Ерекція

Ере́кція (від лат. erectio) — збільшення об'єму і твердіння пеніса та клітора внаслідок заповнення кров'ю просторів печеристих тіл. Явище властиве ссавцям, крокодилам, черепахам і деяким видам птахів. У всіх випадках ерекція є комплексним нейроваскулярним процесом.

Ерекція відбувається завдяки судинним і нейрогенним механізмам. Зокрема, ерекція може виникати завдяки рефлекторним механізмам чи завдяки певним психогенним реакціям. Для людини, на відміну від інших тварин, велике значення для ерекції має вторинна сигнальна система. Вона провокує ерекцію без фізичного впливу на ерогенні зони чи демонстрації збуджуючого об'єкту, а лише при відтворенні у свідомості образу такого об'єкту.

Історія і термінологія

Сечостатева система чоловіка: звичайне положення пеніса; вид пеніса із введеним катетером. Ілюстрація з класичного підручника Генрі Грея «Анатомія» (20-е американське видання, 1918)

Термін «ерекція» походить від лат. erigere, що означає «ставити прямо», «підіймати». Перші згадки про ерекцію і описи фізіологічних процесів, які призводять до її появи, зустрічаються в єгипетських папірусах, датованих 2000 роком до нашої ери. Одним з найпростіших пояснень цього явища була теорія притоку до члена певної субстанції[1]. Перші згадки про вплив нервових систем на ерекцію відносяться до часів Галена[2]. До XV століття вважалось, що ерекція є наслідком заповнення статевого члена повітрям. Леонардо да Вінчі вперше відзначив той факт, що ерекція є наслідком заповнення статевого члена кров'ю. Послідовником да Вінчі став французький науковець Паре Амбруаз, який у 1585 році склав докладний опис анатомії статевого члена і фізіології ерекції. Надалі слідував тривалий період низки відкриттів в області анатомії і фізіології ерекції. Реньє де Грааф у 1677 році навів опис феномену виникнення ерекції після введення води у внутрішні клубові артерії у трупа. У 1899 році науковці вказали на те, що венозна оклюзія є головним фактором у підтриманні ерекції[1].

Ерекція може виникати завдяки рефлекторним механізмам навіть без сексуального потягу і збудження[3]. Рефлекторна природа ерекції була доведена П. Браше у 1839 році шляхом механічного подразнення члена собаки з перерізаним спинним мозком[2]. У 1852 році була сформульована ідея про основну роль релаксації артерій і гладком'язних елементів кавернозної тканини, що призводить до збільшення артеріального притоку і зменшення венозного відтоку. Період перерахованих відкриттів був підсумований в працях Г. Конті у 1952 році[4][1].

Причини

Ерекція може виникати як спонтанно, так і в результаті якого-небудь рефлексу чи психогенної реакції. Ерекція, яка виникає при дотику до пеніса, називається рефлекторною, а ерекція, яка виникає в результаті еротичних стимулів, психогенною. Спонтанна ерекція виникає без участі свідомості, здебільшого вона відбувається під час сну. За нормальної сексуальної активності взаємодіють рефлекторний і психогенний механізми ерекції, вивчення хворих з паралічами нижніх кінцівок свідчить про можливість незалежної дії цих двох механізмів. У більшості здорових чоловіків ерекція виникає у відповідь виключно на думки сексуального характеру без тактильної стимуляції. Хоча ерекція виникає, насамперед, за рахунок психіки, але з початком її розвитку стимулюються рецептори пеніса і активується рефлекторний механізм.

Спонтанна ерекція

Спонтанна (мимовільна) ерекція виникає головним чином без участі свідомості, часто вона відбувається під час сну у людей різного віку і навіть у період внутрішньоутробного розвитку. Протягом перших хвилин після пологів у багатьох новонароджених хлопчиків спостерігають ерекцію. Так само, у новонароджених дівчат протягом першої доби можливі лубрикація вагіни й ерекція клітора. Спонтанна ерекція у громадських місцях майже завжди спричиняє у підлітка збентеження, викликає розгубленість і хвилювання.

Ерекція може регулярно виникати під час сну. У чоловіка уві сні трапляється по 5-6 ерекцій за ніч, у жінок під час сну відбуваються аналогічні епізоди зволоження вагіни. Під час пубертату спонтанні ерекції зустрічаються набагато частіше. Неконтрольовані ерекції мають велике значення, коли пеніс перебуває у спокійному стані — він практично позбавлений нової артеріальної крові, яка наповнює його під час ерекції. За відсутності ерекції у тканинах пеніса починається гіпоксія, або нестача кисню, постачанням якої займається артеріальна кров. Причиною спонтанної ерекції, яка часто відбувається у чоловіків зранку, можуть слугувати різні інтроцептивні подразнення, наприклад, переповнення сім'яних пухирців, сечового міхура, прямої кишки.

