Епігенетика

Епігенетичні механізми: метилювання ДНК (англ.)
Вигнутість хвоста у цих двох мишей залежить від епігенетичних чинників — метилювання ДНК

Епігене́тика — наука, галузь біології, яка досліджує зміни в експресії генів або клітинному фенотипі, які відбуваються без змін основної послідовності ДНК. Епігенетика охоплює складний набір молекулярних механізмів, які регулюють те, як гени вмикаються або вимикаються у відповідь на фактори навколишнього середовища, ознаки розвитку та інші внутрішні чи зовнішні стимули.

За своєю суттю епігенетика передбачає модифікації структури ДНК або пов’язаних білків гістонів, що впливають на активність генів. Ці модифікації можуть включати хімічні мітки, такі як метильні групи, додані до молекул ДНК, або зміни білків гістонів, навколо яких намотується ДНК. Ці зміни можуть змінити доступність генів для клітинного механізму, відповідального за зчитування та виконання генетичних інструкцій.

Значення епігенетики полягає в її ролі в контролі різних біологічних процесів, включаючи ембріогенез та розвиток, клітинну диференціацію та сприйнятливість до захворювань. Це підкреслює ідею про те, що наші гени не є лише детермінованими, але можуть залежати від факторів навколишнього середовища, вибору способу життя та досвіду, впливаючи як на індивідуальне здоров’я, так і на успадкування рис між поколіннями.

Вивчення епігенетики має глибоке значення для багатьох наукових дисциплін, включаючи медицину, еволюційну біологію та біологію розвитку. Уявлення, отримані в результаті епігенетичних досліджень, пропонують багатообіцяючі шляхи для розуміння механізмів захворювання, розробки потенційних методів лікування та вивчення взаємодії між генетикою та навколишнім середовищем у формуванні характеристик організму.

Історія

Історія епігенетики сягає корінням у відкриття метилювання ДНК і модифікацій гістонів.

Дослідження метилювання ДНК

Про метилювання ДНК вперше було повідомлено в 1940-х і 50-х роках Ролліном Хочкіссом[en] при дослідженні ДНК Escherichia coli.[1][2]

Піонерські дослідження Холлідея[en] та П’ю (1975) заклали основу для розуміння моделей метилювання ДНК та їх ролі в регуляції активності генів.[3] Дослідження Берда (2002)[4] і Єніша[en] та Берда (2003)[5], що з’ясовували вплив метилювання ДНК на мовчання генів, продемонстрували його значення в контролі транскрипції.

Відкриття модифікації гістонів

Ацетилювання гістонів було відкрито в 1960-х роках Вінсентом Алфрі та його колегами як форму модифікації гістонів, яка може регулювати транскрипцію.[6][7]

Фундаментальне дослідження Алліса[en] та ін. у 2007 році окреслило вплив модифікацій гістонів на структуру хроматину та регуляцію генів, підкресливши динамічну взаємодію між модифікаціями гістонів і транскрипційною активністю.[8]

Дослідження некодуючих РНК

Дослідження Лі та ін. (1993)[9] і Фаєра та ін. (1998)[10] розкрили ключову роль некодуючих РНК в епігенетичній регуляції, розширюючи розуміння їхньої участі в модуляції експресії генів.

Проект епігенома людини (HEP)

Започаткований у 2003 році Проєкт Епігенома Людини[en] (Human Epigenome Project) мав на меті скласти карту та зрозуміти епігенетичний ландшафт геному людини, за аналогією Проєкту геному людини. Ініціативи HEP, у тому числі проект «Дорожня карта епігеноміки», створили комплексні епігенетичні карти для різних типів клітин і тканин.

Розвиток епігеномних технологій

Розвиток високопродуктивних методів секвенування в кінці 2000-х, зробив революцію в епігеномних дослідженнях.[11][12] Ці технології уможливили повногеномний аналіз метилювання ДНК і модифікацій гістонів, значно просунувши сферу епігенетики та епігеноміки.

