呼吸系统 (英語:respiratory system )指生物体内将呼吸气吸入体内并进行气体交换 的系统。在人类和其他哺乳动物体内中,呼吸系统包括呼吸道、肺 和呼吸肌。氧气 与二氧化碳 在呼吸系统里通过扩散作用在外环境与血液 中进行被动交换,气体交换过程发生在肺腔内[ 1] 。其他动物如昆虫 的呼吸系统功能非常简单,对于两栖动物 而言,他们的皮肤 甚至也对气体交换 非常重要。植物 也有呼吸構造,植物叶片背面的气孔 结构也可使其得到氧氣進行呼吸作用[ 2] 。
比较解剖学和生理学
马
馬 是专性鼻呼吸动物,这意味着马和其他哺乳动物不同,他们只能通过鼻子 将氧气吸入体内,而不像其他动物可以使用嘴 来进行呼吸。
大象
大象 是已知的唯一一种没有胸膜腔 的动物,但是他们肺部周围的壁胸膜 和脏胸膜 之间存在疏松的结缔组织 [ 3] 。由于缺乏胸膜腔,以及异常厚的横膈膜 ,使得大象通过长期的进化 可以潜入水下较长时间,因为他们的鼻子可以当作水下通气管来使用[ 4] 。
鸟类
鳥類的呼吸系统與哺乳動物 的呼吸系统存在著較大區别,他們的呼吸系统裡存在著如氣囊 之類的特殊結構。由於鳥類缺乏横膈膜和胸膜腔結構,使得他們的肺無法進行膨脹。氣體交换發生在肺毛细管與毛细血管之間,而哺乳動物的氣體交換則發生在肺泡 與肺微血管之間。
爬行动物
雌性美国短吻鳄 呼吸时的X光摄影。
爬行动物肺部的解剖学结构要比哺乳动物的简单,他们缺少了如哺乳动物肺部所拥有的广泛的支气管树结构。虽然爬行动物的气体交换过程一样发生在肺泡 中,但是他们没有横膈膜 结构,因此除龟 以外的爬行动物靠肋间肌 的收缩来改变体腔的体积,以便吸入空气。龟类则是通过肋间肌的收缩来控制空气的吸入 与排出 [ 5] 。
两栖动物
两栖动物同时使用肺与皮肤进行呼吸,他们的皮肤分布有非常丰富的血管并且潮湿,特殊的细胞分泌出粘液 来保持皮肤的湿润。由于两栖动物更多靠肺来进行呼吸调控,因此皮肤的主要作用已经变为辅助气体交换,特别是当两栖动物在富氧的水环境中,皮肤便可以辅助其进行呼吸[ 6] 。
鱼类
大多数鱼类通过腮 进行呼吸,但是肺鱼类 动物会拥有一到两个肺,而攀鲈亚目 鱼类已经进化出了一个特殊器官,这个特殊器官允许他们可以利用空气中的氧气进行呼吸。
无脊椎动物的解剖学结构
昆虫
大部分昆虫都通过其外骨骼 上的气门进行呼吸,吸入的空气通过其体内许多微小的管道到达体内各处,直径较大的管道称为“气管”,直径较小的称为“微气管”。这种气体扩散方式在短距离气体运输上比较有效,而长距离则不是十分有效,这也是为什么昆虫大多都很小的原因之一。例如類似昆蟲的弹尾目 與有些昆虫没有上述的管道,他们直接透过皮肤通过气体扩散的方式进行呼吸[ 7] 。
不同昆虫用于呼吸的气孔的数量也不同,但是他们总是成对出现,并且身体的每一环节出现一组。有一些双尾目 昆虫拥有11对气孔,其中有4对位于胸部,但是大多数昆虫的早期形态(比如蜻蜓 和蝗虫 )都是两对胸部气门和8对腹部气门,但是现今存在的大多数昆虫的气孔数量都较少。
昆虫体内所需的氧气主要是通过微气管扩散进入各组织和细胞中的,由于器官周围的组织存在渗透膜,气管中常充满液体。当组织活动时,肌肉细胞中增多的乳酸 会使细胞中水含量降低,导致水势的降低,外部液体就会通过渗透作用回到细胞中,同时新鲜的空气便会更加接近肌肉细胞。此时扩散途径会被削弱,气体则可以更容易被运输。
人们曾经认为昆虫与外环境通过简单扩散 方式与外界连续不断地进行气体交换,通过微气管将气体送入体内。但是最近的研究表明不同的昆虫呼吸方式也存在着很大的不同。有一些小型昆虫进行着连续不断地呼吸,并且不能通过肌肉来控制气孔,但是也有一些昆虫拥有周期性的气体交换模式,他们利用腹部的肌肉收缩来调节气管的收缩与舒张来进行呼吸,同时还可以降低在空气中水分的流失。这种呼吸方式的一个极端例子是不连续气体交换循环 (缩写DGC)[ 8] 。
软体动物
