Острівцева частка (лат.cortex insularis), або острівець (лат.insula — острівець)- частина кори головного мозку, яка знаходиться в глибині латеральної борозни (щілини, що відділяє скроневу частку від тім'яної і лобової частки, лат.sulcus lateralis).
Анатомія
Острівцева часткацентральною інсулярною борозною (лат.sulcus centralis insulae) ділиться на дві частини: велику передню і меншу задню (в якій виявлено більше десятка окремих зон). Ділянка великої кори, яка покриває інсулулатеральніше утворює кришечку (лат.operculum або Pars opercularis) і формуються з частини прилеглих лобової, скроневої та тім'яної часток.
Передня частина острівцевої частки розділена неглибокими борознами на три або чотири коротких звивини (лат.gyri brevi insulae).
Задня частина острівцевої частки' сформована довгими звивинами (лат.gyri longi insulae).
В одному з досліджень на макаках резус виявлено взаємні (реципрокні) зв'язки між острівцевою часткою й майже всіма дрібними ядрами в мигдалеподібному комплексі. Задні відділи острівцевої частки шлють проєкційні волокна переважно до центральної й до дорсально-латеральної частини мигдалеподібного ядра. Тоді як передні відділи острівцевої частки шлють проєкційні волокна до передньої ділянки мигдалеподібного тіла, а також медіального, кортикального, додаткового базального магноцеллюлярного, медіального базального, та латерального мигдалеподібного ядер.[1]
Задня острівцева частка взаємопоєднана з вторинною соматосенсорною корою й отримує вхідні сигнали від вентральних задньо-нижніх ядер таламуса, які в свою чергу, одержують вхідну інформацію від спіноталамічного шляху. Крім того, було виявлено, що цей регіон отримує вхідні імпульси від вентромедиальнго ядра (задня частина таламуса), вузькоспеціалізованого на передачі гомеостатичної інформації, — больової, тактильної температурної чутливості, локального кисневого статусу, свербіжу тощо.[2]
Нейровізуалиізаційні дослідження з використанням т. зв. дифузійної МРТ показали, що в передня інсула взаємопов'язана з зонами в скроневій і потиличній частках, оперкулярною й фронтоорбітальною корою, трикутною й оперкулярною частинами лобової частки. Те саме дослідження виявило відмінності в анатомічних моделях з'єднань між лівою й правою півкулею.
«Циркулярна острівцева борозна»[3] — це напівкругла борозна, яка відокремлює острівець від сусідніх звивинкришечки (лат.operculum)[4] спереду, згори і ззаду.
Цитоархитектоніка
В острівцевій частці виявлені ділянки з різною клітинною структурою чи цитоархиітектонікою, зокрема, гранулярноклітинні в задній частині й агранулярноклітинні в передній. Джон Оллман і його колеги показали, що передня острівцева частка містить популяцію т. зв. веретеноподібних нейронів. Вони також називаються нейронами фон Економо.[5]
Деякі дослідники вважають, що острівцева кора розвивається з окремої частки кінцевого мозку (лат.telencephalon). Інші джерела вважають її похідною зі скроневої частки. В більшості досліджень острівцева кора вважається відносно старою структурою.[6][7]
Функції
Обробка мультимодальної сенсорної інформації
Функціональні візуалізаційні дослідження показують активацію острівцевої кори впродовж виконання інтеграційних аудіо-візуальних завдань[8][9]
Є свідчення, що на додаток до своєї базової функції, острівець може грати роль в здійсненні деяких «вищих» функцій, які працюють тільки у людей і приматів. Веретеноподібні нейрони знайдені в більш високій щільності в лобовій корі і передній поясній коріправої півкулі (ще одному регіоні, який досяг високого рівня спеціалізації у людиноподібних мавп). Було припущення, що ці нейрони беруть участь у когнітивно-емоційних процесах, характерних для приматів, включаючи людиноподібних мавп, таких як співпереживання і метакогнітивні, емоційні переживання. Це підтверджується результатами функціональної візуалізації й показує, що структура і функція правої передньої острівцевої кори корелюється з умінням відчувати своє серцебиття, або співчувати чужому болю. Вважається, що ці функції не відрізняються від «нижчих» острівцевих функцій, а швидше виникають як наслідок ролі острівцевої кори в усвідомленні гомеостатичної інформації.[10][11] Права передня інсула допомагає інтероцептивному усвідомленню тілесних відчуттів, таких, як уміння оцінити власне серцебиття. Крім того, обсяг сірої речовини в правій передній інсулі корелює, з підвищеною точністю, як із подібними суб'єктивними внутрішніми тілесними відчуттями, так і з негативними емоційними переживаннями[12]. Острівцева кора також бере участь у контролі артеріального тиску[13], зокрема, впродовж і після тренування, окрім того його активність залежить від величини усвідомлених докладених зусиль[14][15].