Молекулярні основи епігенетики

Епігенетичні модифікації — метилювання ДНК, модифікації гістонів та некодуючі РНК — визначають стани хроматину, впливаючи на доступність ДНК для факторів транскрипції і, таким чином, регулюючи транскрипцію генів та синтез білка.[13]

Метилювання ДНК

Метилювання ДНК передбачає додавання метильної групи до молекули ДНК, як правило, до залишків цитозину в динуклеотидах CpG, що каталізується ферментами ДНК-метилтрансферазами[14]. Ця модифікація відіграє ключову роль у регуляції експресії генів і структури хроматину. Метильована ДНК часто корелює з мовчанням генів, впливаючи на транскрипційну активність і геномну стабільність.[15][16]

Модифікації гістонів

Модифікації гістонів охоплюють різноманітний набір хімічних змін, включаючи ацетилювання, метилювання, фосфорилювання та убіквітування, що відбуваються на білках гістонів. Ці модифікації динамічно регулюють структуру хроматину та експресію генів, змінюючи доступність ДНК для механізму транскрипції. Гістонові модифікації діють узгоджено, щоб створити епігенетичний код, диктуючи стан хроматину та активність генів.[17]

Некодуючі РНК

Некодуючі РНК (нкРНК), включаючи мікроРНК і довгі некодуючі РНК, відіграють вирішальну роль в епігенетичній регуляції.[18] МікроРНК, зазвичай, довжиною 21-23 нуклеотиди, модулюють експресію генів посттранскрипційно, націлюючись на деградацію мРНК або репресію трансляції.[19] Довгі некодуючі РНК, довжина яких перевищує 200 нуклеотидів, регулюють експресію генів на транскрипційному та епігенетичному рівнях, взаємодіючи з комплексами, що модифікують хроматин, і направляючи їх до специфічних геномних локусів.[20]

Структура хроматину та епігенетичний контроль

Структура хроматину — динамічна збірка ДНК і білків-гістонів — є центральним гравцем епігенетичної регуляції. Організація хроматину в еухроматин (доступний і транскрипційно активний) або гетерохроматин (конденсований і транскрипційно репресований) глибоко впливає на експресію генів. Епігенетичні модифікації — метилювання ДНК, модифікації гістонів та некодуючі РНК — визначають стани хроматину, впливаючи на доступність ДНК і таким чином регулюючи транскрипцію генів.[13]

Епігенетика в біології розвитку

Основна стаття — Епігенетичне перепрограмування.

Всі типи клітин в організмі містять однакову молекулу ДНК. Їх відрізняють зміни в епігеномі.

Тіло людини містить, за деякими оцінками, 400 основних типів клітин[en][21] — але всі ці типи мають однакову послідовність ДНК — їх відрізняють зміни в епігеномі. Епігеноміка — розділ епігенетики та оміксних аналізів, що передбачає комплексний аналіз і вивчення повного набору епігенетичних модифікацій (тобто, епігенома) у всьому геномі організму.

Епігенетична регуляція ембріонального розвитку

Епігенетичні модифікації мають вирішальне значення для контролю експресії генів під час ембріогенезу, впливаючи на такі процеси, як клітинна диференціація та органогенез. Ці зміни, які включають метилювання ДНК, модифікації гістонів і механізми на основі РНК, забезпечують правильну просторово-часову експресію генів, уможливлюючи розвиток складних багатоклітинних організмів із однієї заплідненої яйцеклітини.[22][23]

Епігенетика та клітинна диференціація

На клітинну диференціацію, процес, за допомогою якого клітина змінює один тип на інший, сильно впливають модифікації епігенома. Епігенетичні модифікації можуть «заблокувати» профілі експресії генів диференційованих клітин, гарантуючи, що клітина шкіри, наприклад, продовжує поводитися як клітина шкіри, навіть коли вона ділиться і її нащадки розмножуються.[24]

Епігенетичне перезавантаження в розвитку ссавців

Унікальною особливістю розвитку ссавців є «епігенетичне перезавантаження», яке відбувається незабаром після запліднення та під час формування статевих клітин. Це передбачає стирання та подальше відновлення епігенетичних позначок, процес, який є критично важливим для підтримки цілісності генома через покоління.[25][26]

Роль некодуючих РНК у розвитку

Було виявлено, що некодуючі РНК, включаючи мікроРНК і довгі некодуючі РНК, відіграють вирішальну роль у процесах розвитку. Вони можуть модулювати експресію генів на різних рівнях, впливаючи на структуру хроматину, транскрипцію та трансляцію, і тим самим формуючи результати розвитку.[27]

Епігенетика та еволюція

Епігенетичне успадкування

Епігенетичні модифікації іноді можуть успадковуватися поколіннями у феномені, відомому як «епігенетичне успадкування[en]».[28] Цей процес, який передбачає передачу інформації від батьків до нащадків, яка не закодована в самій послідовності ДНК, додає ще один рівень складності до нашого розуміння еволюції та природного відбору. Це відкриває розуміння того, що фактори навколишнього середовища, яких зазнає одне покоління, можуть впливати на риси наступних поколінь.[29][30][31]

