Hermafrodit

Parenje baštenskih puževa Cornu aspersum

Hermafrodit – u biologiji – je organizam koji ima organe za razmnožavanje koji normalno uključuju obilježja i funkcije oba spola.[1] Mnoge taksonomske grupe životinja (pretežno beskičmenjaka) nemaju odvojene spolove.[2] U takvim grupama, hermafroditizam je normalno stanje, koje mogućava oblik spolnog razmnožavanja u kojoj oba partnera mogu istovremeno djelovati kao "ženka" ili "mužjak". Naprimjer, velika većina plaštaša, Pulmonata puževa, Opisthobranchia puževa i puževi golaći su hermafroditi. Hermafroditizam se također sreće u nekim vrstama riba i u manjoj mjeri drugih kičmenjaka. Većina biljaka su hermafroditi.[3][4][5][6]

Historijski, termin hermafrodit se također koristi za opisivanje dvosmislenih genitalija i gonadni mozaicizam kod jedinki gonohornih vrsta, posebno kod ljudskih bića. Za ljude, ima prednost termin interseksualnost, jer se za riječ hermafrodit smatra da dovodi u zabludu i djeluje stigmatizirajuće,[7][8] kao i da je "naučno neprecizna i klinički problematična.[9]

Prema gruboj procjeni, broj hermafroditskih vrsta životinja se kreće oko 65.000.[10] Ako je ukupni broj životinjskih vrsta oko 1,2 miliona, onda proizilazi da hermafrodita ima oko 5%. Arthropoda (člankonošci) koljeno sa najvećim brojem vrsta. Ako se oni isključe, u preostala oko 33 koljena, oko jedne trećine su hermafroditi. Većina hermafroditskih vrsta ispoljavaju izvjestan stepen samooplodnje. Distribucija stope samooplodnje među životinjama je slična onoj kod biljaka, što ukazuje na to da su slični procesi i faktori djelovali na direktnu evoluciju samooplodnje u životinja i biljaka.

Etimologija

Hermafrodit je izveden iz grčkog ἑρμαφρόδιτος – hermaphroditos,[11] od imena Hermaphroditos (Ἑρμαϕρόδιτος), sina Hermesa i Afrodite u grčkoj mitologiji. Prema Ovidiju, on se spojio sa nimfom Salmacis, što je rezultiralo individualnim razvojem fizičkih obilježja oba spola;[12] prema ranijem Diodorusu, on je rođen sa kombiniranim fizičkim oznakama mužkog i ženskog spola.[13] Alexander ab Alexandro je, koristeći termin hermafrodit, naveo da su ljudi sa spolnim obilježjima muškarca i žene, Atinjani i Rimljani smatrali čudovištima i da su bili bacani u more u Ateni, a u Tiber u Rimu.[14]

Zoologija

Sekvencijski hermafroditi

Školjke Crepidula fornicata (obična papučasta školjka).
Riba klovn je u početku mužjak; najveća u jatu kasnije postaje ženka.
Većina vrsta papagaj riba život počinju kao ženke, a kasnije se mijenjaju u mužjake

Sekvencijski hermafroditi (dihogamija) javljaju se kod vrsta kod kojih se jedinke rađaju u jednom spolu, koji se kasnije može preokrenuti u suprotni.[15] Ovi kontrasti simultanog hermafroditizma može imati punu funkcionalnost muških i ženskih gonada. Ovaj vid hermafroditizma je uobičajen kod riba (posebno Teleostea) i nekih meduza, mnogih mehkušaca (kao što su obična papučasta školjka) i neke cvjetnice. Dok neki sekvencni hermafroditi mogu promijeniti spol više puta, prema nekima, većina to može samo jednom.Ovakav hermafroditizam se najbolje može shvatiti u smislu ekološkog ponašanja i evolucijskom teorijom historije života, kao što je opisano u režimu prednosti veličine,[16] first proposed by Michael T. Ghiselin[17] prema kojoj jedinke mogu značajno povećati reproduktivnu uspješnost nakon postizanja određene veličine, i da bi u tom smislu bilo korisno da se pretvore u odgovarajući spol.