Визначено, що острівцева кора грає роль в досвіді тілесної самосвідомості[16][17], відчуття приналежності всього тіла та його окремих частин[18][19].
Інші види інтероцептивного сприйняття, за які відповідальна острівцева кора — пасивне прослуховування музики, сміх і плач, співчуття і емпатія, і мови.
Острівцева кора також є місцем, в якому оцінюється відчуття[20]. і яке реагує, коли людина відчуває біль при погляді на зображення болючих подій, як ніби це відбувається з її власним тілом[21]
Права передня інсула бере участь у сприйнятті ступеню тепла й холоду (без больових відчуттів) на шкірі. Інші внутрішні відчуття, що обробляються в інсулі — відчуття повноти шлунка й здуття живота. Повний сечовий міхур також активує острівцеву кору.[22][23][24][25][26][27]
Інші інтероцептивні сприйняття, які проходять обробку в інсулярній корі — пасивне прослуховування музики[31], сміх і плач[32], співчуття і емпатія[33], мова[34]
Острівцева кора, зокрема її передня частина, вважається пов'язаною з лімбічною системою. Інсула все частіше стає об'єктом уваги через її роль у тілесному самоусівдомленні й емоційній сфері. Зокрема, Антоніо Дамасіо (Antonio Damasio) запропонував тезу про те, що цей регіон мозку відіграє важливу роль у визначенні вісцеральних станів, пов'язаних із емоційними переживаннями. Це, по суті, нейробіологічна розробка ідей Вільяма Джеймса, який першим припустив, що суб'єктивний емоційний досвід (тобто почуття) виникають від інтерпретації нашим мозком тілесних станів, які викликали емоційні події. Це приклад втіленого пізнання.
З точки зору функції, вважається, що інсула виробляє емоційно-релевантний контекст для чуттєвого досвіду. Щоб бути точним, передня інсула більшою мірою пов'язана з нюховими, смаковими, вегетативними й лімбічними функціями, в той час як задня острівцева кора має відношення скоріше до слухових, соматосенсорних і скелетомоторних функцій. Експерименти з залученням функціонально-візуалізаційних методів показали, що інсула відіграє важливу роль в досвіді болю й досвід ряду базових емоцій, включаючи гнів, страх, відразу, щастя й печаль[50].
В острівцевій корі проходять процеси обробки відчуття відрази як до запахів[53] так і до вигляду бруду й каліцтва[54] — навіть уявних[55].
В аспекті соціального досвідуострівцева кора бере участь в обробці інформації щодо порушення загальноприйнятих норм поведінки[56] , емоційних процесів[57], емпатії[58] й оргазму[59].
Виявлена активність інсули при прийнятті соціальних рішень. Tizianna Quarto і співавт. виміряли емоційний інтелект (ЕІ) (здатність виявляти, регулювати і обробляти емоції). Було обстежено шістдесят три здорових піддослідних. Емоційний інтелект (ЕІ) був виміряний у кореляції з лівою інсулярною активністю з використанням функціональної МРТ. Піддослідним показували різні фотографії людей з мімікою, що відповідає різним емоціям і доручено вирішувати: вибирати або ігнорувати людину на фотографії. Результати завдань з прийняття соціальних рішень показали активацію при цьому острівцевої кори[60].
Клінічне значення
Вважається, що острівцева кора бере участь у функціонуванні свідомості і відіграє важливу роль у здійсненні різних функцій, як правило, пов'язаних з регуляцією гомеостазу та емоціями. Серед функцій острівцевої кори, зокрема: сприйняття, моторний контроль, самосвідомість, пізнання та міжособовий досвід. Звідси й її роль у відповідних психопатологічних процесах.
Ряд функціональних досліджень зображень мозку показали, що острівцева кора активується, коли особи, які зловживають наркотиками, піддаються впливу оточення й сигналів, які викликають потяг до вживання. Це було показано для різних наркотиків, включаючи кокаїн, алкоголь, опіати й нікотин. Незважаючи на ці висновки, острівцева кора була проігнорована в наркологічній літературі.
Дослідження, опубліковане в 2007 році показало, що сигаретні курці, які мають пошкодження острівцевої кори, від інсульту, наприклад, позбуваються своєї пристрасті до сигарет[63]. Це було підтверджено й більш новими дослідженнями[64][65][66]. Це робить острівцеву кору перспективною ділянкою для нових досліджень і мішенню для нових анти-наркотичних препаратів.[67][68]
Інші клінічні стани
Острівцева кора вважається такою, що відіграє роль у виникненні й перебігу таких хворобливих станів, як тривожних розладів[69], емоційних дисфункцій[70], анорексії[71].