Епігенетика та видоутворення

Епігеномні зміни також можуть сприяти процесу видоутворення — утворенню нових і відмінних видів у ході еволюції. Епігенетичні варіації, впливаючи на моделі експресії генів, можуть сприяти фенотипічному різноманіттю, яке спричиняє дивергенцію видів.[32][33]

Епігенетика та адаптація

Епігеномні модифікації можуть допомогти організмам швидко адаптуватися до змін середовища. На відміну від генетичних мутацій, епігенетичні зміни можуть відбуватися швидко у відповідь на подразники навколишнього середовища, дозволяючи організмам коригувати моделі експресії генів і, отже, свої фенотипи протягом життя.[34]

Епігенетика та еволюційна теорія

Наслідки епігенетики для еволюції є глибокими, що потенційно вимагає переосмислення традиційної еволюційної теорії. Це передбачає інтеграцію концепції «епігенотипу» в наше розуміння еволюційних процесів поряд із традиційним фокусом на генотипі.[35][36]

Див. також

Додаткова література

Книги

Журнали

Статті

Примітки

  1. ↑ Hotchkiss, R. D. (1948-08). The quantitative separation of purines, pyrimidines, and nucleosides by paper chromatography. The Journal of Biological Chemistry. Т. 175, № 1. с. 315—332. ISSN 0021-9258. PMID 18873306. Процитовано 20 червня 2023.
  2. ↑ Stricker, Stefan H.; Götz, Magdalena (2018). DNA-Methylation: Master or Slave of Neural Fate Decisions?. Frontiers in Neuroscience. Т. 12. doi:10.3389/fnins.2018.00005. ISSN 1662-453X. PMC 5799221. PMID 29449798. Процитовано 10 грудня 2023.{{cite news}}: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом (посилання) Обслуговування CS1: Сторінки із непозначеним DOI з безкоштовним доступом (посилання)
  3. ↑ Holliday, R.; Pugh, J. E. (24 січня 1975). DNA Modification Mechanisms and Gene Activity During Development: Developmental clocks may depend on the enzymic modification of specific bases in repeated DNA sequences. Science (англ.). Т. 187, № 4173. с. 226—232. doi:10.1126/science.187.4173.226. ISSN 0036-8075. Процитовано 9 грудня 2023.
  4. ↑ Bird, Adrian (1 січня 2002). DNA methylation patterns and epigenetic memory. Genes & Development (англ.). Т. 16, № 1. с. 6—21. doi:10.1101/gad.947102. ISSN 0890-9369. Процитовано 9 грудня 2023.
  5. ↑ Jaenisch, Rudolf; Bird, Adrian (2003-03). Epigenetic regulation of gene expression: how the genome integrates intrinsic and environmental signals. Nature Genetics (англ.). Т. 33, № 3. с. 245—254. doi:10.1038/ng1089. ISSN 1546-1718. Процитовано 9 грудня 2023.
  6. ↑ Allfrey, V. G.; Faulkner, R.; Mirsky, A. E. (1964-05). ACETYLATION AND METHYLATION OF HISTONES AND THEIR POSSIBLE ROLE IN THE REGULATION OF RNA SYNTHESIS. Proceedings of the National Academy of Sciences (англ.). Т. 51, № 5. с. 786—794. doi:10.1073/pnas.51.5.786. ISSN 0027-8424. PMC 300163. PMID 14172992. Процитовано 20 червня 2023.{{cite news}}: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом (посилання)
  7. ↑ Mukhopadhyay, Rajendrani (2012-01). Vincent Allfrey's Work on Histone Acetylation. Journal of Biological Chemistry. Т. 287, № 3. с. 2270—2271. doi:10.1074/jbc.o112.000248. ISSN 0021-9258. PMC 3265906. Процитовано 10 грудня 2023.{{cite news}}: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом (посилання) Обслуговування CS1: Сторінки із непозначеним DOI з безкоштовним доступом (посилання)
  8. ↑ Allis, C. David; Berger, Shelley L.; Cote, Jacques; Dent, Sharon; Jenuwien, Thomas; Kouzarides, Tony; Pillus, Lorraine; Reinberg, Danny; Shi, Yang (2007-11). New Nomenclature for Chromatin-Modifying Enzymes. Cell (англ.). Т. 131, № 4. с. 633—636. doi:10.1016/j.cell.2007.10.039. Процитовано 9 грудня 2023.
  9. ↑ Lee, Rosalind C.; Feinbaum, Rhonda L.; Ambros, Victor (1993-12). The C. elegans heterochronic gene lin-4 encodes small RNAs with antisense complementarity to lin-14. Cell. Т. 75, № 5. с. 843—854. doi:10.1016/0092-8674(93)90529-y. ISSN 0092-8674. Процитовано 9 грудня 2023.
  10. ↑ Fire, Andrew; Xu, SiQun; Montgomery, Mary K.; Kostas, Steven A.; Driver, Samuel E.; Mello, Craig C. (1998-02). Potent and specific genetic interference by double-stranded RNA in Caenorhabditis elegans. Nature (англ.). Т. 391, № 6669. с. 806—811. doi:10.1038/35888. ISSN 1476-4687. Процитовано 9 грудня 2023.