Рефлекторна ерекція

Рефлекторна ерекція виникає через реакцію на дотик до геніталій. Подразники безпосередньо діють на нервові закінчення статевих органів, по нервах відчуття передаються до спинного мозку. Подібні реакції мають автоматичний характер.

Рефлекторна ерекція керується периферичними нервами і центрами, локалізованими в нижній частині спинного мозку. При появі рефлекторної ерекції відбувається виділення оксиду азоту, що в свою чергу, призводить до розслаблення стінок судин в печеристих тілах пеніса. Таким чином, порожнини печеристих тіл заповнюються кров'ю, і виникає ерекція. Для розвитку ерекції також необхідний достатній рівень тестостерону в крові. Велике значення рефлекторна ерекція має при ослабленні потенції, наприклад, у літньому віці, коли виникають труднощі з психогенною ерекцією, і стає необхідним переключення на рефлекторні реакції.

Психогенна ерекція

Психогенна ерекція керується лімбічною системою мозку. Така ерекція викликається думками сексуального характеру, зазвичай, коли людина уявляє секс, чи подразненням органів чуття, які людина сприймає як сексуальні. Існують різні подразники, які приводять нервові центри мозку до стану збудження:

  • слухові подразники: збудлива розмова, музика, дихання;
  • нюх: запах парфумів, шкіри, волосся;
  • смакові подразники: смак слини, їжі, генітальних виділень;
  • дотик: дотик тіла, масаж;
  • уява: мрії, фантазії, спогади;
  • зорові подразники: вид оголеного тіла.

Вказані психогенні подразники можуть викликати ерекцію і сексуальну поведінку як у людей, так і у тварин. Ерекція у тварин виникає під час гону як реакція на які-небудь подразники, що мають сексуальний характер для кожної конкретної тварини. Виникнення ерекції психогенного характеру властиве для людей, для яких, на відміну від інших тварин, велике значення має друга сигнальна система. Вона провокує ерекцію без фізичного впливу на ерогенні зони чи демонстрації об'єкта, що збуджує, а тільки лише при відтворенні його образу у свідомості. У чоловічих особин Homo sapiens сексуальне збудження залежить не тільки від наявних стимулів (зорових образів і тактильних відчуттів, запахів), а й від фантазій, що генеруються спогадами, уявленнями і мріями. Жінки реагують на психічний вплив у меншому ступені, ніж чоловіки. Вид оголених жіночих геніталій збуджує в основному чоловіків, а вид оголених геніталій чоловіків у великої кількості жінок не викликає реакцій сексуального характеру. У багатьох жінок очікування статевого акту не викликає збудження. Таким чином, природа чоловічої і жіночої сексуальної реакції істотно різняться.

Фізіологія

У тварин

Пеніс тварин, так само як і людський, належить одночасно до сечової і репродуктивної систем і має різноманітну будову. У черепах, крокодилів і деяких птахів пеніс непарний, являє собою схоже на жолоб стовщення стінки клоаки. Під жолобом знаходяться фіброзне тіло і скупчення каверозної тканини, при набряканні якої жолоб перетворюється на трубку. Трубки плазунів, що зрослись посередні, утворюють пеніс яйцекладних, у спокійному стані він ховається у кишені черевної порожнини. Пеніси крокодилів і черепах мають як правило циліндричну форму, з парою широких з'єднувальних м'язів по боках. Наявність губчатої тканини дозволяє наповнювати їх пеніси кров'ю. М'язи, за допомогою яких пеніс випинається з клоаки, додатково підтримує ерекцію. У самиць крокодила клітор влаштований аналогічним чином, тільки має менший розмір, під час ерекції він може на кілька міліметрів виступати з клоаки. Ерекція пеніса найчастіше виникає під час шлюбного сезону. У ящірок, змій і амфісбен є специфічні зовнішні геніталії під назвою геміпеніс (лат. Hemipenis). Ерекція відбувається у два етапи: м'язи вивертають назовні тіло геміпеніса, і вже потім він наповнюється кров'ю і лімфою, через що він ще сильніше вивертається з клоаки і набрякає. Після парування геміпеніс втягується назад у хвіст у початкове положення.