Sekventni hermafroditi se mogu podijeliti u tri široke kategorije:

  • Protandrija: organizmi se rađaju kao mužjaci, a kasnije postaju ženke.[15]
    • Primjer: ribe klovni (rod Amphiprion) su šarene ribe koralnih grebena, koje žive u simbiozi sa morskim sasama. Generalno, u jednoj sasi je 'harem', koji se sastoji od velike ženke, manjih reproduktivnih, pa čak i nereproduktivnih mužjaka. Ako se ženka ukloni, reproduktivni mužjaci će promijeniti spol i najveći nereproduktivni mužjak, u sazrijevnju će postati reproduktivna ženka. Dokazano je da pritisak ribolova može promijeniti kada se upali prekidač pretvaranje mužjaka u ženke, jer ribari obično vole uhvatiti veće ribe. Populacije uglavnom mijenjaju spol u manjoj veličini, pod uticajem prirodne selekcije.
  • Protoginija: organizam se rađa kao ženka, a kasnije se mijenja u mužjaka.[15]
    • Primjer: morski grgeči (porodica Labridae) su grupa grebenskih riba kod kojih je protoginija uobičajena. Oni također imaju neobičnu historiju životnne strategije, koja je nazvana diandrija (doslovno, dva mužjaka). U tim vrstama, postoje dva muška morfološka oblika: u početnoj fazi, mužjaci i terminalnoj fazi opet mužjaci. U početnoj fazi, mužjaci ne izgledaju kao mužjaci i mrijeste se u grupama s drugim ženkama. Oni nisu teritorijalni. Oni možda oponašaju ženke (što je razlog zašto su se našli u plivanju u grupi s drugim ženkama). U terminalnoj fazi, mužjaci su teritorijalni i imaju izrazito svijetlu boju. Jedinke su rođeni kao mužjaci ili ženke, ali ako su rođeni kao mužjaci, nisu d to budu i u terminalnoj faz. Ženke i mužjaci početne faze, mogu u terminalnoj fazi postati mužjaci. Obično, najdominantnija ženka ili u početnoj fazi mužjak, u terminalnoj fazi zamjenjuje mužjaka kada prvi mužjaci uginu ili napusti grupu.
  • Dvosmjerne promjene spola (dihogamija) : organizam ima i muške i ženske spole organe, koji su pojedinačno aktiviraju u različitim fazama života.[15]
    • Primjer: Lythrypnus dalli (porodica Lythrypnus) su ribe koralnih grebenova koje imaju dvosmjerne promjene spola. Jednom uspostavljena društvena hijerarhija određuje mijenjanje spola ribe, prema socijalnom statusu, bez obzira na početni spol, što počiva na jednostavnom principu: ako je riba ispoljava podređeno ponašanje, onda mijenja spol u ženski, a ispoljava dominantnost ili nepodređeno ponašanje, onda mijenja spol u muški.[18]

Dihogamija, kao što je već pomenuto, može imati i značaj u vezi sa konzervacijskom zaštitom, kao i ekonomske implikacije. Naprimjer, škarpina je preferirana riba za jelo u mnogim azijskim i mediteranskim zemljama, a česta je i u akvakulturi. Budući da odraslima treba nekoliko godina za promjenu od ženke na mužjaka u matičnom jatu se održavaju posebno vrijedne jedinke.

Simultani hermafroditi

Turbellaria imaju po dva penisa na donjoj strani glave.
Oni služe za ubrizgavanje sperme
Parenje kišne gliste
Kišne gliste su simultani hermafroditi jer jedinke istovremeno imaju i muške i ženske spolne organe

Simultani (ili sinhroni) hermafroditi (ili homogamni) su odrasli organizmi koji istovremano imaju i mužke i ženske organe za razmnožavanje.[15] Često se javlja samooplodnja, iako je češća unkrsna.

