ZW sistem determinacije spola

ZW sistem određivanja spola kod ptica (kao primjer kod kokoši)

Šablon:Spol (biologija) sidebar ZW sistem određivanja spola je hromosomski sistem koji određuje spol potomaka kod pticas, nekih riba i rakova, npr. Macrobrachium rosenbergii (džinovske kozice), neki insekti (uključujući leptira i moljce), red pljosnatih glista porodice shistozoma i neki gmizavci, npr. većina zmija, lacertidnih guštera i monitora uključujući Komodo zmajeve. Također se sreće u nekim biljkama, gdje je vjerovatno u nekoliko navrata samostalno evoluirao.[1] Slova Z i W koriste se za razlikovanje ovog sistema od XY sistema određivanja spola. U ovom sistemu, za razliku od XY sistema ženke su hromosomski heterospecifične: imaju par različitih ZW hromosoma, a mužjaci iste vrste imaju dva jednaka ZZ hromosoma.

Za razliku od XY sistema za određivanje pola i X0 sistema određivanja spola, gdje sperma određuje spol, u ZW sistemu jajna ćelija određuje spol potomstva. Mužjaci su homogametni spol (ZZ), dok su ženke heterogametne (ZW). Z hromosom je veći i ima više gena, poput X hromozoma u sistemu XY.

Značaj ZW i XY sistema

Nema zajedničkih gena između ptičjih ZW i sisarskih XY hromosoma ,[2] i, iz poređenja između kokoši i ljudi, Z hromosom izgleda sličan autosomnom hromosomu 9 kod ljudi, a ne X ili Y, što je navelo istraživače da vjeruju da ZW i XY sistemi određivanja spola nemaju zajedničko porijeklo , ali da su spolni hromosomi izvedeni iz autosoma zajedničkog pretka. Smatra se da su ovi autosomi razvili lokuse koji određuju spol i na kraju evoluirali u odgovarajuće spolne hromosome, nakon što je rekombinacija između hromosoma (X i Y ili Z i W) bila potisnuta.[3]

Platypus, monotrematni sisar, ima sistem od pet parova XY hromosoma. Oni formiraju višestruki lanac zbog homolognih regija kod mužjačkih mejoza i konačno se odvajaju u XXXXX– i YYYYY-spermatozoide. Ptičiji par nalik Z pojavljuje se na suprotnim krajevima lanca. Područja homologna sa ptičjim Z hromosomom su raštrkana po X3 i X5.[4](fig. 5) Iako sistem određivanja spola nije nužno povezan sa sistemom ptica i definitivno ne sa sistemom kod terijskih sisara, sličnost je barem omogućila zaključak da su spolni hromosomi sisara dvaput evoluirali.[5] Prethodni izvještaj da platipus ima X hromosome slične onima terijskih sisara sada se smatra greškom.[6]

ZW ptica i zmija nisu u srodstvu, jer su evoluirali iz različitih autosoma.[7] Međutim, ptičiji hromozomi kos kljunara (platipusa) mogu ukazivati da su preci zmija imali ZW sistem sličan pticama.[6]

Po taksonima

Ptice

Kokošiji hromosoma sa mnogim mikrohromosomima (koji se pojavljuju kao tačke).
Strelice označavaju obojeni genski lokus) na homolognim makrohromosomima.
Hromosomske lokacije mega-telomera u liniji inbredirane kokoši: GGA (hromosom) 9 i W spolni hromosom