У живородних внаслідок редукції заднього відділу клоаки пеніс розміщується ззовні. У сумчастих, гризунів і комахоїдних він звернений верхівкою назад. Аналогічно член обернений у слонів, даманів, носорогів і тапірів у спокійному стані, але у стані ерекції він повертається вперед. Положення пеніса верхівкою назад у плацентарних спричинене розвитком промежини. Поступово у низки тварин розвинулись печеристі тіла члена. У сумчастих, китоподібних, хижаків, ластоногих, гризунів, кажанів, і деяких мавп у кінцевій частині пеніса є непарна кістка — бакулюм, яка сприяє ерекції і проникненню пеніса у вагіну. Також, згідно з двома піхвами самиць, пеніс сумчастих часто буває роздвоєним, причому кожна половина має своє відгалуження сечового каналу.

У більшості птахів пеніс відсутній, однак у деяких безкільових, таких як качки, лебеді, гуски, фламінго, страуси, він є. Відносно перерахованих птахів відомо, що у них ерекція відбувається шляхом накачування у пеніс лімфи, а не крові як у ссавців. Перші згадки про те, що у страусів є пеніс, з'явились приблизно у 1836 році, але тільки у 1923 році вчені визначили, що пеніс у цих птахів наповнюється не кров'ю, а лімфою. Пеніси птахів, скоріш за все, гомологічні пенісам рептилій. Пеніси безкільових мають фіксовану частину, яка кріпиться до задньої кишки, і вільну частину, яка складає тіло пеніса. Тіло пеніса у безкільових складається з трьох основних компонентів: пари волокнистих тіл, як починаються біля фіксованої частини, основної еластичної тканини і сім'явивідного каналу. Пеніси страусів вигнуті у лівий бік через асиметрію у розмірі волокнистих тіл. Під час копуляції і дефекації пеніс виступає з нижньої частини проктодеум, де він звичайно знаходиться у спокійному стані. Висування пеніса відбувається за рахунок дії м'язів. Під час ерекції пеніс водоплавних птахів залишається гнучким.

Чоловіча ерекція

Пеніс в стані ерекції.

Ерекція пеніса людини є комплексним нейроваскулярним процесом, що включає взаємодію різних систем:

  • нервової системи
  • гладкої мускулатури артерій і трабекул пеніса[5][6]

Анатомічні передумови

Пеніс — один із зовнішніх органів сечостатевої системи, тобто належить одночасно до сечовидільної системи і репродуктивної системи. Слугує для виведення сечі, зносин і виверження сперми. Під час ерекції печеристі і губчасті тіла наповнюються кров'ю. Кровопостачання пеніса здійснюється через глибоку і дорсальну артерії статевого члена, які є гілками внутрішньої статевої артерії[7]. Чутливим нервом є дорсальний нерв пеніса (гілка соромітного нерва, лат. n. pudendus). Симпатичні нерви йдуть з нижніх підчеревних сплетінь, а парасимпатичні — з тазових нутрощевих нервів. В ерекції беруть участь цибулинно-губчастий м'яз, який охоплює цибулину і задню частину губчастого тіла, і сіднично-печеристий м'яз, який при скороченні м'яза притискає корінь печеристого тіла до кістки, випрямляє пеніс, притискає його тильні вени[7]. У спокійному стані гладкі м'язи пеніса дозволяють лише невеликий артеріальний відтік. М'язи розслабленого пеніса перебувають у помірному стані скорочення, про що свідчить їх скорочення в холоді чи при використанні певних медичних препаратів[8].

Гемодинамічні аспекти

В основі ерекції лежить судинний рефлекс, в результаті якого відбувається наповнення пеніса кров'ю, збільшення його об'єму і підвищення температури. Механізм ерекції полягає в тому, що нервові імпульси, які виникають під час статевого збудження, викликають розширення і розслаблення тонусу стінок артерій пеніса і посилений приток артеріальної крові[9][4]. Кровобіг через печеристі тіла збільшується у 8-10 разів. В ерекції беруть участь сіднично-кавернозний і цибулинно-кавернозний м'язи, які стискають пеніс біля його основи. Внаслідок цього відтік крові гальмується, кавернозні простори пеніса наповнюються кров'ю і набухають, що й викликає ерекцію[10]. Печеристі тіла напружуються сильніше, ніж кавернозна тканина сечовипускного каналу і головки, це створює умови для проходження сперми через сечовипускний канал[11].

Кровообіг в пенісі під час ерекції не повністю припиняється, а лише сповільнюється[4]. Разом з печеристими тілами трохи набухає також сім'яний горбочок, він стискає обидва отвори сім'явиносних проток. В цей час дещо звужується простатична частина уретри і різко стискається внутрішній міхурний сфінктер, він перекриває сполучення сім'явиносного каналу з порожниною сечового міхура. Завдяки цьому частина каналу, що лежить спереду від отворів сім'явиносних проток, перекриває тік сечі і стає прохідною тільки для сперми[11].

У качок, лебедів, гусей, фламінго під час ерекції пеніси наповнюються не кров'ю, а лімфою[12].