  • Reprodukcijski sistem gastropoda: Pulmonate, kopneni puževi ( mehkušci) su možda najpoznatiji primjer simultanih hermafrodita, a široko su rasprostranjene životinje tla koje imaju ovaj spolni polimorfizam. Spolni materijal se razmjenjuje između parnjaka putem spermatofora, koje se čuvaju u spermatekama. Nakon razmjene spermatozoida, obje životinje polažu oplođena jaja, nakon perioda gestacije. Zatim jaja nastavljaju izlijeganje, nakon razvoja perioda. Puževi se obično razmnožavaju u rano proljeće i kasnu jesen.
  • Banana puževi su primjer hermafroditnih mehkušaca. Parenje sa partnerom je biološki poželjno, zbog rekombinac ija i raznovrsnog genetičkog materijala u potomstvu, ali ako parenje sa partnerom nije moguće, dešava se samooplodnja. Muški spolni organ odraslih banana puževa je prilično velik, u odnosu na svoju veličinu, kao i u odnosu na ženski organ. To je moguće za banana puževe, koji se za vrijeme parenja, međusobno zaglave. Ako ih značajni pokušaji uvijanja ne razdvoje, muški organ će izgristi (koristeći radulu). Ako je banana puž izgubi muški spolni organ, on se može i dalje pariti kao ženka, što predstavlja vrijednu adaptaciju hermafrodita.
  • Hamleti, za razliku od drugih riba, čini se sasvim ugodno pare ispred ronilaca, što omogućava neposredna promatranja u divljini. Oni nemaju samooplomju, ali kada pronađu partnera, tokom parenja, jedan djeluje kao mužjak a drugi kao ženka u više parenja, obično tokom nekoliko noći.
  • Kišne gliste su također primjer simultanih hermafrodita. One imaju i ovarije i testise, ali i zaštitni mehanizam za sprečavanje samooplodnje. Spolna reprodukcija se javlja kada dvije jedinke pare i razmjenjuju gamete, u vlažnim noćima tokom toplih godišnjih doba. Oplođena jaja su zaštićene čahurama, koje ukopavaju na ili blizu površine tla.
  • Slobodnoživuće hermafroditske nematode, kao što je Caenorhabditis elegans, reproduciraju se prvenstveno samooplodnjom, ali rijetko se dešavaju i ukrštanja po stopi od oko 1%.[19]
  • Mangrovsk riba ubica (Kryptolebias marmaratus) istočnih obala Sjeverne, Srednje i Južne Amerike. Ove ribe su simultani hermafroditi. K. marmoratus proizvodi jaja i spermu putem mejoze i redovno se razmnožava samooplodnjom. Svaki pojedini hermafrodit se normalno samooplođava kada se spoje jajašce i sperma koji nastaju u unutrašnjim organima organima ribe.[20]

Pseudohermafroditizam

Fotografija međuspolne (interseksualne) osobe sa genitalijama.
Jedan iz serije od devet Nadarovih snimaka ranije medicinske fotodokumentacije o interseksima

Kada je pjegava hijena prvi puta otkrivena, mislilo se da je hermafroditna. Rana posmatranja pjegave hijene u divljini navelo da vjeruju dnaučnike na zaključak da su sve pjegave hijene, i mužjaci i ženke, rođene s tim što je izgledalo kao penis. Ispostavilo se da je genitalni aparat ženki zapravo uvećani klitoris, koji sadrži vanjski porođajni kanal.[21][22] Može biti teško odrediti spol hijene u divljini do spolne zrelosti, kad mogu zatrudnjeti. Kad ženka pjegave hijene rađa, mladunče prolazi kroz cerviks iznutra, ali zatim prođe kroz izduženi klitoris.[23]

Čovjek

Osim što vanjske genitalije izgledaju dvosmisleno, pravi hermafroditizam kod ljudi se razlikuje od pseudohermafroditizma, u kojem osoba koja ima kariotip i XX i XY par hromosoma (46XX / 46XY, 46XX / 47XXY ili 45X/XY mozaik), ima i testisa i tkivo jajnika. Dakle, kod čovjeka se može govoriti samo o hermafroditizmu sistema hromosomske konstitucije determinacije spola, dok je funcijski kod sisara, evolucijski, odavno eliminiran.