软体动物 通常都通过腮从周围的水环境中获得氧气。这些生物还拥有心脏进行泵血,软体动物的血液含有血蓝蛋白 并可以获得氧分子,进而将氧气输送至体内各处。由此可见他们的呼吸系统与脊椎动物鱼较为类似。
腹足动物 的呼吸系统可能是腮或者肺。
哺乳动物生理学
人類呼吸系統
呼吸器官:鼻、咽、喉、氣管、支氣管、肺
肺通气量
在呼吸生理学中,肺通气量用来描述出入肺的气体量。以下表格展示了不同的定义:
量度
计算公式
描述
每分通气量
潮气量
× × -->
{\displaystyle \times }
呼吸频率
每分钟内吸入或呼出肺的总气体量
肺泡通气量
(潮气量 - 无效腔气量)
× × -->
{\displaystyle \times }
呼吸频率
静息状态下单位时间内进入肺泡的新鲜空气量
解剖死腔通气量
解剖死腔量
× × -->
{\displaystyle \times }
呼吸频率
口腔到呼吸性细支气管这部分呼吸道内不参与气体交换的气量
控制
换气受到自主神经系统 的控制,具体是由脑干 、延髓 和脑桥 控制,这几个区域形成了呼吸控制中心,低位脑干与中位脑干的相关细胞可以调控呼吸动作。呼吸中枢可以分为腹侧呼吸组 、背侧呼吸组 、长吸中枢 和呼吸调节中枢 。呼吸控制中心在婴儿时期非常敏感,如果婴儿坠地或者被暴力摇晃后可能会使这一区域受损,可能会导致摇晃婴儿综合症 [ 9] 。
当血液中的二氧化碳含量升高时,颈动脉 和主动脉 的外周化学感受器以及骨髓 的中枢化学感受器会感受到升高的信号,进而提升呼吸频率。运动也会肌肉运动知觉 的动作、体温的升高、肾上腺素 的释放和来自大脑的运动冲动使得呼吸频率得到提高[ 10] 。同时运动还能够提高肺活量。
吸入
空气的吸入 是受横膈膜 控制的,并由肋间外肌 进行支撑。静息状态下呼吸次数一般为每分钟10—18次,每次之间相隔2秒。在强烈呼吸时(每分钟超过35次)或者发生呼吸衰竭时,呼吸辅助肌 也会参与协助呼吸。呼吸辅助肌包括颈部的胸锁乳突肌 、颈阔肌 和斜角肌 。除此之外,背阔肌 和胸肌 也属于呼吸辅助肌。
在正常情况下,主要是由横膈膜驱动空气的吸入。当横膈膜收缩,肋骨 扩张,腹部内的组织器官等便会向下移动,这会导致胸腔量变大,并且在胸部形成负压(相对于大气压而言),最终使得气体进入体内。在氣體被吸入到进入肺部的过程中,氣體会被過濾,加温并加湿。
在进行深呼吸等的强制吸气时,肋间外肌 与其他呼吸辅助肌会协助扩张胸腔的容积,同时横膈膜也会相应地收缩。
呼出
气体的呼出 通常是一个被动的过程,但无论是主动还是被动的过程,气体的呼出都是通过腹部与肋间内肌 的控制完成的,在这个过程中气体会被强制排出或者放出。
肺具有天然的弹性,它可以在吸入气体后进行收缩,肺部的气体便会被排出,直到胸内的气压與大气压达到平衡为止[ 註 1] 。
当进行吹蜡烛等需要强制排出气体的时候,包括腹部肌肉和肋间内肌在内的呼吸肌会在腹部和胸部产生压力,迫使气体从肺部被排出。
氣體交換
呼吸系統的主要功能是讓生物體的循環系統 和外界進行氣體交換 。對人類和其他哺乳動物而言,氣體交換包括血液中的氧合作用,以及去除循環系統中的二氧化碳及其他氣態的代谢性废物 [ 11] 。氣體交換時,身體也會達到酸鹼的體內平衡 。若無法進行氣體交換,可能會出現二種極端的情形:會威脅生命的呼吸性酸中毒 ,以及呼吸性鹼中毒 。
當吸氣後,會在肺泡 進行氣體交換,肺泡是肺部的微小囊泡,是肺部的基本功能元件。肺泡壁非常的薄,約0.2μm。肺泡壁是由單層的上皮細胞 (第一型及第二型上皮細胞)組成,靠近由單層內皮 組成的毛細管 。二類細胞接近,因此可以讓氣體流通,也就是氣體交換。氣體交換的機制是由於壓強差而產生的簡單現象。當肺部的壓強較高時,氣體從肺部呼出體外; 當肺部的壓強較低時,氣體從體外吸進肺部。
免疫機能