Нейрофізіологічні аспекти

Ерекція може формуватися як внаслідок рефлексу на рівні спинного мозку, так і за участі кори головного мозку. Ерекція, що виникає як рефлекс на рівні спинного мозку, звичайно викликається подразненням нервових закінчень голівки пеніса. Волокна дорсального нерву формують аферентний провідний шлях для рефлекторного типу ерекції. Відносно точне місце локалізації центру ерекції до теперішнього часу не було визначене[13]. У 1999 році вчені за допомогою прозитрон-емісійної томографії з'ясували, що під час ерекції, викликаної завдяки зоровим сексуальним збудникам, були задіяні обидві скроневі частки кори великих півкуль головного мозку, права нижня частина лобної кори, острівець головного мозку, передня частина лівої тім'яної долі та інші частини мозку[8].

З нейрофізіологічної точки зору в механізму ерекції беруть участь три периферичних механізми:

  • парасимпатичний «судинний механізм»
  • симпатичний «гальмівний механізм»
  • соматомоторний «м'язовий механізм».

Основною функцією автономної нервової системи (парасимпатичного і симпатичного відділів) є регуляція тонусу гладкої мускулатури артеріол і трабекул пеніса. Соматомоторний «м'язовий механізм» передбачає активізацію поперечно-посмугованої мускулатури, бульбокавернозних і ішіокавернозних м'язів через промежинний статевий нерв[14]. У регуляції всієї статевої функції та ерекції зокрема беруть участь кора і підкіркові утворення головного мозку, статеві центри спинного мозку[13]. Всі статеві центри пов'язані між собою, перебувають у взаємодії та підпорядкуванні, утворюють єдину систему[15]. Так само в ерекції беруть участь стероїдні гормони гонади. Головний мозок багатий рецепторами, які контролюють геніталії, і геніталії впливають на мозок за допомогою продукованих ними гормонів[14].

Експериментальним шляхом встановлено, що вищі нервові центри ерекції, які розташовані на рівні скроневих частин, лімбічної системи і гіпоталамуса, перебуває під гормональним контролем. Серотонін гальмує статеву активність, а дофамін її стимулює[16]. Дія андрогенів на ерекцію залишається спірною, у чоловіків з низьким рівнем тестостерону у крові кількість нічних ерекцій зменшується[17][18]. Таким чином напрошується висновок, що ерекція не залежиться від вмісту андрогенів, нестача яких діє швидше на центральну нервову систему, ніж на власне механізм ерекції[13][19][20]. Частина волокон печеристих нервів пеніса не є ні адренергічними, ні холінергічними, медіатором в них слугує оксид азоту (NO)[21][22].

Молекулярні аспекти

Сексуальна стимуляція спричиняє вивільнення нейромедіаторів, в першу чергу оксиду азоту. Далі йде ланцюгова реакція — під дією оксиду азоту вироблюється циклічний гуанозинмонофосфат (цГМФ). Основним ефектом цГМФ є розслаблення гладких м'язів, розширення судин і підвищене наповнення пеніса кров'ю. В нормі у здорового чоловіка цГМФ перетворюється на гуанозинмонофосфат (ГМФ), що супроводжується розслабленням пеніса.

Жіноча ерекція

Докладніше: Ерекція клітора

Стадії та фази

У чоловіків

Стадії чоловічої ерекції

Під час появи ерекції пеніс збільшується в об'ємі і стає твердим, після закінчення ерекції повертається до своїх звичайних розмірів. Процес виникнення ерекції можна поділити на різні фази. Всі описані нижче фази відбуваються в печеристих тілах, але аналогічні зміни також маються місце й в губчастому тілі пеніса, включно з голівкою[23][24].

Внаслідок стимуляцій різного роду відбувається розслаблення кавернозної гладенької мускулатури (артерій і печеристих тіл), потім відбувається розширення судинних просторів. Одночасно зростає спротив венозному відтоку і збільшується артеріальний приток. Комбінація цих факторів з нерозтяжністю білкової оболонки підіймає інтеркаверозний тиск до рівня середнього артеріального тиску і власне викликає ерекцію. Скорочення м'язів тазу підіймає внутрішньокавернозний тиск вище систолічного, що підвищує ригідність пеніса[25][24].

