrankomponenten eine aktive Rolle beim selektiven Transport von Molekülen und der Übermittlung von Informationen zwischen den beiden Kompartimenten, zwischen denen sich diese Biomembran befindet.
Da die Biomembran vor allem eine Trennschicht zwischen verschiedenen Bereichen darstellt, ist sie für die meisten Moleküle undurchlässig. Kleinere lipophile Moleküle können frei durch die Lipiddoppelschicht der Membran diffundieren, wie zum Beispiel Kohlendioxid, Alkohole und Harnstoff. Um die Durchlässigkeit der Membran für lipophobe Teilchen wie Wasser, oder große Teilchen wie Ionen oder Zuckermoleküle zu ermöglichen, sind in die Membran verschiedene Transportproteine eingelagert, die für den Transport bestimmter Stoffe zuständig sind. Deshalb spricht man von selektiver Permeabilität[1].
Eine Biomembran ist stets topologisch geschlossen und umschließt einen Raum. Nicht in sich geschlossene Membranen kommen in intakten Zellen nicht vor. Biomembranen sind asymmetrisch: sie haben eine dem Cytoplasma zugewandte plasmatische Seite (P-Seite) und eine extraplasmatische Seite (E-Seite).[2]
Biomembranen bestehen aus Lipiden und Proteinen. An die Proteine können Kohlenhydratketten geknüpft sein. Der Lipidanteil bildet als Lipiddoppelschicht die Grundsubstanz der Membran und ist für ihre besonderen physikochemischen Eigenschaften verantwortlich. Insbesondere wirkt diese Doppelschicht als passive Trennschicht. Steroide wie das Cholesterin gehen eine hydrophobe Wechselwirkung mit den Lipiden ein und verfestigen, bei hohen Konzentrationen in der Biomembran, die ansonsten flexible Biomembran. Darüber hinaus sind auf und innerhalb der Membran Proteine verteilt, welche die aktiven Funktionen der Membran übernehmen. Die Proteine haben nur eine sehr geringe Stützfunktion der Biomembran, da sie durch die Lipidschichten schwimmen.
Biomembranen können anhand ihrer Dichte charakterisiert werden; sie liegt meist zwischen 1,12 und 1,22 g·cm−3. Die Dichte ist vom Gewichtsverhältnis der Proteine zu den Lipiden abhängig: je nach Funktion der Membran werden Werte von 0,25 (Myelinmembran, geringer Proteinanteil), 1,3 (Plasmamembran von Erythrozyten), 2,5 (Plasmamembran von E. coli), 2,9 (Innere Mitochondrienmembran) bis hin zu einem Wert von 5 in der Purpurmembran bei Halobacterium (hoher Proteinanteil) gefunden.[3]
In bestimmten Arten von Zellorganellen (Zellkern, Mitochondrium, Plastid) treten Biomembranen als Doppelmembran auf.
Die Lipiddoppelschicht besteht größtenteils aus amphiphilen Phospholipiden, die eine hydrophile Kopfgruppe und eine hydrophobe Schwanzgruppe (meistens Kohlenwasserstoffketten) besitzen. In Wasser bildet sich, als eine Folge des hydrophoben Effektes, eine Doppelschicht, bei der die hydrophoben Schwänze nach innen und die hydrophilen Köpfe nach außen zeigen. Wegen des hydrophoben Kerns ist eine solche Lipiddoppelschicht nahezu undurchlässig für Wasser und wasserlösliche Moleküle, gleichzeitig aber sehr flexibel und mechanisch schwer zu zerstören. Aus diesem Grund hinterlässt selbst ein Einstich mit einer Pipette kein Loch in der Membran. Dafür kann sie durch Lipidlösungsmittel und Lipasen zerstört werden.
Membranen sind aus drei Haupttypen von Lipiden aufgebaut: Phosphoglyceride, Sphingolipide und Cholesterin.
Die Lipiddoppelschicht einer Biomembran ist normalerweise flüssig, d. h. die Lipide und Proteine sind in der Ebene der Membran recht beweglich. Ein Austausch von Lipiden zwischen den beiden Schichten oder gar ein Lösen eines Lipids von der Membran ist jedoch sehr selten. Eine gezielte Bewegung von einer Membranseite zur anderen (Flipflop) ist normalerweise nur unter dem aktiven Mitwirken von speziellen Proteinen (sogenannte Flippasen und Floppasen) unter Verbrauch von Adenosintriphosphat (ATP) möglich. Dabei transportieren Flippasen Lipide von der Außenseite der Plasmamembran zur cytosolischen Seite. Floppasen sind klassische ABC-Transporter und befördern Membranlipide von der cytosolischen Seite der Plasmamembran nach außen. Weitere Transporter für Membranlipide sind Scramblasen, die allerdings nicht ATP-abhängig Membranlipide in Richtung ihres Konzentrationsgradienten austauschen, bis sich ein Gleichgewicht eingestellt hat.
Wie flüssig die Lipiddoppelschicht ist, hängt vor allem von der Anzahl der Doppelbindungen in den hydrophoben Kohlenwasserstoffketten der Lipide ab, einige Bakterien[5] nutzen auch Kettenverzweigungen. Je mehr, desto flüssiger ist die Membran. Andererseits wird der Grad der Flüssigkeit durch andere eingelagerte Moleküle bestimmt. Cholesterin zum Beispiel vermindert einerseits die Fluidität, verhindert aber bei niedrigen Temperaturen, dass sich die Membran gelartig verfestigt.