Iako nije bilo opsežnog istraživanja na drugim organizmima sa ZW sistemom određivanja spola, 2007. istraživači su objavili da spolni hromosomi kokoši i zebrastih zeba ne pokazuju bilo kakav tip hromosoma u cijeloj kompenzaciji doze, i umjesto toga čini se da doza kompenzira na bazi gen po gen.[8][9] Smatra se da specifične lokacije na kokošijem Z hromosomu, kao što je MHM regija, pokazuju regionalnu kompenzaciju doze, iako se neki tvrde da ova regija zapravo ne predstavlja lokalnu kompenzaciju doze.[10][11] Daljnja istraživanja proširila su listu ptica koje ne pokazuju nikakav tip kompenzacije doziranja u cijelom hromosomu vrana i pacova, što implicira da svim hromosomima ptica nedostaje kompenzacija doze za cijeli hromosom.[12][13] I transkripcijska i translacijska kompenzacija doze specifične za gen uočena je u spolnim hromosomima ptica.[14] Osim toga, predloženo je uključivanje miRNK orijentiranih prema spolu, kako bi se kompenziralo prisustvo dva Z-hromoSoma kod muških ptica.[15]

Nepoznato je da li prisustvo W hromoaoma inducira ženske osobine ili je umjesto toga dupliciranje Z hromosoma ono što indukuje muške; za razliku od sisara, nijedna ptica sa dvostrukim W hromosomom (ZWW) ili jednim Z (Z0) nije na zadovoljavajući način dokumentovana. Međutim, poznato je da uklanjanje ili oštećenje jajnika kod ženki ptica može dovesti do razvoja muškog perja, što sugerira da ženski hormoni potiskuju ekspresiju muških karakteristika kod ptica.[16] Moguće je da bilo koje takvo stanje može uzrokovati embrionsku smrt ili da bi oba kromosoma mogla biti odgovorna za determinaciju spola.[17] Jedan od mogućih gena koji bi mogli odrediti spol kod ptica je DMRT1 gen. Istraživanja su pokazala da su dvije kopije gena neophodne za određivanje muškog spola.[14][18]

ZW sistem određivanja pola omogućava stvaranje spolno-vezanih kokošiju, kod kojih se boja pri valjenju razlikuje po spolu, čime je proces određivanja spola pilića lakši.

Zmije

Normalizirana dubina pokrivenosti očitavanja za ženske (crvene) i muške (plave) skele poredane duž genoma roda Anolis za (A) bou, (B) zmiju podvezicu i (C) zvečarku. Tačke pokazuju normaliziranu pokrivenost log-2 za svaku skelu, a linije korigirajuće šare povučenu duž hromosoma. Pokrivenost je normalizirana dijeljenjem pokrivenosti za svaku kombinaciju skela po spolu sa medijanom pokrivenosti svih skela u hromozomima 1–5 u tom spolu, što je rezultiralo srednjim rezultatom log2 pokrivenosti za autosome od 0. Pod ovom normalizacijom, od hemizigotne sekvence očekuje se da će imati pokrivenost medijanskog log2 od –1. Skele su mapirane za makrohromosome roda Anolis, na osnovu lokacije njihovog genskog sadržaja. Prikazan je filogenetski odnos između ispitivanih vrsta. Boide su se odvojili od druge dvije grupe prije oko 100 miliona godina, dok su se kolubride (bjelouške) i viperide (šarke, poskoci) razišli prije oko 50 miliona godina

Zmijski W hromosomi pokazuju različite nivoe raspadanja u poređenju sa njihovim Z hromosomima. Ovo omogućava praćenje skraćivanja W hromosoma (analogno smanjenju Y hromosoma) poređenjem između vrsta. Mapiranje specifičnih gena otkriva da se zmijski sistem razlikuje od ptičjeg. Još nije poznato koji gen određuje spol kod zmija. Jedna činjenica koja se ističe je da piton pokazuje male znakove "W-skraćivanja".[7]

Sada se zna da porodice boa i pitona vjerovatno imaju XY sistem određivanja pola.[19] Zainteresovanost da se ovo ispita potekla je od nalaza kod ženskih članova porodice, sposobnih za partenogenezu, ili proizvodnju potomstva bez parenja. Godine 2010. u divljini je pronađena ženka Boa constrictor koja je na ovaj način proizvela 22 ženska potomka. Do tada se pretpostavljalo da su takav obrazac izazvali WW hromosomi.[20] Python bivittatus (burmanski piton) i Boa imperator, na sličan način proizvode samo žensko potomstvo; njihovi genomi dijele muške specifične jednognukleotidne polimorfizme koji se mogu identificirati pomoću restrikciski enzima. Njihovo hromosomsko porijeklo se, međutim, razlikuje: pitonov XY je sličan ZW drugih zmija, dok se boin XY kod drugih zmija nalazi na mikrohromosomu.[21] Obrazac samo za ženke je u suprotnosti sa partenogenima ZW porodice Colubroidea (bjelouoke), koji uvijek proizvode muško (ZZ) potomstvo.[22]