呼吸道的上皮細胞會分泌許多可以保護肺部的物質,包括分泌型免疫球蛋白 (IgA)、胶原凝集素 (包括表面活性剂A和D)、防御素 、肽 和蛋白酶 ,活性氧 和活性氮 等都是由上皮細胞產生的。這些分泌物可以做為抗菌劑,使呼吸道不會受到感染。呼吸道的上皮細胞也會分泌趋化因子 及细胞因子 ,使得傳統的免疫細胞可以到受感染的部位。
呼吸系統中大部份都包覆了由粘膜組成的淋巴样组织,會产生像淋巴細胞 等白細胞 。
肺的代謝和內分泌機能
肺部除了進行氣體交換外,也有許多代謝和內分泌上的機能。肺部會產生表面活性剂,也有可以溶解肺血管血栓的纤维蛋白溶解系统。肺部會分泌許多物質,由動脈送到全身,也會從去除血管中的一些物質。在血液循環時,前列腺素會減少甚至消失,但當肺組織伸展時,肺部會合成前列腺素,釋放到血液中。
肺部也會活化一種激素,在肺部循環中將無生理活性的十肽血管紧张素I 轉換成可以提高血壓及刺激醛固酮 的八肽血管紧张素II 。其他組織也會活化此激素,但主要是由肺部活化。在肺的上皮細胞表面含有大量可以活化激素的血管紧张素Ⅰ转化酶 ,這種酶也會使得缓激肽 失去活性。血液經過肺部毛細管的時間少於1秒,但單次行程就可以讓70%通過毛細管的血管紧张素I轉換為血管紧张素II。在肺部内皮细胞的表面已識別到有其他的四肽成份。
溫度調節
狗、貓及一些動物會用喘氣或是身體其他部位(如貓的肉墊)來調節體溫,身體的自然反應形成一種冷卻的機制。
呼吸系統疾病
呼吸系統疾病 可以分為以下的幾種:
咳嗽 是呼吸系統自我保護的重要機制之一,可以去除肺中的灰塵、粘液 ,口水 等異物。若無法咳嗽可能會導致感染 。深呼吸的練習有助於清除肺部中的異物。
由於呼吸道的表面積大,暴露在微生物 中,因此呼吸系統會有許多機能保護自己,也避免病原 進入體內中。
呼吸系統疾病一般會由內科中的胸腔醫師 、呼吸治療師 以及心肺物理治療師 來治療。
呼吸系統手術
注释
參考文獻
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^ West, John B. Respiratory physiology-- the essentials . Baltimore: Williams & Wilkins. 1995: 1 –10. ISBN 0-683-08937-4 .
^ West, John B.; Ravichandran. Snorkel breathing in the elephant explains the unique anatomy of its pleura. Respiration Physiology. 1993, 126 (1): 1–8. PMID 11311306 . doi:10.1016/S0034-5687(01)00203-1 .
^ West, John B. Why doesn't the elephant have a pleural space?. News Physiol Sci. 2002, 17 : 47–50. PMID 11909991 .
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^ Introduction to Insect Anatomy . [2013-03-17 ] . (原始内容 存档于2008-11-03).
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^ Respiration . Harvey Project. [27 July 2012] . (原始内容 存档于2018-12-28).
^ Roberts, Fred. Respiratory Physiology . Update in Anaesthesia. 2000, (12) [2013-12-26 ] . (原始内容 存档于2013-06-18).
参见