Стадії[26][23] Фази[13][27][28] Опис[27][29][23][30]
Відсутність ерекції Фаза розслабленого стану В цьому стані переважає симпатичний тонус, термінальні артеріоли і кавернозні м'язові структури скорочені. Мінімальний кровоток через кавернозні артерії виконує тільки трофічну функцію.
Збудження (набухання) Латентна фаза Перед ерекцією відбувається розслаблення гладенької мускулатури артерій і печеристих тіл. Це призводить до зниження судинної опірності і швидкого притоку крові у печеристі простори. Цей період пов'язаний з найбільшим за весь час ерекції збільшенням кровотоку. В цій фазі спостерігається тільки незначне подовження і збільшення повноти пеніса[23], але внтурішньокаверозний тиск залишається таким як був[2][27].
Фаза тумесценції Відбувається підвищення кров'яного притоку. відзначаються швидке підвищення внутрішньокавернозного тиску. Зумовлена релаксацією трабекулярних гладеньких м'язів податливість каверн посилюється, викликаючи наповнення кров'ю пеніса і ерекцію. Приток крові що триває, і розширення синусоїдальних просторів притискаються венозні сплетіння, що зменшує відтік крові через емісарні вени і ще сильніше збільшує інтеркавернозний тиск[2][23].
Плато Фаза повної ерекції

Фаза повної ерекції досягається при вирівнюванні інтракавернозного і середнього систолічного тиску[23]. Знижується відтік крові і підвищується внутрішньокавернозний тиск. Венозний кровотік трохи вищий, ніж у фазі розслабленого стану. Артеріальний приток по внутрішній пудендальній артерії нижче, ніж у фазі наповнення, але вищий ніж в латентній фазі[2]. В цей період тиск залишається постійним, що свідчить про те, що артеріальний приток зменшився у порівнянні з фазою набухання і рівний венозному відтоку[23].

Скелетна чи ригідна фаза Внутрішньокавернозний тиск підвищується вище систолічного. На цій стадії кровотік по кавернозній артерії відсутній[2]. Ця фаза настає природно під час статевого акту чи мастурбації, а її тривалість обмежена м'язовою утомлюваністю, яка усуває тиск ішемії тканин[23].
Оргазм Перехідна фаза Підвищення симпатичної активності призводить до відновлення тонусу геліцинових артерій і трабекулярних гладеньких м'язів. Артеріальний кровотік знижується до низького рівня. Венооклюзивний механізм все ще активний.
Рефракторний період Протягом рефракторного періоду може зберігатись часткова чи повна ерекція. Фаза початкової детумесценції Оргазмічні скорочення викликають відтік крові з пеніса[31]. Проходить помірне зниження внутрішньокавернозного тиску, що свідчить про відкриття каналів венозного відтоку і зниження артеріального притоку[27].
Фаза детумесценції Кровообіг у статевих органах повертається до звичайного типу[31] — знижується внутрішньокавернозний тиск, дезактивується венооклюзивний механізм[27][23].