Moljci i leptiri

U Lepidoptera (moljci i leptiri), ženke mogu imati Z, ZZW, pa čak i ZZWW garnituru.[23]

Shistosome

Članovi porodice Schistosomatidae, koji se obično nazivaju krvnim metiljima, su mala parazitska pljosnate gliste, koji žive u krvnim sudovima bešike, jetre, crijeva i drugih organa ptica i sisara. Oni pripadaju jedinoj porodici seksualno heteromorfnim glista u razredu trematoda i ovise o tome da ostanu biohemijski upareni pri kopulaciji, kako bi završili svoj životni ciklus.[24] Heterogametske spolne hromosome kod ženki devet vrsta shistosoma prvi su opisali genetičar Margaret Menzel i parazitolog Robert B. Short sa Državnog univerziteta Floride 1960.[25][26] Razlika u spolnim hromosomima uočena je tokom pahitenske potfaze mejotske profaze, kada se hromosomi zgusnu i poravnaju sa svojim homolognim partnerom.

Kornjače

Kornjače porodice Trionychidae imaju ZZ-ZW SISTEM determinacije spola, koji je nastao negde između početka jure i rane krede.[27]

Biljke

Spolni dimorfizam dvodomnih biljaka

Među otprilike 5% biljnih vrsta koje imaju odvojene muške i ženske jedinke (dvodomne), poznato je da nekoliko imaju ZW sistem određivanja spola. To uključuje pistaciju, nekoliko vrsta jagoda uključujući Fragaria virginiana, Fragaria chiloensis i nekoliko vrsta vrbe uključujući Salix viminalis i Salix purpurea.[1][28]

