İnsan beyni

insan beyni
Latince isimencephalon
PrekürsorNöral tüp
SistemHomo sapiens
Arterinternal karotid arter, Vertebral arter, Willis poligonu, anterior serebral arter, Posterior serebral arter
Toplardamarinternal juguler ven, internal serebral ven
Tanımlayıcılar
Microsoft Academic2777670902
TA5415
FMA50801

İnsan beyni, insan sinir sisteminin merkezi organıdır ve omurilikle birlikte merkezi sinir sistemini oluşturur.

İnsan beyni, kraniyal sinirler ve omurilik sayesinde merkezî sinir sistemini kontrol eder, çevresel sinir sistemini yönetir ve hemen hemen insanın tüm işlevlerini düzenler.[1] Kalp atışı, soluk alma ve sindirim gibi istemsiz eylemler, otonom sinir sistemi yoluyla farkına varmadan beyin tarafından yönetilir.[1][2] Düşünce, mantık ve soyutlama gibi daha karmaşık zihinsel eylemler ise bilinçli olarak beyin tarafından yönetilir.[2]

Beyin, serebrum, beyinsapı ve beyincikten oluşur. Vücudun çoğu aktivitesini kontrol eder, duyu organlarından aldığı bilgileri işler, bütünleştirir ve koordine eder ve vücudun geri kalanına gönderilen talimatlara ilişkin kararlar alır. Beyin, kafatası içindedir ve kafatası kemikleri tarafından korunur.

İnsan beyninin en büyük kısmı olan serebrum, iki serebral yarım küreden oluşur. Her yarım kürenin beyaz maddeden oluşan bir iç çekirdeği ve boz maddeden oluşan bir dış yüzeyi (serebral korteks) vardır. Korteksin dış katmanı neokorteks ve iç allokortekstir. Neokorteks altı nöronal katmandan oluşurken, allokorteks üç veya dört katmandan oluşur. Her yarım küre dört loba ayrılır - frontal, temporal, parietal ve oksipital loblar. Frontal lob, özdenetim, planlama, muhakeme ve soyut düşünme gibi yönetici işlevlerle ilişkilendirilirken, oksipital lob görmeyle ilişkilendirilir. Her lobda, kortikal alanlar duyusal, motor ve ilişki bölgeleri gibi belirli işlevlerle ilişkilendirilir. Sol ve sağ yarım küreler şekil ve işlev olarak genel olarak benzer olsa da, bazı işlevler bir tarafla ilişkilendirilir, örneğin solda dil ve sağda görsel-mekansal yetenek gibi. Yarım küreler, en büyüğü corpus callosum olan komissural sinir yollarıyla birbirine bağlanır.

Beyin, beyin sapı ile omuriliğe bağlıdır. Beyin sapı, orta beyin, pons ve medulla oblongata'dan oluşur. Beyincik, beyin sapına serebellar pedinküller adı verilen üç çift sinir yolu ile bağlıdır. Serebrumun içinde, beyin omurilik sıvısının üretildiği ve dolaştırıldığı dört birbirine bağlı ventrikülden oluşan ventriküler sistem bulunur. Serebral korteksin altında talamus, epitalamus, epifiz bezi, hipotalamus, hipofiz bezi ve subtalamus gibi birkaç önemli yapı; amigdala ve hipokampus gibi limbik yapılar, klaustrum, bazal ganglionların çeşitli çekirdekleri, bazal ön beyin yapıları ve üç sirkumventriküler organ bulunur. Orta planda olmayan beyin yapıları örneğin iki hipokampus ve iki amigdala, çiftler halindedir. Beyin hücreleri nöronları ve destekleyici glial hücreleri içerir. Beyinde 86 milyardan fazla nöron ve az çok eşit sayıda başka hücre vardır. Beyin aktivitesi nöronların birbirine bağlanması ve sinir uyarılarına yanıt olarak nörotransmitter salınımı ile mümkün olur. Nöronlar sinir yolları, sinir devreleri ve ayrıntılı ağ sistemleri oluşturmak için bağlanır. Tüm devre nörotransmisyon süreci tarafından yönlendirilir.

Beyin, kafatası tarafından korunur, beyin omurilik sıvısında asılı kalır ve kan-beyin bariyeri tarafından kan dolaşımından yalıtılır. Ancak beyin hala hasara, hastalığa ve enfeksiyona karşı hassastır. Hasar travmadan veya felç denilen kan akışının kaybından kaynaklanabilir. Beyin, Parkinson hastalığı, Alzheimer hastalığı da dahil olmak üzere bunamalar ve multipl skleroz gibi dejeneratif bozukluklara karşı hassastır. Şizofreni ve klinik depresyon gibi psikiyatrik durumların beyin işlev bozukluklarıyla ilişkili olduğu düşünülmektedir. Beyin ayrıca hem iyi huylu hem de kötü huylu tümörlerin yeri olabilir; bunlar çoğunlukla vücuttaki diğer yerlerden kaynaklanır.

Beynin anatomisinin incelenmesi nöroanatomi iken, işlevinin incelenmesi nörobilimdir. Beyni incelemek için çok sayıda teknik kullanılır. Mikroskobik olarak incelenebilen diğer hayvanlardan alınan örnekler geleneksel olarak çok fazla bilgi sağlamıştır. Fonksiyonel nörogörüntüleme ve elektroensefalografi (EEG) kayıtları gibi tıbbi görüntüleme teknolojileri beynin incelenmesinde önemlidir. Beyin hasarı olan kişilerin tıbbi geçmişi, beynin her bir bölümünün işlevine dair içgörü sağlamıştır. Nörobilim araştırmaları önemli ölçüde genişlemiştir ve araştırmalar devam etmektedir.

Kültürde, zihin felsefesi yüzyıllardır bilincin doğası ve zihin-beden problemi sorusunu ele almaya çalışmıştır. Frenolojinin sözdebilimi, 19. yüzyılda kişilik özelliklerini korteksin bölgelerine yerleştirmeye çalışmıştır. Bilimkurguda, beyin nakilleri 1942 Donovan'ın Beyni gibi hikâyelerde hayal edilmektedir.

Yapı

İnsan beyni (sagital kesit)

Brüt anatomi

Yetişkin insan beyni ortalama olarak yaklaşık 1,2-1,4 kg (2,6-3,1 lb) ağırlığındadır. Bu da toplam vücut ağırlığının yaklaşık %2'sine denk gelir[3][4] ve erkeklerde yaklaşık 1260 cm3, kadınlarda ise 1130 cm3'lük hacmındadır.[5] Önemli bireysel farklılıklar vardır[5], erkekler için standart referans aralığı 1.180-1.620 g (2,60-3,57 lb)[6] ve kadınlar için 1.030-1.400 g (2,27-3,09 lb).[7]'dır.

Serebral yarım kürelerden oluşan serebrum, beynin en büyük kısmıdır ve diğer beyin yapılarını örter.[8] Yarım kürelerin dış bölgesi olan serebral korteks, nöronların kortikal katmanlarından oluşan boz maddedir. Her yarım küre dört ana loba ayrılır - frontal lob, parietal lob, temporal lob ve oksipital lob.[9] Bazı kaynaklara göre merkezi lob, limbik lob ve insular lob olmak üzere üç lob daha dahil edilmiştir.[10] Merkezi lob, precentral girus ve postcentral girustan oluşur ve belirgin bir işlevsel rol oluşturduğu için dahil edilmiştir.[10][11]

İnsan beyninde yaklaşık 86 milyar nöron vardır.[12]

Beyin canlı iken yani kan dolaşımına sahipken oldukça yumuşak yapıdadır. Boz maddeden oluşur.

İnsan beyninin yapısal ve işlevsel alanları
İnsan beynindeki çeşitli yapıları gösteren bir diyagram
Sagital düzlemde ikiye bölünmüş korpus kallozumun beyaz maddesini gösteren insan beyni
İnsan beyninin işlevsel alanlarının bir diyagramı
İnsan beyninin işlevsel alanları. Gösterilen kesik çizgili alanlar genellikle sol yarımküre baskındır.