  11. ↑ Meissner, Alexander; Mikkelsen, Tarjei S.; Gu, Hongcang; Wernig, Marius; Hanna, Jacob; Sivachenko, Andrey; Zhang, Xiaolan; Bernstein, Bradley E.; Nusbaum, Chad (2008-08). Genome-scale DNA methylation maps of pluripotent and differentiated cells. Nature (англ.). Т. 454, № 7205. с. 766—770. doi:10.1038/nature07107. ISSN 1476-4687. Процитовано 9 грудня 2023.
  12. ↑ Lister, Ryan; Pelizzola, Mattia; Dowen, Robert H.; Hawkins, R. David; Hon, Gary; Tonti-Filippini, Julian; Nery, Joseph R.; Lee, Leonard; Ye, Zhen (2009-11). Human DNA methylomes at base resolution show widespread epigenomic differences. Nature (англ.). Т. 462, № 7271. с. 315—322. doi:10.1038/nature08514. ISSN 1476-4687. PMC 2857523. PMID 19829295. Процитовано 9 грудня 2023.{{cite news}}: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом (посилання)
  13. ↑ а б Handy, Diane E.; Castro, Rita; Loscalzo, Joseph (17 травня 2011). Epigenetic Modifications: Basic Mechanisms and Role in Cardiovascular Disease. Circulation (англ.). Т. 123, № 19. с. 2145—2156. doi:10.1161/CIRCULATIONAHA.110.956839. ISSN 0009-7322. PMC 3107542. PMID 21576679. Процитовано 9 грудня 2023.{{cite news}}: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом (посилання)
  14. ↑ Edwards, John R.; Yarychkivska, Olya; Boulard, Mathieu; Bestor, Timothy H. (2017-12). DNA methylation and DNA methyltransferases. Epigenetics & Chromatin (англ.). Т. 10, № 1. doi:10.1186/s13072-017-0130-8. ISSN 1756-8935. PMC 5422929. PMID 28503201. Процитовано 9 грудня 2023.{{cite news}}: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом (посилання) Обслуговування CS1: Сторінки із непозначеним DOI з безкоштовним доступом (посилання)
  15. ↑ Jones, Peter A. (2012-07). Functions of DNA methylation: islands, start sites, gene bodies and beyond. Nature Reviews Genetics (англ.). Т. 13, № 7. с. 484—492. doi:10.1038/nrg3230. ISSN 1471-0064. Процитовано 9 грудня 2023.
  16. ↑ Moore, Lisa D.; Le, Thuc; Fan, Guoping (2013-01). DNA Methylation and Its Basic Function. Neuropsychopharmacology (англ.). Т. 38, № 1. с. 23—38. doi:10.1038/npp.2012.112. ISSN 1740-634X. Процитовано 9 грудня 2023.
  17. ↑ Kouzarides, Tony (2007-02). Chromatin Modifications and Their Function. Cell. Т. 128, № 4. с. 693—705. doi:10.1016/j.cell.2007.02.005. ISSN 0092-8674. Процитовано 9 грудня 2023.
  18. ↑ Wei, Jian-Wei; Huang, Kai; Yang, Chao; Kang, Chun-Sheng (2017-01). Non-coding RNAs as regulators in epigenetics. Oncology Reports (англ.). Т. 37, № 1. с. 3—9. doi:10.3892/or.2016.5236. ISSN 1021-335X. Процитовано 9 грудня 2023.
  19. ↑ O'Brien, Jacob; Hayder, Heyam; Zayed, Yara; Peng, Chun (2018). Overview of MicroRNA Biogenesis, Mechanisms of Actions, and Circulation. Frontiers in Endocrinology. Т. 9. doi:10.3389/fendo.2018.00402. ISSN 1664-2392. PMC 6085463. PMID 30123182. Процитовано 9 грудня 2023.{{cite news}}: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом (посилання) Обслуговування CS1: Сторінки із непозначеним DOI з безкоштовним доступом (посилання)
  20. ↑ Rinn, John L.; Chang, Howard Y. (7 липня 2012). Genome Regulation by Long Noncoding RNAs. Annual Review of Biochemistry (англ.). Т. 81, № 1. с. 145—166. doi:10.1146/annurev-biochem-051410-092902. ISSN 0066-4154. PMC 3858397. PMID 22663078. Процитовано 9 грудня 2023.{{cite news}}: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом (посилання)
  21. ↑ Hatton, Ian A.; Galbraith, Eric D.; Merleau, Nono S. C.; Miettinen, Teemu P.; Smith, Benjamin McDonald; Shander, Jeffery A. (26 вересня 2023). The human cell count and size distribution. Proceedings of the National Academy of Sciences (англ.). Т. 120, № 39. doi:10.1073/pnas.2303077120. ISSN 0027-8424. PMC 10523466. PMID 37722043. Процитовано 9 жовтня 2023.{{cite news}}: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом (посилання)
  22. ↑ Reik, Wolf (2007-05). Stability and flexibility of epigenetic gene regulation in mammalian development. Nature (англ.). Т. 447, № 7143. с. 425—432. doi:10.1038/nature05918. ISSN 0028-0836. Процитовано 20 червня 2023.
  23. ↑ Hajkova, Petra (12 серпня 2011). Epigenetic reprogramming in the germline: towards the ground state of the epigenome. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences (англ.). Т. 366, № 1575. с. 2266—2273. doi:10.1098/rstb.2011.0042. ISSN 0962-8436. PMC 3130423. PMID 21727132. Процитовано 20 червня 2023.{{cite news}}: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом (посилання)