Također pogledajte

Reference

  1. ^ a b Zhou, Ran; Macaya-Sanz, David; Carlson, Craig H.; thirteen others, and (14. 2. 2020). "A willow sex chromosome reveals convergent evolution of complex palindromic repeats". Genome Biology. 21 (1): 38. doi:10.1186/s13059-020-1952-4. PMC 7023750. PMID 32059685.
  2. ^ Stiglec R, Ezaz T, Graves JA (2007). "A new look at the evolution of avian sex chromosomes". Cytogenet. Genome Res. 117 (1–4): 103–9. doi:10.1159/000103170. PMID 17675850. S2CID 12932564.
  3. ^ Ellegren, Hans (1. 3. 2011). "Sex-chromosome evolution: recent progress and the influence of male and female heterogamety". Nature Reviews Genetics. 12 (3): 157–166. doi:10.1038/nrg2948. ISSN 1471-0056. PMID 21301475. S2CID 21098648.
  4. ^ Deakin, JE; Graves, JA; Rens, W (2012). "The evolution of marsupial and monotreme chromosomes". Cytogenetic and Genome Research. 137 (2–4): 113–29. doi:10.1159/000339433. PMID 22777195.
  5. ^ Cortez, Diego; Marin, Ray; Toledo-Flores, Deborah; Froidevaux, Laure; Liechti, Angélica; Waters, Paul D.; Grützner, Frank; Kaessmann, Henrik (24. 4. 2014). "Origins and functional evolution of Y chromosomes across mammals". Nature. 508 (7497): 488–493. Bibcode:2014Natur.508..488C. doi:10.1038/nature13151. PMID 24759410. S2CID 4462870.
  6. ^ a b Veyrunes F, Waters PD, Miethke P, et al. (2008). "Bird-like sex chromosomes of platypus imply recent origin of mammal sex chromosomes". Genome Research. 18 (6): 965–973. doi:10.1101/gr.7101908. PMC 2413164. PMID 18463302.
  7. ^ a b Matsubara, K; Tarui, H; Toriba, M; Yamada, K; Nishida-Umehara, C; Agata, K; Matsuda, Y (28. 11. 2006). "Evidence for different origin of sex chromosomes in snakes, birds, and mammals and step-wise differentiation of snake sex chromosomes". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 103 (48): 18190–5. doi:10.1073/pnas.0605274103. PMC 1838728. PMID 17110446.
  8. ^ Ellegren, Hans; Hultin-Rosenberg, Lina; Brunström, Björn; Dencker, Lennart; Kultima, Kim; Scholz, Birger (20. 9. 2007). "Faced with inequality: chicken do not have a general dosage compensation of sex-linked genes". BMC Biology. 5 (1): 40. doi:10.1186/1741-7007-5-40. ISSN 1741-7007. PMC 2099419. PMID 17883843.
  9. ^ Itoh, Yuichiro; Melamed, Esther; Yang, Xia; Kampf, Kathy; Wang, Susanna; Yehya, Nadir; Van Nas, Atila; Replogle, Kirstin; Band, Mark R. (1. 1. 2007). "Dosage compensation is less effective in birds than in mammals". Journal of Biology. 6 (1): 2. doi:10.1186/jbiol53. ISSN 1475-4924. PMC 2373894. PMID 17352797.
  10. ^ Mank, J. E.; Ellegren, H. (1. 3. 2009). "All dosage compensation is local: gene-by-gene regulation of sex-biased expression on the chicken Z chromosome". Heredity. 102 (3): 312–320. doi:10.1038/hdy.2008.116. ISSN 1365-2540. PMID 18985062.
  11. ^ Mank, Judith E.; Hosken, David J.; Wedell, Nina (1. 8. 2011). "Some Inconvenient Truths About Sex Chromosome Dosage Compensation and the Potential Role of Sexual Conflict". Evolution. 65 (8): 2133–2144. doi:10.1111/j.1558-5646.2011.01316.x. ISSN 1558-5646. PMID 21790564.
  12. ^ Wolf, Jochen BW; Bryk, Jarosław (1. 2. 2011). "General lack of global dosage compensation in ZZ/ZW systems? Broadening the perspective with RNA-seq". BMC Genomics. 12 (1): 91. doi:10.1186/1471-2164-12-91. ISSN 1471-2164. PMC 3040151. PMID 21284834.
  13. ^ Adolfsson, Sofia; Ellegren, Hans (1. 4. 2013). "Lack of Dosage Compensation Accompanies the Arrested Stage of Sex Chromosome Evolution in Ostriches". Molecular Biology and Evolution. 30 (4): 806–810. doi:10.1093/molbev/mst009. ISSN 0737-4038. PMC 3603317. PMID 23329687.