Loblar

Ana madde: Beyin lobları

İnsan beyninde beş ana lob bulunur. Bunlar:

Lob işlevleri
Ön (frontal) lob: Bilinçli düşünmek
Yan (parietal) lob: Duyguları işlemek
Arka baş (oksipital) lob: Görmek
Şakak (temporal) lobu: sesle kokuyu algısı
Beyincik (serebellum) lobu: Duyu-hareket ilişkilendirmesi

  1. Frontal lob--bilinçli düşünme; zarar görmesi durumunda ruh hali, hissiyat değişikliği olabilir.
  2. Parietal lob--çeşitli duyu organlarından gelen bilgileri birleştirmede önemli rol oynar. Ayrıca nesnelerin kullanılması ve bazı mekansal görüş işlemelerinde (visuospatial processing) parietal lobun kimi bölümleri rol alır.
  3. Oksipital lob--görme duyusuyla ilgili bilgilerin işlendiği lobdur. Hafif zarar görmesi halüsinasyonlara sebep olur.
  4. Temporal lob--ses ve kokunun algılanması, aynı zamanda da yüzler, mekanlar gibi karmaşık uyaranların işlenmesi bu lob tarafından sağlanır.
  5. Serebellum--duyu organlarından gelen bilgilerle hareketi ilişkilendirir. Bu lob özellikle dengenin sağlanmasında önemli rol oynar.

Yukarıda listelenen her bir lob, beynin her iki yarımküresinde de bulunur. Serebellum dışında bu lobların hepsi telensefalonun parçasıdır.

Beynin bölümleri

Anatomik olarak beyin üçe ayrılır: ön beyin, orta beyin ve art beyin;[13] ön beyinde üst düzey işlevleri kontrol eden serebral korteksin çeşitli lobları bulunur, orta ve art beyin ise daha çok bilinçdışı, otonom işlevler ile ilgilidir.

Kan dolaşımı

Ana madde: Serebral dolaşım
Willis poligonunda birleşen iki dolaşım (alt görünüm)
Beyin dış zarlarının özelliklerini ve kan damarlarının tedarikini gösteren diyagram

İç karotid arterler beynin ön tarafına oksijenli kan, vertebral arterler ise beynin arka tarafına kan sağlar.[14] Bu iki dolaşım, orta beyin ile pons arasındaki interpedinküler sıvı kesesinde bulunan bağlı arterlerden oluşan bir halka olan Willis çemberinde birleşir.[15]

İç karotid arterler, ortak karotid arterlerin dallarıdır. Kraniuma karotid kanalından girerler, kavernöz sinüsten geçerler ve subaraknoid boşluğa girerler.[16] Daha sonra iki dalı olan ön serebral arterler ortaya çıkarak Willis çemberine girerler. Bu dallar uzunlamasına çatlak boyunca ileriye ve yukarıya doğru ilerler ve beynin ön ve orta hat kısımlarını besler.[17] Bir veya daha çok küçük ön iletişim atardamarı, dallar olarak ortaya çıktıktan kısa bir süre sonra iki ön serebral atardamarı birleştirir.[17] İç karotid arterler orta serebral arterler olarak ileriye doğru devam eder. Göz yuvasının sfenoid kemiği boyunca yanlara doğru, sonra insula korteksinden yukarı doğru hareket ederler ve burada son dallar ortaya çıkarlar. Orta serebral arterler uzunlukları boyunca dallar gönderir.[16]

Poligonda yer alan ana damarlar şu şekilde listelenebilir:

  • Anterior serebral arter (sol ve sağ)
  • Anterior komünikan arter
  • İnternal karotid arter (sol ve sağ)
  • Posterior serebral arter (sol ve sağ)
  • Posterior komünikan arter (sol ve sağ)

Beyni besleyen medial serebral arterler genellikle poligonun bir parçası olarak kabul edilmezler. Poligonun veya poligonu besleyen arterlerin bir kısmı tıkanır veya daralırsa, diğer kan damarlarından sağlanan kan akışı, serebral perfüzyonu yeterli düzeyde sağlayarak iskemi semptomlarını önleyebilir.[18]

Metabolizma

İnsan beyninin enerji tüketimini gösteren PET görüntüsü

Beyin, insan vücudunun kullandığı enerjinin %20'sine kadarını tüketir; bu diğer tüm organlardan daha fazladır.[19]

İnsanlarda kan şekeri, çoğu hücre için birincil enerji kaynağıdır ve beyin de dahil olmak üzere birçok dokuda normal işlev için kritik önemi vardır.[20] İnsan beyni, aç ve hareketsiz kişilerde kan şekerinin yaklaşık %60'ını tüketir.[20] Beyin metabolizması normalde enerji kaynağı olarak kan şekerine dayanır; ancak az glikoz zamanlarında (oruç, dayanıklılık egzersizi veya sınırlı karbonhidrat alımı gibi) beyin, daha az glikoz ihtiyacıyla yakıt olarak keton cisimlerini kullanır. Beyin egzersiz sırasında laktat da kullanabilir.[21] Beyin, glikozu glikojen formunda depolar, ancak karaciğer veya iskelet kasındaki miktardan önemli ölçüde daha az miktarlardadır.[22]

Uzun zincirli yağ asitleri kan-beyin bariyerini geçemez, ancak karaciğer bunları parçalayarak keton cisimleri üretebilir. Ancak kısa zincirli yağ asitleri (örneğin, bütirik asit, propiyonik asit ve asetik asit) ve orta zincirli yağ asitleri, oktanoik asit ve heptanoik asit, kan-beyin bariyerini geçebilir ve beyin hücreleri tarafından metabolize edilebilir.[23][24][25]

İnsan beyni vücut ağırlığının yalnızca %2'sini oluşturmasına rağmen, kardiyak çıktının %15'ini, toplam vücut oksijen tüketiminin %20'sini ve toplam vücut glikoz kullanımının %25'ini alır.[26] Beyin çoğunlukla enerji için glikoz kullanır ve hipoglisemi durumunda olabileceği gibi glikoz eksikliği bilinç kaybına neden olabilir.[27] Beynin enerji tüketimi zamanla büyük ölçüde değişmez, ancak korteksin aktif bölgeleri, inaktif bölgelere göre biraz daha fazla enerji tüketir ve bu da PET ve fMRI'nin işlevsel nörogörüntüleme yöntemlerinin temelini oluşturur.[28] Bu teknikler, metabolik aktivitenin üç boyutlu bir görüntüsünü verir.[29] Bir ön çalışma, insanlarda beyin metabolik gereksinimlerinin yaklaşık beş yaşında zirveye ulaştığını göstermiştir.[30]

Uykunun işlevi tam olarak anlaşılmamıştır; ancak uykunun beyinden metabolik atık ürünlerinin, bazıları potansiyel olarak nörotoksik olanların, temizlenmesini artırdığına ve ayrıca onarıma izin verebileceğine dair kanıtlar vardır..[31][32][33] Kanıtlar, uyku sırasında metabolik atıkların temizlenmesinin artmasının glifatik sistemin artan işlevi yoluyla gerçekleştiğini göstermektedir.[31] Uykunun ayrıca gereksiz bağlantıları zayıflatarak bilişsel işlev üzerinde etkisi olabilir.[34]

İşlev

Beynin motor ve duyusal bölgeleri

Beynin işlevleri şunlardır:

  • Duyu organlarından gelen uyarılar değerlendirilir.
  • Problem ve olaylar düşünülür, çözülür.
  • Öğrenme faaliyeti ve hafıza olgusu sağlanır.
  • Acıkma, susama, uyku, uyanıklık faaliyetleri düzenlenir.
  • Kan basıncı ve vücut sıcaklığı düzenlenir.
  • Hormonların salgılanma zamanı belirlenir.