  24. ↑ Mikkelsen, Tarjei S.; Ku, Manching; Jaffe, David B.; Issac, Biju; Lieberman, Erez; Giannoukos, Georgia; Alvarez, Pablo; Brockman, William; Kim, Tae-Kyung (2007-08). Genome-wide maps of chromatin state in pluripotent and lineage-committed cells. Nature (англ.). Т. 448, № 7153. с. 553—560. doi:10.1038/nature06008. ISSN 0028-0836. PMC 2921165. PMID 17603471. Процитовано 20 червня 2023.{{cite news}}: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом (посилання)
  25. ↑ Seisenberger, Stefanie; Peat, Julian R; Reik, Wolf (2013-06). Conceptual links between DNA methylation reprogramming in the early embryo and primordial germ cells. Current Opinion in Cell Biology (англ.). Т. 25, № 3. с. 281—288. doi:10.1016/j.ceb.2013.02.013. Процитовано 20 червня 2023.
  26. ↑ Gruhn, Wolfram H.; Tang, Walfred W.C.; Dietmann, Sabine; Alves-Lopes, João P.; Penfold, Christopher A.; Wong, Frederick C. K.; Ramakrishna, Navin B.; Surani, M. Azim (20 січня 2023). Epigenetic resetting in the human germ line entails histone modification remodeling. Science Advances (англ.). Т. 9, № 3. doi:10.1126/sciadv.ade1257. ISSN 2375-2548. PMC 9848478. PMID 36652508. Процитовано 20 червня 2023.{{cite news}}: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом (посилання)
  27. ↑ Guttman, Mitchell; Rinn, John L. (2012-02). Modular regulatory principles of large non-coding RNAs. Nature (англ.). Т. 482, № 7385. с. 339—346. doi:10.1038/nature10887. ISSN 0028-0836. PMC 4197003. PMID 22337053. Процитовано 20 червня 2023.{{cite news}}: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом (посилання)
  28. ↑ Jablonka, Eva; Raz, Gal (2009-06). Transgenerational Epigenetic Inheritance: Prevalence, Mechanisms, and Implications for the Study of Heredity and Evolution. The Quarterly Review of Biology (англ.). Т. 84, № 2. с. 131—176. doi:10.1086/598822. ISSN 0033-5770. Процитовано 20 червня 2023.
  29. ↑ Skinner, Michael K; Guerrero-Bosagna, Carlos; Haque, M Muksitul (3 серпня 2015). Environmentally induced epigenetic transgenerational inheritance of sperm epimutations promote genetic mutations. Epigenetics (англ.). Т. 10, № 8. с. 762—771. doi:10.1080/15592294.2015.1062207. ISSN 1559-2294. PMC 4622673. PMID 26237076. Процитовано 20 червня 2023.{{cite news}}: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом (посилання)
  30. ↑ Fitz-James, Maximilian H.; Cavalli, Giacomo (2022-06). Molecular mechanisms of transgenerational epigenetic inheritance. Nature Reviews Genetics (англ.). Т. 23, № 6. с. 325—341. doi:10.1038/s41576-021-00438-5. ISSN 1471-0064. Процитовано 20 червня 2023.
  31. ↑ Luft, Friedrich C. (4 жовтня 2022). Epigenetic “Transgenerational” Inheritance. Circulation (англ.). Т. 146, № 14. с. 1096—1098. doi:10.1161/CIRCULATIONAHA.122.061794. ISSN 0009-7322. Процитовано 20 червня 2023.
  32. ↑ Herman, Jacob J.; Spencer, Hamish G.; Donohue, Kathleen; Sultan, Sonia E. (2014-03). HOW STABLE ‘SHOULD’ EPIGENETIC MODIFICATIONS BE? INSIGHTS FROM ADAPTIVE PLASTICITY AND BET HEDGING: SPECIAL SECTION. Evolution (англ.). Т. 68, № 3. с. 632—643. doi:10.1111/evo.12324. Процитовано 20 червня 2023.
  33. ↑ Greenspoon, Philip B.; Spencer, Hamish G.; M'Gonigle, Leithen K. (2022-06). Epigenetic induction may speed up or slow down speciation with gene flow. Evolution (англ.). Т. 76, № 6. с. 1170—1182. doi:10.1111/evo.14494. ISSN 0014-3820. PMC 9321097. PMID 35482931. Процитовано 20 червня 2023.{{cite news}}: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом (посилання)
  34. ↑ Angers, Bernard; Castonguay, Emilie; Massicotte, Rachel (2010-04). Environmentally induced phenotypes and DNA methylation: how to deal with unpredictable conditions until the next generation and after. Molecular Ecology (англ.). Т. 19, № 7. с. 1283—1295. doi:10.1111/j.1365-294X.2010.04580.x. Процитовано 20 червня 2023.
  35. ↑ Bonduriansky, Russell; Day, Troy (1 грудня 2009). Nongenetic Inheritance and Its Evolutionary Implications. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics (англ.). Т. 40, № 1. с. 103—125. doi:10.1146/annurev.ecolsys.39.110707.173441. ISSN 1543-592X. Процитовано 20 червня 2023.
  36. ↑ Saunders, Peter T. (2017). Epigenetics and Evolution. Human Development (англ.). Т. 60, № 2-3. с. 81—94. doi:10.1159/000477993. ISSN 0018-716X. Процитовано 20 червня 2023.
ДНК Це незавершена стаття з генетики.
Ви можете допомогти проєкту, виправивши або дописавши її.
Сахарин Це незавершена стаття з молекулярної біології.
Ви можете допомогти проєкту, виправивши або дописавши її.