Історія
Острівцева кора була вперше описана Йоганом Крістіаном Райлем (нім.Johann Christian Reil) серед інших мозкових утворень[72]. Генрі Грей у всесвітньо відомій «Анатомії Грея» назвав це утворення Островом Райля.[72]
Додаткові зображення
Інсула лівої півкулі
Вінцевий розтин мозку через третій шлуночок.
Вінцевий розтин через передній ріг бічних шлуночків.
↑Williamson JW, McColl R, Mathews D, Mitchell JH, Raven PB, Morgan WP., Hypnotic manipulation of effort sense during dynamic exercise: cardiovascular responses and brain activation., J. Appl. Physiol. volume90, issue4, pages1392–9., April 2001|url=http://jap.physiology.org/cgi/content/full/90/4/1392 [Архівовано 8 жовтня 2009 у Wayback Machine.]
↑Karnath HO, Baier B, Nägele T |title=Awareness of the functioning of one's own limbs mediated by the insular cortex? J. Neurosci. volume25 issue31 pages=7134–8, August 2005.,JNEUROSCI.1590-05.2005 |url=http://www.jneurosci.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=16079395
↑Craig AD., How do you feel—now? The anterior insula and human awareness ., Nature Reviews Neuroscience volume10 issue=1, pages59–70 January 2009
↑Baliki MN, Geha PY, Apkarian AV., Parsing pain perception between nociceptive representation and magnitude estimation, J. Neurophysiol. volume101 issue2 pages875–87., February 2009|url=http://jn.physiology.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=19073802[недоступне посилання]
↑Ogino Y, Nemoto H, Inui K, Saito S, Kakigi R, Goto F, Inner experience of pain: imagination of pain while viewing images showing painful events forms subjective pain representation in human brain., Cereb. Cortex volume17 issue5 pages1139–46, May 2007|url=http://cercor.oxfordjournals.org/cgi/reprint/17/5/1139 [Архівовано 7 жовтня 2009 у Wayback Machine.]
↑Song GH, Venkatraman V, Ho KY, Chee MW, Yeoh KG, Wilder-Smith CH., Cortical effects of anticipation and endogenous modulation of visceral pain assessed by functional brain MRI in irritable bowel syndrome patients and healthy controls journal=Pain volume126 issue1–3 pages79–90, December 2006|url=http://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0304-3959(06)00340-X
↑Matsuura S, Kakizaki H, Mitsui T, Shiga T, Tamaki N, Koyanagi T., Human brain region response to distention or cold stimulation of the bladder: a positron emission tomography study., J. Urol.vol168, issue5, pages2035–9, November 2002|url=http://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0022-5347(05)64290-5
↑Leupoldt, A., Sommer, T., Kegat, S., Baumann, H. J. at al., The Unpleasantness of Perceived Dyspnea Is Processed in the Anterior Insula and Amygdala, American Journal of Respiratory and Critical Care Medicine, 24 January 2008, volume177, issue9, pages1026–1032 |pmid=18263796|url=http://171.66.122.149/content/177/9/1026.full.pdf+html[недоступне посилання з квітня 2019]
↑Papathanasiou ES, Papacostas SS, Charalambous M, Eracleous E, Thodi C, Pantzaris M: Vertigo and imbalance caused by a small lesion in the anterior insula.E, lectromyogr Clin Neurophysiol., volume46, issue3, pages185–92., 2006
↑Архівована копія. Архів оригіналу за 14 липня 2010. Процитовано 1 лютого 2017.{{cite web}}: Обслуговування CS1: Сторінки з текстом «archived copy» як значення параметру title (посилання)
↑Oppenheimer SM, Gelb A, Girvin JP, Hachinski VC (September 1992). Cardiovascular effects of human insular cortex stimulation. Neurology. 42 (9): 1727—32. doi:10.1212/wnl.42.9.1727. PMID1513461.
↑Critchley HD (December 2005). Neural mechanisms of autonomic, affective, and cognitive integration. J. Comp. Neurol. 493 (1): 154—66. doi:10.1002/cne.20749. PMID16254997.
↑Gaznick, N. (2013). Basal Ganglia Plus Insula Damage Yields Stronger Disruption of Smoking Addiction Than Basal Ganglia Damage Alone. Nicotine. 16 (4): 445—453. doi:10.1093/ntr/ntt172.
↑Gaudio S, Wiemerslage L, Brooks SJ, Schiöth HB (2016). A systematic review of resting-state functional-MRI studies in anorexia nervosa: Evidence for functional connectivity impairment in cognitive control and visuospatial and body-signal integration. Neurosci Biobehav Rev. 71: 578—589. doi:10.1016/j.neubiorev.2016.09.032. PMID27725172.