Motor kontrolü

Frontal lob, muhakeme, motor kontrolü, duygu ve dil ile ilgilidir. Hareketi planlama ve koordine etmede rol oynayan motor korteksi; daha üst düzey bilişsel işlevlerden sorumlu olan prefrontal korteksi; ve konuşma için gerekli olan Broca alanını içerir.[35] Beynin motor sistemi hareketin oluşumundan ve kontrolünden sorumludur.[36]

Oluşturulan hareketler beyinden sinirler aracılığıyla vücuttaki motor nöronlara geçer ve kasların hareketini kontrol eder. Kortikospinal yol hareketleri beyinden, omurilik aracılığıyla gövdeye ve uzuvlara taşır.[37] Kafatası sinirleri göz, ağız ve yüzle ilgili hareketleri taşır.

Brüt hareket - lokomosyon ve kol ve bacakların hareketi gibi - üç bölüme ayrılmış motor kortekste üretilir: precentral girusta bulunan ve farklı vücut parçalarının hareketine ayrılmış bölümleri olan birincil motor korteks. Bu hareketler, birincil motor korteksinin önünde bulunan iki başka alan tarafından desteklenir ve düzenlenir: premotor alan ve tamamlayıcı motor alan.[38] Eller ve ağız, vücudun diğer kısımlarına göre kendilerine ayrılmış çok daha büyük bir alana sahiptir ve bu da daha ince hareketlere izin verir; bu bir motor homunkulusta görselleştirilmiştir.[38] Motor korteks tarafından üretilen uyarılar, medulla önü boyunca kortikospinal yol boyunca ilerler ve medullar piramitlerde çaprazlanır (dekusat). Bunlar daha sonra omurilik boyunca ilerler ve çoğu internöronlara bağlanır, daha sonra boz madde içindeki alt motor nöronlarına bağlanır ve daha sonra uyarıyı kaslara iletir.[37] Beyincik ve bazal ganglionlar, ince, karmaşık ve koordineli kas hareketlerinde rol oynar.[37] Korteks ve bazal ganglionlar arasındaki bağlantılar kas tonusunu, duruşu ve hareket başlangıcını kontrol eder ve ekstrapiramidal sistem olarak adlandırılır.[39]

Duyusal

Kortikal alanlar
İki gözden beyne giden sinir sinyallerinin yönlendirilişi

Duyu sistemi, duyusal bilginin alınması ve işlenmesiyle ilgilidir. Bu bilgi, kranial sinirler, omurilikteki yollar ve doğrudan kana maruz kalan beyin merkezleri aracılığıyla alınır.[40] Beyin ayrıca görme, koku alma, işitme ve tat özel duyularından gelen bilgileri alır ve yorumlar. Karışık motor ve duyusal sinyaller de entegre edilmiştir.[40]

Beyin deriden, ince dokunma, basınç, ağrı, titreşim ve sıcaklıkla ilgili bilgileri alır. Eklemlerden beyin, eklem pozisyonu hakkında bilgi alır. Duyusal korteks, motor korteksin hemen yanında bulunur ve motor korteks gibi vücudun farklı bölgelerinden gelen duyumlarla ilgili alanlara sahiptir. Derideki bir duyu reseptörü tarafından toplanan duyum, omurilikteki yollar aracılığıyla bir dizi nöron aracılığıyla iletilen bir sinir sinyaline dönüştürülür. Dorsal kolon-medial lemniscus yolu, ince dokunma, titreşim ve eklemlerin pozisyonu hakkında bilgi içerir. Yol lifleri, omuriliğin arka kısmından medullanın arka kısmına doğru ilerler ve burada hemen orta hattan lifler gönderen ikinci derece nöronlarla bağlantı kurarlar. Bu lifler daha sonra talamustaki ventrobazal komplekse doğru yukarı doğru ilerler ve burada duyusal kortekse lifler gönderen üçüncü derece nöronlarla bağlantı kurarlar.[41] Spinotalamik yol, ağrı, sıcaklık ve kaba dokunma hakkında bilgi taşır. Yol lifleri omurilik boyunca ilerler ve ağrı ve sıcaklık için beyin sapının retiküler formasyonunda ikinci derece nöronlarla bağlantı kurar ve kaba dokunma için talamusun ventrobazal kompleksinde sonlanır.[42]

Görme, gözün retinasına çarpan ışık ile gerçekleşir. Retinadaki fotoreseptörler, ışığın duyusal uyarısını oksipital lobdaki görsel kortekse gönderilen bir elektriksel sinir sinyaline dönüştürür. Görsel sinyaller, optik sinirler aracılığıyla retinayı terk eder. Retinanın burun yarısından gelen optik sinir lifleri, karşı retinanın temporal yarısından gelen liflerle birleşerek optik yolları oluşturur. Gözlerin optiklerinin ve görsel yolların düzenlemeleri, sol görsel alandan gelen görüntünün her bir retinanın sağ yarısı tarafından alındığı, sağ görsel korteks tarafından işlendiği ve tam tersi anlamına gelir. Optik yol lifleri, lateral genikülat çekirdekte beyne ulaşır ve görsel kortekse ulaşmak için optik radyasyondan geçer.[43]

İşitme ve denge, ikisi de iç kulakta gerçekleştirilir. Ses, en sonunda işitme organına kadar devam eden osiküllerin titreşimlerine neden olur ve dengedeki değişiklik, iç kulak içindeki sıvıların hareketine neden olur. Bu, vestibülokoklear sinirden geçen bir sinir sinyali oluşturur. Buradan koklear çekirdeklere, üst olivar çekirdeğine, medial genikülat çekirdeğine ve en sonunda işitsel radyasyona işitsel kortekse geçer.[44]

Koku duyusu, burun boşluğundaki koku mukozasının epitelindeki reseptör hücreleri tarafından gerçekleştirilir. Bu bilgi, nispeten geçirgen bir bölümden kafatasına giren koku siniri aracılığıyla geçer. Bu sinir, bilginin koku korteksine iletildiği koku soğanının sinir devresine iletilir.[45][46]

Tat, dildeki reseptörlerden üretilir ve yüz ve glossofaringeal sinirler yoluyla beyin sapındaki tekil çekirdeğe iletilir. Bazı tat bilgileri de vagus siniri aracılığıyla farenksten bu alana iletilir. Bilgi daha sonra buradan talamus yoluyla tat korteksine iletilir.[47]

Düzenleme

Beynin Otonom işlevleri arasında kalp atış hızı ve nefes alma hızının düzenlenmesi veya ritmik kontrolü ve homeostazın sürdürülmesi yer alır.

Kan basıncı ve kalp atış hızı, medulla'nın vazomotor merkezi tarafından etkilenir ve bu da atardamarların ve toplardamarların dinlenme halinde bir miktar daralmasına neden olur. Bunu, vagus siniri aracılığıyla sempatik ve parasempatik sinir sistemini etkileyerek yapar.[48]

Kan basıncıyla ilgili bilgi, aort arkındaki aort gövdelerindeki baroreseptörler tarafından üretilir ve vagus sinirinin afferent lifleri boyunca beyne iletilir. Karotis sinüsündeki basınç değişiklikleriyle ilgili bilgi, karotid arterinin yakınında bulunan karotid gövdelerinden gelir ve bu, glossofaringeal sinire katılan bir sinir aracılığıyla iletilir. Bu bilgi medulla'daki nucleus solitarius’e kadar gider. Buradan gelen sinyaller vazomotor merkezini etkileyerek damar ve atardamar daralmasını buna göre ayarlar.[49]