Read other articles:

Matt Moore (pemeran)

Matt MooreMoore c. 1924Lahir(1888-01-08)8 Januari 1888Kells, County Meath, IrlandiaMeninggal21 Januari 1960(1960-01-21) (umur 72)Hollywood, Los Angeles, California, Amerika SerikatMakamCalvary Cemetery, East Los Angeles, Amerika SerikatPekerjaanPemeran, sutradaraTahun aktif1912–1958 Matthew Moore (8 Januari 1888 – 21 Januari 1960) adalah seorang pemeran dan sutradara Amerika Serikat kelahiran Irlandia. Ia tampil dalam sekitar 221 film dari 1912 sampai 1958. Filmog...

 

 

Lucullus

Lucullus Lucius Licinius Lucullus (/ljuːˈkʌləs/; 118 – 57/56 SM)[1] adalah politisi optimas di Republik Romawi akhir dan memiliki hubungan dekat dengan Sulla Felix. Pada puncak dari lebih dari dua puluh tahun layanan militer dan pemerintahan yang terus-menerus, dia menjadi penakluk utama kerajaan-kerajaan di timur melalui Perang Mithridates Ketiga, menampilkan kehebatan dalam memimpin pasukan dalam berbagai keadaaan, yang paling terkenal ketika pengepungan Kyzikos, 73-2 SM, dan ...

 

 

KPYK

Radio station in Terrell, TexasKPYKTerrell, TexasBroadcast areaTerrell and VicinityFrequency1570 kHzBrandingKPYK 1570ProgrammingFormatAdult standardsOwnershipOwnerMohnkern ElectronicsHistoryFirst air date1949 (as KTER)Former call signsKTER (1949-1992)Call sign meaningThe Pick of the DialTechnical informationFacility ID43433ClassDPower270 watts (Daytime)6 watts (Nighttime)Translator(s)102.5 K273DA (Terrell)LinksWebsiteKPYK Online KPYK (1570 AM) is an adult standards radio station licensed to a...