У жінок

Порушення

Див. також

Примітки

  1. а б в Грегуар, 2000, с. 4—78.
  2. а б в г д е Ефремов Е. А., Охоботов Д. А., Мельник Я. И. Физиологические аспекты эрекции (рос.). ФГУ «НИИ урологии Росмедтехнологий». Архів оригіналу за 4 червня 2013. Процитовано 18 вересня 2012.
  3. Перехов, Алексей Яковлевич. Психогенная эректильная дисфункция (PDF). Клинический опыт. Архів оригіналу (PDF) за 3 липня 2013. Процитовано 17 вересня 2012.
  4. а б в Садовников В. И., Филиппов В. В., Сандриков В. А., Панюшкин С. М., Константинов А. Б. (20-12-2004). Венозная система полового члена (PDF). Хирургия. Журнал им. Н. И. Пирогова. Архів оригіналу (PDF) за 10-11-2013. Процитовано 4 жовтня 2012.
  5. Гамидов С.И., Дмитриев Д.Г., Овчинников Р.И. (01-12-2003). Эректильная дисфункция у мужчин (рос.). Consilium-medicum. Журнал доказательной медицины для практикующих врачей. Архів оригіналу за 10-12-2009. Процитовано 2 жовтня 2012.
  6. Грегуар, 2000, с. 70—78.
  7. а б Грегуар, 2000, с. 32.
  8. а б Robert C. Dean, Tom F. Lue (1 листопада 2005). Physiology of Penile Erection and Pathophysiology of Erectile Dysfunction (PDF). NIH-PA Author Manuscript (англ.). Национальные институты здравоохранения США. Архів оригіналу (PDF) за 20 жовтня 2012. Процитовано 17 жовтня 2012.
  9. Мастерс, 1998, с. 88.
  10. Moore, Keith; Anne Agur (2007). Essential Clinical Anatomy, Third Edition. Lippincott Williams & Wilkins. с. 265. ISBN 0-7817-6274-X.
  11. а б Дмитриева О. А., Пиголкин Ю. И., Федченко Т. М. Судебно-медицинская экспертиза половых функций мужчин. — «ЛАИНС», 2003. — С. 18-20. — ISBN 5-98128-002-6.
  12. Бескровный вариант (рос.). Журнал «Вокруг света». 14-12-2011. Архів оригіналу за 04-07-2013. Процитовано 10 жовтня 2012.
  13. а б в г Околокулак Е. С. (1998). Физиологические аспекты эрекции (російською) . Журнал «Медицинские новости» №2, 1998, С. 10-12. Архів оригіналу за 8 березня 2013. Процитовано 4 жовтня 2012.
  14. а б Грегуар, 2000, с. 76.
  15. Половое возбуждение. Оргазм (рос.). Журнал «TheStyle». 23-03-11. Архів оригіналу за 21 квітня 2012. Процитовано 4 жовтня 2012.
  16. van Anders SM, Dunn EJ (August 2009). Are gonadal steroids linked with orgasm perceptions and sexual assertiveness in women and men?. Horm Behav. 56 (2): 206—13. doi:10.1016/j.yhbeh.2009.04.007. PMID 19409392.
  17. Mechoulam R, Brueggemeier RW, Denlinger DL (September 1984). Estrogens in insects. Journal Cellular and Molecular Life Sciences. 40 (9): 942—944. doi:10.1007/BF01946450.
  18. Fox CA, Ismail AA, Love DN, Kirkham KE, Loraine JA (January 1972). Studies on the relationship between plasma testosterone levels and human sexual activity. J. Endocrinol. 52 (1): 51—8. doi:10.1677/joe.0.0520051. PMID 5061159.
  19. Exton MS, Bindert A, Krüger T, Scheller F, Hartmann U, Schedlowski M (1999). Cardiovascular and endocrine alterations after masturbation-induced orgasm in women. Psychosom Med. 61 (3): 280—9. PMID 10367606.
  20. Purvis K, Landgren BM, Cekan Z, Diczfalusy E (September 1976). Endocrine effects of masturbation in men. J. Endocrinol. 70 (3): 439—44. doi:10.1677/joe.0.0700439. PMID 135817.
  21. Mulhall et al., 2011, с. 71.
  22. Хирманов В. Н. (2004). Эректильная дисфункция у больных сердечно-сосудистыми заболеваниями: от выяснения причин к лекарственной коррекции (рос.). Журнал «ФАРМАТЕКА», № 14, 2004. Архів оригіналу за 16 жовтня 2012. Процитовано 12 жовтня 2012.
  23. а б в г д е ж и к Грегуар, 2000, с. 36.
  24. а б Nieschlag et al., 2010, с. 285.
  25. Грегуар, 2000, с. 37.
  26. Мастерс, 1998, с. 101.
  27. а б в г д Бойко Н. И.; Нуриманов К. Р. (2001). Центральные и периферические механизмы регуляции эрекции (DOC) (російською) . Журнал «Андрология и генитальная хирургия» / № 1 -2001. Процитовано 11 вересня 2012.{{cite web}}: Обслуговування CS1: Сторінки з параметром url-status, але без параметра archive-url (посилання)
  28. Nieschlag et al., 2010, с. 286.
  29. Correlation between intracavernous pressure and contraction of the ischiocavernosus muscle in man. / Courtois F., Barres D., Blanchard M. // J Urol.. — 1986. — Т. 136, вип. 4 (Oct.). — С. 936-9.. Архівовано з джерела 15 липня 2014. Процитовано.
  30. Исаев, 2002, с. 77—79.
  31. а б Мастерс, 1998, с. 102.

Література

Посилання

Read other articles:

Pemilihan umum Senat Amerika Serikat di Vermont 20122006201806 November 2012 (2012-11-06)Kehadiran pemilih63,47%[1]Kandidat   Calon Bernie Sanders John MacGovern Partai Independen Republik Suara rakyat 207.848 72.898 Persentase 71,0% 24,9% Peta persebaran suara Hasil Sanders:      60-70%      70-80% Senator petahanaBernie Sanders Independen Senator terpilih Bernie Sanders Independen Pemilihan umum Senat Amerika Serikat ...

 

Borough in Estonia Borough in Rapla County, EstoniaMärjamaaBoroughView from the Märjamaa church FlagCoat of armsMärjamaaLocation in EstoniaCoordinates: 58°54′36″N 24°25′56″E / 58.91000°N 24.43222°E / 58.91000; 24.43222Country EstoniaCounty Rapla CountyMunicipality Märjamaa ParishPopulation (01.01.2008) • Total3,108 Märjamaa is a borough (Estonian: alev) in Rapla County, Estonia. It is the administrative center of Märjamaa Parish. Mär...