Beyin, solunum hızını esas olarak medulla ve ponstaki solunum merkezleri aracılığıyla kontrol eder.[50] Solunum merkezleri, omurilik boyunca frenik sinir boyunca diyaframa ve diğer solunum kaslarına iletilen motor sinyallerini oluşturarak solunumu kontrol eder. Bu, duyusal bilgileri merkezlere geri taşıyan karışık bir sinirdir. Dört solunum merkezi vardır, üçü daha net tanımlanmış bir işleve sahiptir ve bir apneustik merkez daha az net bir işleve sahiptir. Medulla'da dorsal solunum grubu nefes alma isteğine neden olur ve duyusal bilgileri doğrudan vücuttan alır. Ayrıca medulla'da ventral solunum grubu efor sırasında nefes vermeyi etkiler. Pons'ta pnömotaksik merkez her nefesin süresini etkiler[50] ve apneustik merkezin nefes almada etkisi olduğu görülmektedir. Solunum merkezleri doğrudan kan karbondioksit ve pH'ını algılar. Kan oksijen, karbondioksit ve pH seviyeleri hakkındaki bilgiler ayrıca aort ve karotid gövdelerinin çevresel kemoreseptörlerindeki atardamar duvarlarında da algılanır. Bu bilgiler vagus ve glossofaringeal sinirler aracılığıyla solunum merkezlerine iletilir. Yüksek karbondioksit, asidik pH veya düşük oksijen solunum merkezlerini uyarır.[50] Nefes alma isteği, akciğerlerdeki pulmoner gerilme reseptörlerinden de etkilenir; bu reseptörler aktive olduklarında, vagus siniri aracılığıyla solunum merkezlerine bilgi ileterek akciğerlerin aşırı şişmesini önlerler.[50]

Diensefalondaki hipotalamus, vücudun birçok işlevini düzenlemede rol oynar. İşlevleri arasında nöroendokrin düzenleme, sirkadiyen ritmin düzenlenmesi, otonom sinir sisteminin kontrolü ve sıvı ve gıda alımının düzenlenmesi bulunur. Sirkadiyen ritim, hipotalamustaki iki ana hücre grubu tarafından kontrol edilir. Ön hipotalamus, gen ifadesi döngüleri yoluyla yaklaşık 24 saatlik bir sirkadiyen saati çalıştıran suprakiasmatik çekirdeği ve ventrolateral preoptik çekirdeği içerir. Sirkadiyen günde ultradiyen bir ritim uyku düzenini kontrol eder. Uyku, vücut ve beyin için temel bir gereksinimdir ve vücut sistemlerinin kapanmasına ve dinlenmesine olanak tanır. Ayrıca beyindeki günlük toksin birikiminin uyku sırasında giderildiğini gösteren bulgular da vardır.[96] Uyanıkken beyin, vücudun toplam enerji ihtiyacının beşte birini tüketir. Uyku, bu kullanımı zorunlu olarak azaltır ve enerji veren ATP'nin restorasyonu için zaman sağlar. Uyku eksikliğinin etkileri uykuya mutlak ihtiyaç duyulduğunu göstermektedir.[51]

Lateral hipotalamus, yükselen retiküler aktive edici sisteme projeksiyonları yoluyla iştahı ve uyarılmayı kontrol eden oreksinerjik nöronları içerir.[52][53] Hipotalamus, oksitosin ve vazopressin gibi peptitlerin yanı sıra dopamini median eminense salarak hipofiz bezini kontrol eder. Hipotalamus, otonomik projeksiyonlar aracılığıyla kan basıncı, kalp hızı, solunum, terleme ve diğer homeostatik mekanizmalar gibi işlevleri düzenlemede rol oynar.[54] Hipotalamus ayrıca vücut sıcaklık ayarlaması yapar ve bağışıklık sistemi tarafından uyarıldığında ateş yapabilir. Hipotalamus böbreklerden etkilenir: kan basıncı düştüğünde, böbrekler tarafından salgılanan renin içme ihtiyacını uyarır. Hipotalamus ayrıca otonomik sinyaller ve sindirim sistemi tarafından salgılanan hormon yoluyla yiyecek alımını düzenler.[55]

Dil

Broca alanı ve Wernicke alanı arkuat fasikülüs ile birbirine bağlanır.

Geleneksel olarak dil işlevlerinin Wernicke alanı ve Broca alanıyla sınırlı olduğu düşünülürken,[56], artık daha geniş bir kortikal bölge ağının dil işlevlerine katkıda bulunduğu çoğunlukla kabul edilmektedir.[57][58][59]

Dilin beyin tarafından nasıl temsil edildiği, işlendiği ve edinildiği üzerine çalışmalar yapan bilim dalına nörolinguistik adı verilir. Nörolinguistik, bilişsel sinirbilim, bilişsel dilbilim ve psikolinguistikten yararlanan geniş ve çok disiplinli bir alandır.[60]

Yanallaştırma

Beyin, beynin her yarım küresinin öncelikle vücudun bir yarısıyla etkileşime girdiği kontralateral bir organizasyona sahiptir: beynin sol tarafı vücudun sağ tarafıyla etkileşime girer ve bunun tersi de geçerlidir. Bunun gelişimsel bir eksenel bükülmeden kaynaklandığı teorize edilmiştir.[61] Beyinden omuriliğe motor bağlantıları ve omurilikten beyne duyusal bağlantılar, her ikisi de beyin sapında çapraz taraflardır. Görsel girdi daha karmaşık bir kuralı izler: iki gözden gelen optik sinirler optik kiazma adı verilen bir noktada bir araya gelir ve her sinirden gelen liflerin yarısı diğerine katılmak için ayrılır.[62] Sonuç olarak, her iki gözde retinanın sol yarısından gelen bağlantılar beynin sol tarafına giderken, retinanın sağ yarısından gelen bağlantılar beynin sağ tarafına gider.[63] Retinanın her iki yarısı da görsel alanın karşı yarısından gelen ışığı aldığından, işlevsel sonuç olarak dünyanın sol tarafından gelen görsel girdi beynin sağ tarafına gider ve tam tersi de geçerlidir.[64] Bu nedenle beynin sağ tarafı vücudun sol tarafından somatosensoriyel girdi, görsel girdi ise görsel alanın sol tarafından alınır.[65][66]

Beynin sol ve sağ tarafları simetrik görünür, ancak asimetrik olarak işlev görürler.[67] Örneğin, sağ eli kontrol eden sol yarımküre motor alanının karşılığı, sol eli kontrol eden sağ yarımküre alanıdır. Bununla birlikte, dil ve mekansal bilişi içeren birkaç önemli istisna vardır. Sol frontal lob dil için baskındır. Sol yarımküredeki önemli bir dil alanı hasar görürse, kurban konuşamaz veya anlayamaz hale gelebilir,[67] oysa sağ yarımküredeki eşdeğer hasar dil becerilerinde yalnızca küçük bir bozulmaya neden olur.

İki yarım küre arasındaki etkileşimler hakkındaki mevcut anlayışın önemli bir kısmı, epileptik nöbetlerin şiddetini azaltmak amacıyla korpus kallozumun cerrahi olarak kesildiği "bölünmüş beyinli hastalar"ın incelenmesinden gelmiştir.[68] Bu hastalar, hemen fark edilen alışılmadık davranışlar göstermezler, ancak bazı durumlarda aynı vücuttaki iki farklı kişi gibi davranabilirler; sağ el bir eylemde bulunurken sol el bunu geri alabilir.[68][69] Bu hastalara, görsel sabitleme noktasının sağ tarafında kısa bir süre bir resim gösterildiğinde, bunu sözlü olarak tarif edebilirler, ancak resim solda gösterildiğinde, bunu tarif edemezler, ancak sol eliyle gösterilen nesnenin doğası hakkında bir işaret verebilirler.[69][70]

Duygu

Ana madde: Duygu

Duygular genellikle, psikolojik hisler, değerlendirme, ifade, otonomik tepkiler ve eylem eğilimlerini izleyen, ortaya çıkarmayı içeren iki adımlı, çok bileşenli süreçler olarak tanımlanır.[71]