Jedno od mogućih patofizioloških objašnjenje ove rijetke pojave je partenogenetska podjela haploidnog jajašca u dvije haploidne jajne ćelije. Nakon oplodnje dvije jajne ćelije oplodnjom s dva spermatozoida (jedan nosi X, a drugi nosi Y hromosom), dvije oplođene jajne ćelije se tada spajaju što rezultira u osobi koja ima dvojne genitalialije (ovotestes) i genetički spol. Još jedan čest uzrok hermafroditizma je krosing-over lokusa SRY hromosoma Y na X hromosom, tokom mejoze. SRY se tada aktivira samo u određenim područjima, što uzrokuje razvoj testisa u nekim područjima do početka niza događaja počevši od nadregulacije gena SOX9, dok u drugim područjima nije aktivan (što uzrokuje rast jajničkih tkiva). Dakle, tkiva i testisa i jajnika tkiva će se razvijati kod iste osobe.[24]

Botanika

Fotografija cvijeta s velikimm narandžastim centrom i nježnim žutim, stršećim prašnicima.
Centar je okružen bijelim laticama

Termin hrmafrodit, u botanici se upotrebljava za opisivanje cvijeta, kada ima i prašnike (muški polen) i tučak (ženski plodne listove sa neoplođenim jajetom). Ovo stanje se vidi kao zajedničko kod mnogih baštenskih biljaka. Bliža analogija hermafroditizma u botanici sa zoološkim, je prisustvo odvojenih muških i ženskih cvjetova na istoj biljnoj jedinki, koja se označava kao jednodomna (monoecijska). Monoecija je osobito česta u četinara, ali se javlja u samo oko 7% cvjetnica.[25]

Ostale upotrebe termina

Hermapfroditus, "sin" grčkog Boga Hermesa i boginje Afrodite, po kojem je uvedena riječ "hermafrodit".

Termin hermafrodit se također upotrebljava za opis bilo koje osobe koja je nespojiva sa biološkom spolnošću, ali je u medicini zamijenjen oznakom interseks (međuspolnost). Osobe sa tiposkim reproduktivnim organima, ali atipskim klitorisom/penisom se, u medicinskoj literaturi, označavaju kao pseudohermafroditi. Pseudohermafroditizam se također odnosi na istovjemeno prisustvo i klitorisa u testikula.[26]

Neki ljudi koji su interseksi, kao oni sa sindromom neosjetljivosti na androgen, koji se fenotipski potpuno ispoljavaju kao žena ili muškarac, često ne znajući da su interseksualni. Ostale vrste uvjeta interseksualnosti se odmah prepoznaje po rođenju, jer oni sa bolešću imaju spolni organ veći od klitorisa i manji od penisa. Nekada se mislilo da je interseksualnost uzrokovana neobičnim poremećajima spolnih hormona; neobičnosti hormoni mogu biti uzrokovane atipskim setom spolnih hromosoma.

Sigmund Freud (zasnovano na radu Wilhelma Fliessa) je držao da je fetusni hermafroditizam posljedica fiziološkog razvo. Slično tome, u današnjem periodu, fetusi prije spolne diferencijacije ponekad se, prema ljekarima, opisuju kao proces razvoja ženskosti.[27]

Nijedan koncept u tehničkom smislu nije u pravu. Prije ove faze kod ljudi uopće nisu diferencirani Müllerov kanal, Wolffov kanal i genitalne kvržice ili pupovi.