Vitamin E ist ein Antioxidans (wie Vitamin C), es schützt die ungesättigten Kohlenwasserstoffketten der Phospholipide der Biomembran vor der Zerstörung durch freie Radikale (Lipidperoxidation).
Verschiedene Arten von Membranproteinen, die in die Lipiddoppelschicht eingelagert sind, sorgen über Protein-Lipid-Interaktionen für unterschiedliche Eigenschaften der Biomembranen. Auch die beiden Seiten einer Biomembran können sich durch die Anordnung der Membranproteine stark unterscheiden. Während beispielsweise Rezeptoren für Zell-Zell-Kommunikation und für Detektion von Umweltveränderung nach außen hin gerichtet sind, weisen an Reaktionen beteiligte Enzyme nach innen (sie liegen also im Cytoplasma).
Viele Proteine sind am Membrantransport beteiligt, d. h. am Stoffaustausch und der Signalübertragung über spezifische Rezeptoren. Gut untersucht ist eine Vielzahl von Membranproteinen, die unterschiedliche Zellarten und deren Reifestadien charakterisieren und sich von Individuum zu Individuum unterscheiden können (zum Beispiel Blut- und Gewebegruppen). Dazu gehören auch Moleküle (meist Glykoproteine), die nach dem Schlüssel-Schloss-Prinzip zur Eigen-Fremd-Unterscheidung beitragen.
Nach dem Flüssig-Mosaik-Modell sind die Membranproteine nicht starr in der Membran fixiert, sondern zu hochdynamischen Ortsveränderungen innerhalb der Membran fähig. Diese Dynamik bildet die Voraussetzung für die Auslösung von Signalketten auf Zellebene sowohl intrazellulär als auch zwischen kooperierenden Zellen.
Eine Einteilung der Membranproteine ist nach ihrer Verankerung in der Lipiddoppelschicht möglich:
Das Zytoplasma im Inneren einer Zelle wird durch eine Biomembran nach außen abgegrenzt. Diese nennt man Zellmembran, Plasmamembran, Plasmalemma oder Membrana cellularis. Biomembranen besitzen die folgenden Aufgaben:
Die Fluidität einer Biomembran hängt von der Temperatur ab. Eine Membran aus Phosphatidylcholin und Phosphatidylethanolamin, deren Fettsäurereste gesättigt sind, wäre bei 37 °C recht fluid. In diesem Zustand könnte man die Membran als zweidimensionalen Flüssigkristall betrachten. Die Längsachsen der Phospholipide richten sich parallel aus, die Phospholipide selbst können sich drehen und in der Ebene frei bewegen. Bis zu einer gewissen Temperatur, der Übergangstemperatur, ist die Bewegung der Phospholipide stark eingeschränkt und die Membraneigenschaften ändern sich, der Zustand ähnelt jetzt eher dem eines gefrorenen Gels. Die Übergangstemperatur hängt von der Art der Lipide ab; je kürzer sie sind und je mehr Doppelbindungen sie enthalten, desto geringer ist sie. Cholesterin stört die gewöhnliche Struktur der Membran und verringert die Mobilität der Membranlipide. Die Übergangstemperatur ist dann nicht mehr eindeutig zu bestimmen. Bei tierischen Zellen sorgt das Lipid Cholesterin, selbst bei Temperaturschwankungen, für einen Beibehalt des Flüssigkeitszustandes.
Die Fluidität einer Biomembran liegt zwischen starr und flüssig und erlaubt so eine gewisse Struktur. Membranproteine können sich zu funktionalen Einheiten zusammenlagern und später wieder trennen. Dies ist zum Beispiel wichtig für die Photosynthese. Fluidität spielt auch eine große Rolle bei der Membrangenese und ist wichtig für viele grundlegende Prozesse wie Zellteilung, Zellwachstum, Sekretion etc. Während die Temperatur oft schwankt, muss die Membranfluidität dabei konstant bleiben. Um dies zu erreichen, können die Membranlipide modifiziert werden: Möglich ist ein Austausch von Phospholipiden; Desaturasen können aus Einfachbindungen Doppelbindungen bilden, Phosphatrückgrat und Lipidschwänze der Phospholipide können umverteilt werden und es kann ein höherer Anteil an ungesättigte Fettsäuren produziert werden als vorher. So ist speziell wechselwarmen Lebewesen eine Umweltanpassung möglich.
In der Biomembran sind Lipidmoleküle nicht gleichmäßig verteilt, sondern es existieren Mikrodomänen mit besonderer Lipidzusammensetzung. Speziell Cholesterin und Sphingolipide neigen zu solch einem Zusammenschluss. Manche Proteine, wie solche mit GPI-Anker, sammeln sich in solchen Bereichen an, während andere dort besonders selten zu finden sind. Vermutlich sind Lipidflöße sehr klein und in einem ständigen Prozess der Auflösung und Neubildung begriffen.
Das innere Membransystem umfasst verschiedene Zellkomparimente oder Organellen in eukaryotischen Zellen, welche von Biomembranen umgeben sind. Dazu gehören: die Kernmembran, das endoplasmatische Retikulum, der Golgi-Apparat, Lysosomen, Vesikel, Endosomen und die Plasmamembran. Die meisten Proteine, die für Organellen des inneren Membransystems vorgesehen sind, werden cotranslational ins endoplasmatische Retikulum transportiert und von dort über den sekretorischen Weg im inneren Membransystem transportiert.
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