Temel duyguları belirli beyin bölgelerine yerleştirme girişimleri tartışmalı olmuştur; bazı araştırmalar duygulara karşılık gelen belirli yerler için kanıt bulamamıştır, bunun yerine genel duygusal süreçlerde devrelerin yer aldığını bulmuştur. Amigdala, orbitofrontal korteks, orta ve ön insula korteks ve lateral prefrontal korteks, duyguların oluşmasında rol oynar gibi görünmektedir, teşvik edici belirginlikte ventral tegmental alan, ventral pallidum ve nucleus accumbens için daha zayıf kanıtlar bulunmuştur.[72] Bununla birlikte, diğerleri mutluluktaki bazal ganglionlar, üzüntüdeki subkallozal singulat korteks ve korkudaki amigdala gibi belirli bölgelerin aktivasyonuna dair kanıtlar bulmuştur.[73]

Evrim

Beynin evrimi sırasında insan beyninin kütlesi vücut kütlesine göre diğer türlere nazaran artış göstermiştir. Bu süreç özellikle beynin dil ve bilinç ile ilgili olan bölümü olan neokortekste çok belirgindir. Neokorteks insan beyninin kütlesinin yaklaşık %76’sını oluşturur.[74] Diğer hayvanlara göre çok daha büyük neokorteksi olan insan, daha ilkel türler ile benzer nöroanatomisi olmasına rağmen benzersiz zihinsel kapasiteye sahiptir. Uyaranlara karşı insanı uyaran, çevredeki olayların farkına varmasını sağlayan ve homeostazı sürdüren temel sistemler basit omurgalılar ile benzerdir. İnsan bilinci modern neokorteksin genişlemiş kapasitesi kadar beyin sapının gelişmiş yapıları üzerine de kurulmuştur.