تنزانيا

  جمهورية تنزانيا الاتحادية United Republic of Tanzania  (إنجليزية)‏Jamhuri ya Muungano wa Tanzania   (سواحلية) تنزانياعلم تنزانيا تنزانياشعار تنزانيا الشعار الوطنيالسلام، العدالة النشيد: نشيد تنزانيا الوطني الأرض والسكان إحداثيات 6°18′25″S 34°51′14″E / 6.3069444444444°S 34.853888888889°E࿯...

 

 

Isidor Behrens

Isidor Behrens1st chairman of AIKIn office1891–1892Preceded byOffice establishedSucceeded byRichard Tengborg Personal detailsBorn(1868-01-03)3 January 1868Stockholm, SwedenDied12 September 1951(1951-09-12) (aged 83)Stockholm, SwedenOccupationTypesetter Henrik Enok Isidor Behrens (1868–1951) was the founder of the Swedish sports club Allmänna Idrottsklubben (AIK) and its first chairholder.[1] AIK was founded on February 15, 1891, at the home of Behrens and his family in Stock...

 

 

Fatboy Slim discography

For Norman Cook's other recordings, see Norman Cook discography. Fatboy Slim discographyCook performing at the 2013 Glastonbury Festival.Studio albums4Live albums3Compilation albums2Video albums3Music videos31EPs5Singles28Soundtrack albums1Remix albums3Mix albums6 The discography of Fatboy Slim, an alias of Norman Cook, an English DJ, big beat musician, and record producer, consists of four studio albums, three live albums, one soundtrack album, two compilation albums, three remix albums, si...

U.S. National Championships 1929

U.S. National Championships 1929 Sport Tennis Data 7 settembre - 14 settembre (uomini)19 agosto - 24 agosto (donne) Edizione 49ª Categoria Grande Slam (ITF) Località New York e Chestnut Hill, USA Campioni Singolare maschile Bill Tilden Singolare femminile Helen Wills Moody Doppio maschile George Lott / John Doeg Doppio femminile Phoebe Holcroft Watson / Peggy Mitchell Doppio misto Betty Nuthall / George Lott 1928 1930 Gli U.S. National Championships 1929 (conosciuti oggi come US Open) sono...

 

 

大字 (数字)

この項目には、一部のコンピュータや閲覧ソフトで表示できない文字が含まれています（詳細）。 数字の大字（だいじ）は、漢数字の一種。通常用いる単純な字形の漢数字（小字）の代わりに同じ音の別の漢字を用いるものである。 概要 壱万円日本銀行券（「壱」が大字） 弐千円日本銀行券（「弐」が大字） 漢数字には「一」「二」「三」と続く小字と、「壱」「�...

 

 

Lothar Friedrich von Metternich-Burscheid

Prince-Bishop of Speyer Lothar Friedrich von Metternich-BurscheidArchbishop of MainzChurchCatholic ChurchArchdioceseElectorate of MainzIn office1673–1675PredecessorJohann Philipp von SchönbornSuccessorDamian Hartard von der Leyen-HohengeroldseckPersonal detailsBorn29 September 1617Died3 June 1675 Lothar Friedrich von Metternich-Burscheid (29 September 1617 – 3 June 1675) was the Bishop of Speyer from 1652 to 1675 and also Archbishop of Mainz and Bishop of Worms from 1673 to 1675. Bio...

Державний комітет телебачення і радіомовлення України

Державний комітет телебачення і радіомовлення України (Держкомтелерадіо) Приміщення комітетуЗагальна інформаціяКраїна  УкраїнаДата створення 2003Керівне відомство Кабінет Міністрів УкраїниРічний бюджет 1 964 898 500 ₴[1]Голова Олег НаливайкоПідвідомчі ор...

 

 

2020 Atlanta Falcons season

55th season in franchise history; final one with Dan Quinn 2020 Atlanta Falcons seasonOwnerArthur BlankGeneral managerThomas Dimitroff (fired Oct. 11)Head coachDan Quinn (fired Oct. 11; 0–5 record)Raheem Morris (interim; 4–7 record)Home fieldMercedes-Benz StadiumResultsRecord4–12Division place4th NFC SouthPlayoff finishDid not qualifyPro BowlersDT Grady JarrettK Younghoe KooAP All-ProsWR Calvin Ridley (2nd team)Uniform ← 2019 Falcons seasons 2021 → The 2020 se...