Također pogledajte

Reference

  1. ^ Merriam-Webster Dictionary Retrieved 28 June 2011
  2. ^ "hermaphroditism". Encyclopædia Britannica Online. Pristupljeno 9. 4. 2013.
  3. ^ Simpson, Michael G. (2011). Plant Systematics. Academic Press. ISBN 0-08-051404-9. Pristupljeno 12. 2. 2014.CS1 održavanje: ref=harv (link)
  4. ^ Campbell N. A.; et al. (2008). Biology. 8th Ed. Person International Edition, San Francisco. ISBN 978-0-321-53616-7. Eksplicitna upotreba et al. u: |author= (pomoć)
  5. ^ Sofradžija A., Šoljan D., Hadžiselimović R. (2004). Biologija 1. Svjetlost, Sarajevo. ISBN 9958-10-686-8.CS1 održavanje: više imena: authors list (link)
  6. ^ Mayr E. (1963). Animal species and evolution (1st ed.). Cambridge: Belknap Press of Harvard University Press. ISBN 0-674-03750-2.
  7. ^ Dreger, Alice Domurat (1999). Intersex in the age of ethics (Ethics in Clinical Medicine Series izd.). Hagerstown, Md.: Univ. Publ. Group. ISBN 978-1555721008. |access-date= zahtijeva |url= (pomoć)
  8. ^ "Is a person who is intersex a hermaphrodite?". Intersex Society of North America. Pristupljeno 2. 10. 2011.
  9. ^ Herndon, April. "Getting Rid of "Hermaphroditism" Once and For All". Intersex Society of North America. Pristupljeno 2. 10. 2011.
  10. ^ Jarne P, Auld JR (September 2006). "Animals mix it up too: the distribution of self-fertilization among hermaphroditic animals". Evolution. 60 (9): 1816–24. doi:10.1554/06-246.1. PMID 17089966.
  11. ^ "Definition of hermaphroditus". Numen: The Latin Lexicon. Pristupljeno 19. 7. 2013.
  12. ^ Ovid, Metamorphoses, Book IV: The story of Hermaphroditus and Salmacis.
  13. ^ Diodorus Siculus — Book IV Chapters 1–7
  14. ^ "Hermaphrodite". quod.lib.umich.edu. Pristupljeno 1. 4. 2015.
  15. ^ a b c d e Barrows, Edward M.[ (2001). Animal behavior desk reference: a dictionary of animal behavior, ecology, and evolution (2nd izd.). Boca Raton, Fla: CRC Press. str. 317. ISBN 0-8493-2005-4. OCLC 299866547. CS1 održavanje: nepreporučeni parametar (link)
  16. ^ Warner, Robert R (juni 1988). "Sex change and the size-advantage model". Trends in Ecology and Evolution. 3 (6): 133–136. doi:10.1016/0169-5347(88)90176-0. PMID 21227182.
  17. ^ Ghiselin, Michael T. (1969). "The evolution of hermaphroditism among animals". Quarterly Review of Biology. 44 (2): 189–208. doi:10.1086/406066. PMID 4901396.
  18. ^ Rodgers, E.W.; Early, R.L.; Grober, M.S. (2007). "Social status determines sexual phenotype in the bi-directional sex changing bluebanded goby Lythrypnus dalli". J Fish Biol. 70: 1660–1668. doi:10.1111/j.1095-8649.2007.01427.x.
  19. ^ Barrière A, Félix MA (July 2005). "High local genetic diversity and low outcrossing rate in Caenorhabditis elegans natural populations". Curr. Biol. 15 (13): 1176–84. doi:10.1016/j.cub.2005.06.022. PMID 16005289.
  20. ^ Sakakura, Y., Soyano, K., Noakes, D.L.G. & Hagiwara, A. (2006). Gonadal morphology in the self-fertilizing mangrove killifish, Kryptolebias marmoratus. Ichthyological Research, Vol. 53, pp. 427-430
  21. ^ The Painful Realities of Hyena Sex
  22. ^ "Graphic depiction of female hyena's reproductive system". Arhivirano s originala, 10. 3. 2011. Pristupljeno 5. 6. 2016.
  23. ^ Hermaphrodite Hyenas? – Animal Life by Mary Ellen Schoeman
  24. ^ Margarit, E.; Coll, M. D.; Oliva, R.; Gómez, D.; Soler, A.; Ballesta, F. (2000). "SRY gene transferred to the long arm of the X chromosome in a Y-positive XX true hermaphrodite". American Journal of Medical Genetics. 90 (1): 25–28. doi:10.1002/(SICI)1096-8628(20000103)90:1<25::AID-AJMG5>3.0.CO;2-5. PMID 10602113.
  25. ^ Molnar, Sebastian (17. 2. 2004). "Plant Reproductive Systems". Evolution and the Origins of Life. Geocities.com. Arhivirano s originala, 22. 10. 2009. Pristupljeno 12. 9. 2009.
  26. ^ Voss, Heinz-Juergen: Sex In The Making – A Biological Account. Online: http://DasEndeDesSex.blogsport.de/images/voss_2011_sex_in_the_making.pdf Arhivirano 1. 6. 2011. na Wayback Machine
  27. ^ Leyner, Mark; Goldberg M.D., Billy (2005). Why Do Men Have Nipples?: Hundreds of Questions You'd Only Ask a Doctor After Your Third Martini. New York: Three Rivers Press. ISBN 1-4000-8231-5. OCLC 57722472. CS1 održavanje: nepreporučeni parametar (link)

Dopunska literatura

Vanjski linkovi

Logo Commonsa
Logo Commonsa
Hermaphrodite na Wikimedia Commonsu.