Notlar

  1. ^ a b Toga, Arthur W.; B.S., MS, Ph.D. (2006). "Brain". MSN Encarta. Microsoft Encarta Online Encyclopedia. 28 Ekim 2009 tarihinde kaynağından (html) arşivlendi. Erişim tarihi: 21 Aralık 2006.  (İngilizce)
  2. ^ a b Philips, Helen (2006). "Instant Expert – The Human Brain". New Scientist. Reed Business Information Ltd. 24 Temmuz 2008 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 22 Aralık 2006.  (İngilizce)
  3. ^ Parent, A.; Carpenter, M.B. (1995). "Ch. 1". Carpenter's Human Neuroanatomy. Williams & Wilkins. ISBN 978-0-683-06752-1. 
  4. ^ Bigos, K.L.; Hariri, A.; Weinberger, D. (2015). Neuroimaging Genetics: Principles and Practices. Oxford University Press. s. 157. ISBN 978-0-19-992022-8. 20 Ocak 2023 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 16 Haziran 2024. 
  5. ^ a b Cosgrove, K.P.; Mazure, C.M.; Staley, J.K. (2007). "Evolving knowledge of sex differences in brain structure, function, and chemistry". Biol Psychiatry. 62 (8). ss. 847-855. doi:10.1016/j.biopsych.2007.03.001. PMC 2711771 $2. PMID 17544382. 
  6. ^ Molina, D. Kimberley; DiMaio, Vincent J.M. (2012). "Normal Organ Weights in Men". The American Journal of Forensic Medicine and Pathology. 33 (4). ss. 368-372. doi:10.1097/PAF.0b013e31823d29ad. ISSN 0195-7910. PMID 22182984. 
  7. ^ Molina, D. Kimberley; DiMaio, Vincent J. M. (2015). "Normal Organ Weights in Women". The American Journal of Forensic Medicine and Pathology. 36 (3). ss. 182-187. doi:10.1097/PAF.0000000000000175. ISSN 0195-7910. PMID 26108038. 
  8. ^ Gray's Anatomy 2008, ss. 227-9.
  9. ^ Gray's Anatomy 2008, ss. 335-7.
  10. ^ a b Ribas, G. C. (2010). "The cerebral sulci and gyri". Neurosurgical Focus. 28 (2). s. 7. doi:10.3171/2009.11.FOCUS09245. PMID 20121437. 
  11. ^ Frigeri, T.; Paglioli, E.; De Oliveira, E.; Rhoton Jr, A. L. (2015). "Microsurgical anatomy of the central lobe". Journal of Neurosurgery. 122 (3). ss. 483-98. doi:10.3171/2014.11.JNS14315. PMID 25555079. 
  12. ^ Azevedo, F.A.C., Carvalho, L.R.B., Grinberg, L.T., Farfel, J.M., Ferretti, R.E.L., Leite, R.E.P., Filho, W.J., Lent, R., Herculano-Houzel, S. (2009). "Equal numbers of neuronal and nonneuronal cells make the human brain an isometrically scaled-up primate brain". Journal of Comparative Neurology. 513 (5). ss. 532-541. doi:10.1002/cne.21974. PMID 19226510. 
  13. ^ Bailey, Regina. "Brain Basics". Human Anatomy and Biology. About, Inc. 12 Aralık 2015 tarihinde kaynağından (htm) arşivlendi. Erişim tarihi: 22 Aralık 2006.  (İngilizce)
  14. ^ Gray's Anatomy 2008, s. 247.
  15. ^ Gray's Anatomy 2008, ss. 251-2.
  16. ^ a b Gray's Anatomy 2008, s. 250.
  17. ^ a b Gray's Anatomy 2008, s. 248.
  18. ^ Boorder, Michiel J.; Grond, Jeroen; Dongen, Alice J.; Klijn, Catharina J.M.; Jaap Kappelle, L.; Rijk, Peter P.; Hendrikse, Jeroen (24 Ekim 2006). "Spect measurements of regional cerebral perfusion and carbondioxide reactivity: Correlation with cerebral collaterals in internal carotid artery occlusive disease". Journal of Neurology. 253 (10). ss. 1285-1291. doi:10.1007/s00415-006-0192-1. PMID 17063318. 
  19. ^ Swaminathan, Nikhil (29 Nisan 2008). "Why Does the Brain Need So Much Power?". Scientific American. Scientific American, a Division of Nature America, Inc. 15 Kasım 2013 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 19 Kasım 2010. 
  20. ^ a b Wasserman DH (Ocak 2009). "Four grams of glucose". American Journal of Physiology. Endocrinology and Metabolism. 296 (1). ss. E11-21. doi:10.1152/ajpendo.90563.2008. PMC 2636990 $2. PMID 18840763. 70 kg ağırlığındaki bir kişinin kanında dört gram glikoz dolaşır. Bu glikoz birçok hücre tipinde normal işlev için kritik öneme sahiptir. Bu 4 g glikozun önemine uygun olarak, kan glikozunu sabit tutmak için gelişmiş bir kontrol sistemi mevcuttur. Odak noktamız, karaciğerden kana ve kandan iskelet kasına glikoz akışının düzenlendiği mekanizmalar olmuştur. Beyin, hareketsiz, aç bir kişide kullanılan kan glikozunun yaklaşık %60'ını tüketir. Kandaki glikoz miktarı glikojen rezervuarları pahasına korunur (Şekil 2). Postabsorptif insanlarda, karaciğerde ~100 g glikojen ve kaslarda ~400 g glikojen bulunur. Çalışan kas tarafından karbonhidrat oksidasyonu egzersizle ~10 kat artabilir ve yine de 1 saat sonra, kan şekeri ~4 g'da tutulur. ... Hem insülinin hem de egzersizin GLUT4'ün plazma membranına taşınmasına neden olduğu artık iyi bilinmektedir. Except for the fundamental process of GLUT4 translocation, [muscle glucose GLUT4 translokasyonunun temel süreci hariç, [kas glikoz alımı (MGU)] egzersiz ve insülinle farklı şekilde kontrol edilir. Kasılma uyarılı hücre içi sinyalleme (52, 80) ve MGU (34, 75, 77, 88, 91, 98) insülinden bağımsızdır. Ayrıca, kandan çıkarılan glikozun kaderi egzersize ve insüline yanıt olarak farklıdır (91, 105). Bu nedenlerden dolayı, kandan kaslara glikoz akışına yönelik bariyerler, MGU'nun bu iki kontrolörü için bağımsız olarak tanımlanmalıdır. 
  21. ^ Quistorff, B; Secher, N; Van Lieshout, J (24 Temmuz 2008). "Lactate fuels the human brain during exercise". The FASEB Journal. 22 (10). ss. 3443-3449. doi:10.1096/fj.08-106104. PMID 18653766. 
  22. ^ Obel, L.F.; Müller, M.S.; Walls, A.B.; Sickmann, H.M.; Bak, L.K.; Waagepetersen, H.S.; Schousboe, A. (2012). "Brain glycogen-new perspectives on its metabolic function and regulation at the subcellular level". Frontiers in Neuroenergetics. Cilt 4. s. 3. doi:10.3389/fnene.2012.00003. PMC 3291878 $2. PMID 22403540. 
  23. ^ Marin-Valencia, I. (Şubat 2013). "Heptanoate as a neural fuel: energetic and neurotransmitter precursors in normal and glucose transporter I-deficient (G1D) brain". Journal of Cerebral Blood Flow and Metabolism. 33 (2). ss. 175-82. doi:10.1038/jcbfm.2012.151. PMC 3564188 $2. PMID 23072752. 
  24. ^ Tsuji, A. (2005). "Small molecular drug transfer across the blood-brain barrier via carrier-mediated transport systems". NeuroRx. 2 (1). ss. 54-62. doi:10.1602/neurorx.2.1.54. PMC 539320 $2. PMID 15717057. Hekzanoat, oktanoat ve dekanoat gibi orta zincirli yağ asitlerinin varlığında valproik asit alımı azaldı, ancak propiyonat veya bütirat varlığında azalmadı. Bu da valproik asidin beyne kısa zincirli yağ asitleri için değil, orta zincirli yağ asitleri için bir taşıma sistemi aracılığıyla alındığını göstermektedir. ... Bu raporlara dayanarak, valproik asidin kan ve beyin arasında BBB boyunca iki ayrı mekanizma aracılığıyla, sırasıyla dışarı akış ve geri alım için monokarboksilik asit duyarlı ve orta zincirli yağ asidi duyarlı taşıyıcılar aracılığıyla çift yönlü olarak taşındığı düşünülmektedir. 
  25. ^ Vijay, N.; Morris, M.E. (2014). "Role of monocarboxylate transporters in drug delivery to the brain". Curr. Pharm. Des. 20 (10). ss. 1487-98. doi:10.2174/13816128113199990462. PMC 4084603 $2. PMID 23789956. Monocarboxylate transporters (MCTs) are known to mediate the transport of short chain monocarboxylates such as lactate, pyruvate and butyrate. ... MCT1 and MCT4 have also been associated with the transport of short chain fatty acids such as acetate and formate which are then metabolized in the astrocytes [78]. 
  26. ^ Clark, D.D.; Sokoloff. L. (1999). Siegel, G.J.; Agranoff, B.W.; Albers, R.W.; Fisher, S.K.; Uhler, M.D. (Ed.). Basic Neurochemistry: Molecular, Cellular and Medical Aspects. Philadelphia: Lippincott. ss. 637-670. ISBN 978-0-397-51820-3. 
  27. ^ Mrsulja, B.B. (2012). Pathophysiology of Cerebral Energy Metabolism. Springer Science & Business Media. ss. 2-3. ISBN 978-1-4684-3348-7. 
  28. ^ Raichle, M.; Gusnard, DA (2002). "Appraising the brain's energy budget". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 99 (16). ss. 10237-10239. Bibcode:2002PNAS...9910237R. doi:10.1073/pnas.172399499. PMC 124895 $2. PMID 12149485. 
  29. ^ Gianaros, Peter J.; Gray, Marcus A.; Onyewuenyi, Ikechukwu; Critchley, Hugo D. (2010). "Neuroimaging Methods in Behavioral Medicine". Steptoe, A. (Ed.). Handbook of Behavioral Medicine. Springer Science & Business Media. s. 770. doi:10.1007/978-0-387-09488-5_50. ISBN 978-0-387-09488-5. 
  30. ^ Kuzawa, C. W.; Chugani, H. T.; Grossman, L. I.; Lipovich, L.; Muzik, O.; Hof, P. R.; Wildman, D. E.; Sherwood, C. C.; Leonard, W. R.; Lange, N. (9 Eylül 2014). "Metabolic costs and evolutionary implications of human brain development". Proceedings of the National Academy of Sciences. 111 (36). ss. 13010-13015. Bibcode:2014PNAS..11113010K. doi:10.1073/pnas.1323099111. ISSN 0027-8424. PMC 4246958 $2. PMID 25157149. 
  31. ^ a b Bacyinski A, Xu M, Wang W, Hu J (Kasım 2017). "The Paravascular Pathway for Brain Waste Clearance: Current Understanding, Significance and Controversy". Frontiers in Neuroanatomy. Cilt 11. s. 101. doi:10.3389/fnana.2017.00101. PMC 5681909 $2. PMID 29163074. Paravasküler yol, "glifatik" yol olarak da bilinir, beyindeki atıkların temizlenmesi için yakın zamanda tanımlanmış bir sistemdir. Bu modele göre, beyin omurilik sıvısı (BOS), beynin nüfuz eden atardamarlarını çevreleyen paravasküler boşluklara girer, parankimde interstisyel sıvı (ISF) ve çözünen maddelerle karışır ve boşaltım damarlarının paravasküler boşlukları boyunca çıkar.  ... Aβ temizliğine ek olarak, glifatik sistem diğer interstisyel çözünen maddelerin ve metabolitlerin temizlenmesinde de rol oynayabilir. Lundgaard ve ark. (2017), uyanık ve uyuyan farelerin beyinlerinde ve servikal lenf düğümlerinde laktat konsantrasyonunu ölçerek, laktatın paravasküler yol aracılığıyla MSS'den çıkabileceğini göstermiştir. Analizleri, glifatik işlevin uyku sırasında desteklendiği kanıtlanmış hipotezinden yararlanmıştır (Xie et al., 2013; Lee et al., 2015; Liu et al., 2017). 
  32. ^ "Brain may flush out toxins during sleep". National Institutes of Health. 20 Ekim 2013 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 25 Ekim 2013. 
  33. ^ Xie L, Kang H, Xu Q, Chen MJ, Liao Y, Thiyagarajan M, O'Donnell J, Christensen DJ, Nicholson C, Iliff JJ, Takano T, Deane R, Nedergaard M (Ekim 2013). "Sleep drives metabolite clearance from the adult brain". Science. 342 (6156). ss. 373-377. Bibcode:2013Sci...342..373X. doi:10.1126/science.1241224. PMC 3880190 $2. PMID 24136970. Bu nedenle, uykunun onarıcı işlevi, uyanık merkezi sinir sisteminde biriken potansiyel nörotoksik atık ürünlerinin daha fazla uzaklaştırılmasının bir sonucu olabilir. 
  34. ^ Tononi, Guilio; Cirelli, Chiara (Ağustos 2013). "Perchance to Prune" (PDF). Scientific American. 309 (2). ss. 34-39. Bibcode:2013SciAm.309b..34T. doi:10.1038/scientificamerican0813-34. PMID 23923204. 26 Aralık 2018 tarihinde kaynağından (PDF) arşivlendi. 
  35. ^ "Parts of the Brain | Introduction to Psychology". courses.lumenlearning.com. 20 Aralık 2019 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 20 Eylül 2019. 
  36. ^ Guyton & Hall 2011, s. 685.
  37. ^ a b c Guyton & Hall 2011, s. 687.
  38. ^ a b Guyton & Hall 2011, s. 686.
  39. ^ Davidson's 2010, s. 1139.
  40. ^ a b Hellier, J. (2014). The Brain, the Nervous System, and Their Diseases [3 volumes]. ABC-CLIO. ss. 300-303. ISBN 978-1-61069-338-7. 
  41. ^ Guyton & Hall 2011, ss. 571–576.
  42. ^ Guyton & Hall 2011, ss. 573–574.
  43. ^ Guyton & Hall 2011, ss. 623-631.
  44. ^ Guyton & Hall 2011, ss. 739–740.
  45. ^ Pocock 2006, ss. 138–139.
  46. ^ Squire 2013, ss. 525–526.
  47. ^ Guyton & Hall 2011, ss. 647–648.
  48. ^ Guyton & Hall 2011, ss. 202–203.
  49. ^ Guyton & Hall 2011, ss. 205–208.
  50. ^ a b c d Guyton & Hall 2011, ss. 505–509.
  51. ^ Guyton & Hall 2011, s. 723.
  52. ^ Davis, J.F.; Choi, D.L.; Benoit, S.C. (2011). "24. Orexigenic Hypothalamic Peptides Behavior and Feeding – 24.5 Orexin". Preedy, V.R.; Watson, R.R.; Martin, C.R. (Ed.). Handbook of Behavior, Food and Nutrition. Springer. ss. 361-362. ISBN 978-0-387-92271-3. 
  53. ^ Squire 2013, s. 800.
  54. ^ Squire 2013, s. 803.
  55. ^ Squire 2013, s. 805.
  56. ^ Guyton & Hall 2011, ss. 720-2.
  57. ^ Poeppel, D.; Emmorey, K.; Hickok, G.; Pylkkänen, L. (10 Ekim 2012). "Towards a new neurobiology of language". The Journal of Neuroscience. 32 (41). ss. 14125-14131. doi:10.1523/JNEUROSCI.3244-12.2012. PMC 3495005 $2. PMID 23055482. 
  58. ^ Hickok, G (Eylül 2009). "The functional neuroanatomy of language". Physics of Life Reviews. 6 (3). ss. 121-143. Bibcode:2009PhLRv...6..121H. doi:10.1016/j.plrev.2009.06.001. PMC 2747108 $2. PMID 20161054. 
  59. ^ Fedorenko, E.; Kanwisher, N. (2009). "Neuroimaging of language: why hasn't a clearer picture emerged?". Language and Linguistics Compass. 3 (4). ss. 839-865. doi:10.1111/j.1749-818x.2009.00143.x. 
  60. ^ Damasio, H. (2001). "Neural basis of language disorders". Chapey, Roberta (Ed.). Language intervention strategies in aphasia and related neurogenic communication disorders (4. bas.). Lippincott Williams & Wilkins. ss. 18-36. ISBN 978-0-7817-2133-2. OCLC 45952164. 
  61. ^ de Lussanet, M.H.E.; Osse, J.W.M. (2012). "An ancestral axial twist explains the contralateral forebain and the optic chiasm in vertebrates". Animal Biology. 62 (2). ss. 193-216. arXiv:1003.1872 $2. doi:10.1163/157075611X617102. 
  62. ^ Hellier, J. (2014). The Brain, the Nervous System, and Their Diseases [3 cilt]. ABC-CLIO. s. 1135. ISBN 978-1-61069-338-7. 
  63. ^ Kolb, B.; Whishaw, I.Q. (2013). Introduction to Brain and Behavior. Macmillan Higher Education. s. 296. ISBN 978-1-4641-3960-4. 
  64. ^ Berntson, G.; Cacioppo, J. (2009). Handbook of Neuroscience for the Behavioral Sciences, Volume 1. John Wiley & Sons. s. 145. ISBN 978-0-470-08355-0. 
  65. ^ Sherwood, L. (2012). Human Physiology: From Cells to Systems. Cengage Learning. s. 181. ISBN 978-1-133-70853-7. 
  66. ^ Kalat, J (2015). Biological Psychology. Cengage Learning. s. 425. ISBN 978-1-305-46529-9. 
  67. ^ a b Cowin, S.C.; Doty, S.B. (2007). Tissue Mechanics. Springer Science & Business Media. s. 4. ISBN 978-0-387-49985-7. 
  68. ^ a b Morris, C.G.; Maisto, A.A. (2011). Understanding Psychology. Prentice Hall. s. 56. ISBN 978-0-205-76906-3. 
  69. ^ a b Kolb, B.; Whishaw, I.Q. (2013). Introduction to Brain and Behavior (Loose-Leaf). Macmillan Higher Education. ss. 524-549. ISBN 978-1-4641-3960-4. 
  70. ^ Schacter, D.L.; Gilbert, D.T.; Wegner, D.M. (2009). Introducing Psychology. Macmillan Publishers. s. 80. ISBN 978-1-4292-1821-4. 
  71. ^ Sander, David (2013). Armony, J.; Vuilleumier, Patrik (Ed.). The Cambridge handbook of human affective neuroscience. Cambridge: Cambridge Univ. Press. s. 16. ISBN 978-0-521-17155-7. 
  72. ^ Lindquist, KA.; Wager, TD.; Kober, H; Bliss-Moreau, E; Barrett, LF (23 Mayıs 2012). "The brain basis of emotion: A meta-analytic review". Behavioral and Brain Sciences. 35 (3). ss. 121-143. doi:10.1017/S0140525X11000446. PMC 4329228 $2. PMID 22617651. 
  73. ^ Phan, KL; Wager, Tor; Taylor, SF.; Liberzon, l (1 Haziran 2002). "Functional Neuroanatomy of Emotion: A Meta-Analysis of Emotion Activation Studies in PET and fMRI". NeuroImage. 16 (2). ss. 331-348. doi:10.1006/nimg.2002.1087. PMID 12030820. 
  74. ^ Chudler, Eric H. "Questions and Answers". Neuroscience for Kids. Eric H. Chudler. 5 Nisan 2016 tarihinde kaynağından (html) arşivlendi. Erişim tarihi: 22 Aralık 2006.  (İngilizce)