 

Stasiun Gōshi剛志駅Pintu keluar Stasiun Gōshi pada September 2021Lokasi1164-4 Sakaihozumi, Isesaki-shi, Gunma-ken 370-0128JepangKoordinat36°17′43″N 139°13′26″E / 36.2954°N 139.2239°E / 36.2954; 139.2239Koordinat: 36°17′43″N 139°13′26″E / 36.2954°N 139.2239°E / 36.2954; 139.2239Operator Tōbu RailwayJalur Jalur Tōbu IsesakiLetak110.0 km dari AsakusaJumlah peron1 peron pulauInformasi lainKode stasiunTI-23Situs webSit...

Kejatuhan PleredBagian dari Pemberontakan TrunajayaTanggalAkhir Juni 1677LokasiPlered, Kesultanan Mataram (kini Kabupaten Bantul, DI Yogyakarta)Hasil Kemenangan besar pemberontakPihak terlibat Kesultanan Mataram Pasukan TrunajayaTokoh dan pemimpin Amangkurat I (mangkat semasa penarikan mundur pasukan) Para putra sulungnya: Pangeran Adipati Anom (kelak Amangkurat II) Pangeran Puger (kelak Pakubuwana I) Pangeran Martasana Pangeran Singasari Raden Kajoran Pangeran Purbaya Tumenggung Mangkuyuda l...

 

American actor (born 1940) Pacino redirects here. For the medieval Italian painter, see Pacino di Buonaguida. For the American football player, see Pacino Horne. Al PacinoPacino in 2016BornAlfredo James Pacino (1940-04-25) April 25, 1940 (age 83)New York City, U.S.Alma materActors StudioHB StudioOccupationActorYears active1967–presentWorksFull listPartner(s)Beverly D'Angelo (1997–2003)Lucila Polak (2008–2018)Children4AwardsFull list This article is part of a series aboutA...

 

1929 film Hardboiled RoseLobby cardDirected byF. Harmon WeightWritten byDarryl F. Zanuck (story)Robert Lord (screenplay)Joseph Jackson (titles)StarringMyrna LoyWilliam Collier, Jr.John MiljanCinematographyWilliam ReesEdited byWilliam HolmesDistributed byWarner Bros. Pictures, Inc. (as Warner Brothers Production)Release date March 30, 1929 (1929-03-30) Running time5 reels (silent version)6 reels (sound version)CountryUnited StatesLanguagesSound (Part-Talkie)English Intertitles H...

Questa voce sull'argomento tiratori francesi è solo un abbozzo. Contribuisci a migliorarla secondo le convenzioni di Wikipedia. Jules Charpentier Nazionalità  Francia Tiro a volo   Modifica dati su Wikidata · Manuale Jules Charles Charpentier (Livry-Louvercy, 5 marzo 1879 – 27 gennaio 1932) è stato un tiratore a volo francese. Partecipò alle Olimpiadi 1900 di Parigi dove arrivò settimo nella gara di fossa olimpica. Collegamenti esterni (EN) Jules Charpentier, su O...

 

This is a list of the 177 English Heritage blue plaques in the London Borough of Camden. Person Inscription Address Year issued Photo Notes Agnes Arber née Robertson(1879–1960) Botanist lived here 1890–1909 9 Elsworthy Terrace,Primrose Hill NW3 3DR 2018 Joanna Baillie(1762–1851) Poet and dramatist. Lived in this house for nearly 50 years Bolton House, Windmill HillHampstead NW3 6SJ 1900 Dame Henrietta Barnett(1851–1936) and Samuel Barnett(1844–1913) Dame Henrietta Barnett 1851–1...

 

Ancient Chinese artefact He zunMaterialBronzeSize38.8 cm tall, 28.8 cm in diameterWeight14.6 kgCreated1038 BCE – c. 1000 BCE[1]Discovered1963Baoji, Shaanxi, China34°21′47″N 107°14′17″E / 34.363°N 107.238°E / 34.363; 107.238Baoji The He zun (Chinese: 何尊) is an ancient Chinese ritual bronze vessel of the zun shape.[2] It dates from the era of Western Zhou (1046–771 BC),[3] specifically the early years of the dynasty,&...

Hong Kong Canadian actress Not to be confused with G.E.M., also known as Gloria Tang. In this Chinese name, the family name is Tang.Gloria Tang Pui-yee鄧佩儀Tang in 2019Born (1992-11-10) 10 November 1992 (age 31)British Hong KongCitizenshipCanadaOccupation(s)Actress, television hostYears active2013–presentTitle Miss Chinese Vancouver 2012 Miss Chinese International 2013 Chinese nameTraditional Chinese鄧佩儀Simplified Chinese邓佩仪TranscriptionsStandard MandarinHanyu ...