  14. ^ a b Uebbing, Severin; Konzer, Anne; Xu, Luohao; Backström, Niclas; Brunström, Björn; Bergquist, Jonas; Ellegren, Hans (24. 6. 2015). "Quantitative Mass Spectrometry Reveals Partial Translational Regulation for Dosage Compensation in Chicken". Molecular Biology and Evolution. 32 (10): 2716–25. doi:10.1093/molbev/msv147. ISSN 0737-4038. PMC 4576709. PMID 26108680.
  15. ^ Warnefors, Maria; Mössinger, Katharina; Halbert, Jean; Studer, Tania; VandeBerg, John L.; Lindgren, Isa; Fallahshahroudi, Amir; Jensen, Per; Kaessmann, Henrik (27. 10. 2017). "Sex-biased microRNA expression in mammals and birds reveals underlying regulatory mechanisms and a role in dosage compensation". Genome Research. 27 (12): 1961–1973. doi:10.1101/gr.225391.117. PMC 5741053. PMID 29079676.
  16. ^ Graves, J. a. M. (2003). "Sex and death in birds: a model of dosage compensation that predicts lethality of sex chromosome aneuploids". Cytogenetic and Genome Research. 101 (3–4): 278–282. doi:10.1159/000074349. ISSN 1424-859X. PMID 14684995. S2CID 24824551.
  17. ^ Smith CA, Roeszler KN, Hudson QJ, Sinclair AH (2007). "Avian sex determination: what, when and where?". Cytogenet. Genome Res. 117 (1–4): 165–73. doi:10.1159/000103177. PMID 17675857. S2CID 16436279.
  18. ^ Naurin, Sara; Hansson, Bengt; Bensch, Staffan; Hasselquist, Dennis (1. 1. 2010). "Why does dosage compensation differ between XY and ZW taxa?". Trends in Genetics. 26 (1): 15–20. doi:10.1016/j.tig.2009.11.006. ISSN 0168-9525. PMID 19963300.
  19. ^ Emerson, J.J. (august 2017). "Evolution: A Paradigm Shift in Snake Sex Chromosome Genetics". Current Biology. 27 (16): R800–R803. doi:10.1016/j.cub.2017.06.079. PMID 28829965.
  20. ^ "Boa constrictor produces fatherless babies". CBC News. 3. 11. 2010.
  21. ^ Gamble, Tony; Castoe, Todd A.; Nielsen, Stuart V.; Banks, Jaison L.; Card, Daren C.; Schield, Drew R.; Schuett, Gordon W.; Booth, Warren (24. 7. 2017). "The Discovery of XY Sex Chromosomes in a Boa and Python". Current Biology. 27 (14): 2148–2153.e4. doi:10.1016/j.cub.2017.06.010. ISSN 1879-0445. PMID 28690112.
  22. ^ Booth, Warren; Schuett, Gordon W. (24. 12. 2015). "The emerging phylogenetic pattern of parthenogenesis in snakes". Biological Journal of the Linnean Society (jezik: engleski). 118 (2): 172–186. doi:10.1111/bij.12744. ISSN 0024-4066.
  23. ^ Majerus ME (2003). Sex Wars: Genes, Bacteria, and Biased Sex Ratios (jezik: engleski). Princeton University Press. str. 59. ISBN 978-0-691-00981-0.
  24. ^ Atkinson, Kristine H.; Atkinson, Burr G. (31. 1. 1980). "Biochemical basis for the continuous copulation of female Schistosoma mansoni". Nature (jezik: engleski). 118 (2): 478–479. Bibcode:1980Natur.283..478A. doi:10.1038/283478a0. PMID 7352026. S2CID 4337699.
  25. ^ Menzel, Margaret Y. (1960). "Pachytene chromosomes in three species of schistosomes:sex and autosomal bivalents in males and females". Journal of Heredity (jezik: engleski). 51 (1): 3–12. doi:10.1093/oxfordjournals.jhered.a106943. |first2= nedostaje |last2= (pomoć)
  26. ^ Short, Robert B.; Menzel, Margaret Y. (1960). "Chromosomes of nine species of schistosomes". Journal of Parasitology (jezik: engleski). 46 (3): 273–287. doi:10.2307/3275488. JSTOR 3275488. PMID 14446186.
  27. ^ Rovatsos, Michail; Praschag, Peter; Fritz, Uwe; Kratochvšl, Lukáš (10. 2. 2017). "Stable Cretaceous sex chromosomes enable molecular sexing in softshell turtles (Testudines: Trionychidae)". Scientific Reports (jezik: engleski). 7 (1): 42150. Bibcode:2017NatSR...742150R. doi:10.1038/srep42150. ISSN 2045-2322. PMC 5301483. PMID 28186115.
  28. ^ Charlesworth, Deborah (2015). "Plant Sex Chromosomes". Annual Review of Plant Biology. 67: 397–420. doi:10.1146/annurev-arplant-043015-111911. PMID 26653795. Arhivirano s originala, 24. 4. 2021. Pristupljeno 8. 12. 2020.

Vanjski linkovi

Šablon:Spol (biologija)


Commons logo
Commons logo
Commons ima datoteke na temu: ZW sistem determinacije spola