Read other articles:

Larry Page

Larry PagePage pada tahun 2009Lahir26 Maret 1973 (umur 50)Lansing, Michigan, Amerika SerikatPekerjaanPendiri dan Chief Executive Officer/CEO Google LLCKekayaan bersih$122 miliar (2021)[1]Suami/istriLucinda Southworth Lawrence Edward Page (lahir 26 Maret 1973) adalah salah satu pendiri dari mesin pencari internet Google bersama Sergey Brin. Sejak 4 April 2011, ia menjabat sebagai Chief Executive Officer/CEO di Google Inc. menggantikan Eric Schmidt. Masa muda dan pendidikan L...

 

 

Nevers

Pour les articles homonymes, voir Nevers (homonymie). Nevers Le Pont de Nevers ainsi que la cathédrale Saint-Cyr-et-Sainte-Julitte. Blason Logo Administration Pays France Région Bourgogne-Franche-Comté Département Nièvre (préfecture) Arrondissement Nevers(chef-lieu) Intercommunalité Communauté d'agglomération de Nevers(siège) Maire Mandat Denis Thuriot (RE) 2020-2026 Code postal 58000 Code commune 58194 Démographie Gentilé Neversois Populationmunicipale 32 830 hab. (202...

 

 

Charlie Pick

American baseball player (1888-1954) This article includes a list of general references, but it lacks sufficient corresponding inline citations. Please help to improve this article by introducing more precise citations. (December 2023) (Learn how and when to remove this template message) Baseball player Charlie PickSecond Baseman/Third BasemanBorn: (1888-04-12)April 12, 1888Brookneal, VirginiaDied: June 26, 1954(1954-06-26) (aged 66)Lynchburg, VirginiaBatted: LeftThrew: RightMLB debutSep...

Ptinidae

Ptinidés Ptinidae Ptinus fur femelle.Classification ITIS Règne Animalia Sous-règne Bilateria Infra-règne Protostomia Super-embr. Ecdysozoa Embranchement Arthropoda Sous-embr. Hexapoda Classe Insecta Sous-classe Pterygota Infra-classe Neoptera Super-ordre Holometabola Ordre Coleoptera Sous-ordre Polyphaga Infra-ordre Bostrichiformia Super-famille Bostrichoidea FamillePtinidaeLatreille, 1802 Les Ptinidae, en français Ptinidés[1], sont une famille de Coléoptères polyphages de la super-fa...