 

Troféu António PratasThe trophy at Museu Cosme DamiãoSportBasketballFirst season2007No. of teams5 and 16Country PortugalContinent EuropeMost recentchampion(s)LPB: Benfica(5h title) Proliga: Académica (1st title)Most titlesLPB: Benfica(5 titles) Proliga: Illiabum (3 titles)RelatedcompetitionsLPBProliga The Troféu António Pratas (English: António Pratas Trophy) is an annual cup competition for Portuguese basketball teams organized by the Portuguese Basketball Federation. Created in 2007 ...

 

فولتا الغارف 2021 تفاصيل السباقسلسلة47. فولتا الغارفمنافسةسلسلة سباقات الاتحاد الدولي للدراجات للمحترفين 2021 2.Pro‏مراحل5التواريخ05 – 09 مايو 2021المسافات754٫71 كمالبلد البرتغالنقطة البدايةلاغوسنقطة النهايةالفرق25عدد المتسابقين في البداية175عدد المتسابقين في النهاية153متوسط ال�...

Ceuthomantis Ceuthomantis smaragdinus Научная классификация Домен:ЭукариотыЦарство:ЖивотныеПодцарство:ЭуметазоиБез ранга:Двусторонне-симметричныеБез ранга:ВторичноротыеТип:ХордовыеПодтип:ПозвоночныеИнфратип:ЧелюстноротыеНадкласс:ЧетвероногиеКласс:ЗемноводныеПодкласс:Беспанци...

 

1996 United States Senate elections ← 1994 November 5, 1996 1998 → 34 of the 100 seats in the United States Senate51 seats needed for a majority   Majority party Minority party   Leader Trent Lott Tom Daschle Party Republican Democratic Leader since June 12, 1996 January 3, 1995 Leader's seat Mississippi South Dakota Seats before 53 47 Seats won 55 45 Seat change 2 2 Popular vote 24,785,416[1] 23,951,995[1] Percent...

 

Indian painter and writer (1871–1951) Not to be confused with Rabindranath Tagore. This article needs additional citations for verification. Please help improve this article by adding citations to reliable sources. Unsourced material may be challenged and removed.Find sources: Abanindranath Tagore – news · newspapers · books · scholar · JSTOR (May 2015) (Learn how and when to remove this message) শিল্পাচার্য - Great Teacher of t...

Parques Nacionales Naturales de Colombia, the governmental organization that oversees and manages national parks in Colombia, has provided an official list of species that are considered to be invasive under the following resolutions:[1][2] Resolution 848 of 2008[3] Resolution 132 of 2010[4] Resolution 207 of 2010[5] Resolution 654 of 2011[6] Resolution 346 of 2022[7] There are also additional species listed below from more recent sourc...

 

Artikel ini membutuhkan rujukan tambahan agar kualitasnya dapat dipastikan. Mohon bantu kami mengembangkan artikel ini dengan cara menambahkan rujukan ke sumber tepercaya. Pernyataan tak bersumber bisa saja dipertentangkan dan dihapus.Cari sumber: Persatuan Bola Voli Seluruh Indonesia – berita · surat kabar · buku · cendekiawan · JSTOR (September 2023) Persatuan Bola Voli Seluruh IndonesiaOlahragaBola voliYurisdiksiNasionalSingkatanPBVSIBerdiri22 Janua...

 

Espagneau Concours Eurovision 2019 Données clés Pays  Espagne Chanson La venda Interprète Miki Langue Espagnol Sélection nationale Radiodiffuseur RTVE Type de sélection Operación Triunfo 2018 : Gala Eurovisión Date 20 janvier 2019 Concours Eurovision de la chanson 2019 Position en demi-finale Qualifiée d'office en tant que membre du Big 5 Position en finale 22e (54 points) 2018 2020 modifier L'Espagne est l'un des quarante et un pays participants du Concours Eurovision de l...

This is the talk page for discussing improvements to the Sikhism sidebar template. Put new text under old text. Click here to start a new topic. New to Wikipedia? Welcome! Learn to edit; get help. Assume good faith Be polite and avoid personal attacks Be welcoming to newcomers Seek dispute resolution if needed This template does not require a rating on Wikipedia's content assessment scale.It is of interest to the following WikiProjects:Sikhism Sikhism portalThis template is part of WikiProje...

 

Russian electricity company Not to be confused with Rosetti or Rossetti. This article needs additional citations for verification. Please help improve this article by adding citations to reliable sources. Unsourced material may be challenged and removed.Find sources: Rosseti – news · newspapers · books · scholar · JSTOR (April 2012) (Learn how and when to remove this message) PAO RossetiNative nameПAO РоссетиCompany typePublic (PAO)Traded asMCX...