 

 

Jalan Tol Probolinggo–Banyuwangi

Jalan Tol Probolinggo–Banyuwangi (Probowangi)Informasi ruteBagian dari Jalan Tol Trans-JawaDikelola oleh PT Jasamarga Probolinggo Banyuwangi (JPB)Panjang:171.52 km (106,58 mi)Berdiri:2019; 5 tahun lalu (2019) – sekarangPersimpangan besarUjung Barat: Jalan Tol Pasuruan–Probolinggo Simpang Susun GendingGerbang Tol Genggong Simpang Susun Kraksaan Simpang Susun Paiton Simpang Susun Besuki Simpang Susun Situbondo Simpang Susun Asembagus Simpang Susun Bajulmati Simpang Sus...

St Martin, Jersey

Jersey parishSt Martin Saint Martîn (Norman)Jersey parishParish of St MartinSt Martin's Village, including (from left to right) the la Vielle École (village shopping centre), Public Hall and Parish Church. In the foreground is the village green. FlagCoat of armsLocation of St Martin in JerseyCrown DependencyJersey, Channel IslandsHeadquartersPublic Hall, St Martin's VillageGovernment[1] • ConnétableKaren Shenton-StoneArea • Total10.3 km2 (4.0 ...

 

 

James Lankford

American politician (born 1968) James LankfordOfficial portrait, 2023United States Senatorfrom OklahomaIncumbentAssumed office January 3, 2015Serving with Markwayne MullinPreceded byTom CoburnVice Chair of the Senate Ethics CommitteeIncumbentAssumed office February 3, 2021Preceded byChris CoonsChair of the Senate Ethics CommitteeIn officeDecember 19, 2019 – February 3, 2021Preceded byJohnny IsaksonSucceeded byChris CoonsChair of the House Republican Policy Committee...

 

 

Liberalism in India

Overview of liberalism in India This article has multiple issues. Please help improve it or discuss these issues on the talk page. (Learn how and when to remove these template messages) This article needs additional citations for verification. Please help improve this article by adding citations to reliable sources. Unsourced material may be challenged and removed.Find sources: Liberalism in India – news · newspapers · books · scholar · JSTOR (April 20...

الطراق (محافظة عيون الجواء)

الطراق تقسيم إداري  البلد السعودية  تعديل مصدري - تعديل   الطراق هو مركزٌ سعوديٌ تابعٌ لمحافظة عيون الجواء التابعة لمنطقة القصيم، في المملكة العربية السعودية. المركز من الفئة (أ)، ورمزه 1849 حسب دليل الترميز الموحد للمناطق الإدارية بالمملكة العربية السعودية.[1] ال...

 

 

Буленджер, Джордж Альберт

В Википедии есть статьи о других людях с фамилией Буланже. Джордж Альберт Буленджерфр. George Albert Boulenger Дата рождения 19 октября 1858(1858-10-19) Место рождения Брюссель Дата смерти 23 ноября 1937(1937-11-23) (79 лет) Место смерти Сен-Мало Страна  Великобритания Бельгия Франци�...

 

 

Нейзель, Владимир Константинович

Владимир Константинович Нейзель Дата рождения 2 (14) июня 1873 Место рождения Яранск, Вятская губерния, Российская империя Дата смерти не ранее 1937 Место смерти Белград, Княжество Сербия Род деятельности офицер Принадлежность  Российская империя Белое движе�...

Oliver Zaugg

Pour les articles homonymes, voir Zaugg. Oliver ZauggOliver Zaugg aux Quatre Jours de Dunkerque 2014.InformationsNaissance 9 mai 1981 (43 ans)LachenNationalité suisseSpécialités Equipier, grimpeurÉquipes amateurs 2002-2003Zalf Désirée FiorÉquipes professionnelles 2004-2006Saunier Duval-Prodir2007-2008Gerolsteiner2009Liquigas2010Liquigas-Doimo2011Leopard-Trek2012RadioShack-Nissan2013Saxo-Tinkoff2014-2015Tinkoff-Saxo2016IAMPrincipales victoires 1 classiqueTour de Lombardie 2011modi...

 

 

Ata Syuhada

Artikel ini sebatang kara, artinya tidak ada artikel lain yang memiliki pranala balik ke halaman ini.Bantulah menambah pranala ke artikel ini dari artikel yang berhubungan atau coba peralatan pencari pranala.Tag ini diberikan pada Desember 2023. Ata Syuhada GelarKiaiNama lainAbah AtaInformasi pribadiLahirSukadamai, Cikupa, TangerangAgamaIslamKebangsaanIndonesiaZamanModernDenominasiSunniDikenal sebagaiPimpinan Pondok Pesantren Al-KhoiratPekerjaanUlamaKedudukan seniorGuruKH Ahmad UnariKH Y...