 

 

Joseph Gettins

English footballer Joseph Gettins Gettins while with Millwall Athletic in 1898Personal informationFull name Joseph Holmes Gettins[1]Date of birth 19 November 1873Place of birth Middlesbrough, EnglandDate of death 6 June 1954(1954-06-06) (aged 80)[1]Place of death East Molesey, England[2]Position(s) Centre forwardSenior career*Years Team Apps (Gls)1894–1895 Brentford 0 (0) Millwall Athletic Middlesbrough Millwall Athletic Corinthian Millwall Athletic 1899 Middles...

 

 

Canora (Saskatchewan)

Cet article est une ébauche concernant une localité canadienne et la Saskatchewan. Vous pouvez partager vos connaissances en l’améliorant (comment ?) selon les recommandations des projets correspondants. Canora Bienvenue à Canora Administration Pays Canada Province Saskatchewan Région sud-est de Saskatchewan Statut municipal Village Constitution 1904 Démographie Population 2 219 hab. (2011) Densité 304 hab./km2 Géographie Coordonnées 51° 38′ 02″&...

Oxia Palus quadrangle

Map of Mars Oxia Palus quadrangleMap of Oxia Palus quadrangle from Mars Orbiter Laser Altimeter (MOLA) data. The highest elevations are red and the lowest are blue.Coordinates15°00′N 22°30′W / 15°N 22.5°W / 15; -22.5 Image of the Oxia Palus Quadrangle (MC-11). The region contains heavily cratered highlands in the southeast which are intersected by several large outflow channels terminating in the relatively smooth plains of Chryse basin in the northwest. The Ox...

 

 

Sinunukan, Mandailing Natal

SinunukanKecamatanPeta lokasi Kecamatan SinunukanNegara IndonesiaProvinsiSumatera UtaraKabupatenMandailing NatalPemerintahan • CamatSatruddin, S.HPopulasi • Total15,519 jiwa jiwaKode Kemendagri12.13.22 Kode BPS1202011 Luas23.663 km²Desa/kelurahan14 Sinunukan adalah sebuah kecamatan di Kabupaten Mandailing Natal, Sumatera Utara, Indonesia. Kecamatan ini termasuk kawasan Pantai Barat Sumatera Utara yang komoditas utama masyarakatnya adalah pertanian dan perkebunan ...

 

 

Сибирский горный козёл

Сибирский горный козёл Научная классификация Домен:ЭукариотыЦарство:ЖивотныеПодцарство:ЭуметазоиБез ранга:Двусторонне-симметричныеБез ранга:ВторичноротыеТип:ХордовыеПодтип:ПозвоночныеИнфратип:ЧелюстноротыеНадкласс:ЧетвероногиеКлада:АмниотыКлада:СинапсидыКла�...

ZCCHC8

ZCCHC8 المعرفات الأسماء المستعارة ZCCHC8, zinc finger CCHC-type containing 8, PFBMFT5 معرفات خارجية الوراثة المندلية البشرية عبر الإنترنت 616381 MGI: MGI:1917900 HomoloGene: 32349 GeneCards: 55596 علم الوجود الجيني الوظيفة الجزيئية • ‏GO:0001948، ‏GO:0016582 ربط بروتيني• ربط أيون الزنك• ربط أيون فلزي• ربط حمض نووي• RNA binding المكو...

 

 

Nicola White

English field hockey player Nicola WhiteMBE White at Our Greatest Team Parade in 2012Personal informationBorn (1988-01-20) 20 January 1988 (age 36)Shaw and Crompton, Greater Manchester, EnglandHeight 1.72 m (5 ft 8 in)Weight 65 kg (143 lb)Playing position Forward Medal record Representing  Great Britain Olympic Games 2016 Rio de Janeiro Team 2012 London Team Champions Trophy 2012 Rosario Representing  England Commonwealth Games 2014 Glasgow Team 2010 De...

 

 

Leodegar Bürgisser

Leodegar Bürgisser Leodegar Bürgisser (Lucerna, 2 aprile 1640 – Neurevensburg, 28 novembre 1717) è stato un abate svizzero. Fu principe-abate dell'abbazia di San Gallo dal 1696 al 1717. Indice 1 Biografia 2 I conflitti coi protestanti 3 Bibliografia 4 Altri progetti 5 Collegamenti esterni Biografia Nato come Andreas Bürgisser, era figlio di un panettiere di Lucerna, Heinrich Bürgisser, e di sua moglie Anna Maria Wey. Studiò al collegio dei gesuiti di Lucerna dal 18 ottobre 1651 e si p...

约翰斯顿环礁

此條目可参照英語維基百科相應條目来扩充。 (2021年5月6日)若您熟悉来源语言和主题，请协助参考外语维基百科扩充条目。请勿直接提交机械翻译，也不要翻译不可靠、低品质内容。依版权协议，译文需在编辑摘要注明来源，或于讨论页顶部标记{{Translated page}}标签。 约翰斯顿环礁Kalama Atoll 美國本土外小島嶼 Johnston Atoll 旗幟颂歌：《星條旗》The Star-Spangled Banner約翰斯頓環礁�...

 

 

Dykanka Raion

Former subdivision of Poltava Oblast, Ukraine Raion in Poltava Oblast, UkraineDykanka Raion Диканський районRaion FlagCoat of armsCoordinates: 49°49′6.8808″N 34°25′28.0446″E / 49.818578000°N 34.424456833°E / 49.818578000; 34.424456833Country UkraineRegionPoltava OblastEstablished7 March 1923Disestablished18 July 2020Admin. centerDykankaSubdivisions List    — city councils   — settlement councils —...

 

 

List of Ollywood films of 1953

Ollywood (Odia) cinema 1930s 1936 1940s 1949 1950s 1950 1951 19531954 1956 1959 1960s 1960 1961 1962 1963 19641965 1966 1967 1968 1969 1970s 1970 1971 1972 1973 19741975 1976 1977 1978 1979 1980s 1980 1981 1982 1983 19841985 1986 1987 1988 1989 1990s 1990 1991 1992 1993 19941995 1996 1997 1998 1999 2000s 2000 2001 2002 2003 20042005 2006 2007 2008 2009 2010s 2010 2011 2012 2013 20142015 2016 2017 2018 2019 2020s 2020 2021 2022 2023 vte This article needs additional citations for verification...

اتحاد غرف دول مجلس التعاون الخليجي

إتحاد غرف مجلس دول التعاون الخليجي اتحاد غرف دول مجلس التعاون الخليجي المقر الرئيسي مدينة الدمام في المملكة العربية السعودية تاريخ التأسيس 1979م العضوية غرف الصناعة والتجارة في دول الخليج العربية السعودية الإمارات الكويت سلطنة عمان قطر البحرين الرئيس الشيخ فيصل بن عبدالل�...

 

 

Державна служба України з питань безпечності харчових продуктів та захисту споживачів

Державна служба України з питань безпечності харчових продуктів та захисту споживачів (Держпродспоживслужба)Загальна інформаціяКраїна  УкраїнаДата створення вересень 2014Попередні відомства Державна ветеринарна та фітосанітарна служба України[d], Державна інс�...

 

 

Debit card

Card used for financial transactions, usually without a credit line A Fidor Bank debit card Part of a series on financial servicesBanking Types of banks Advising Banq Bulge bracket Central Commercial Community development Cooperative Credit union Custodian Depository Development Direct Export credit agency Investment Industrial Merchant Middle market Mutual savings Neobank Offshore Participation Payments Postal savings Private Public Retail Savings Savings and loan Universal Wholesale Bank ho...

Daftar pembawa bendera Federasi Mikronesia pada Olimpiade

Federasi Mikronesia padaOlimpiadeBendera Federasi MikronesiaKode IOCFSMKONKomite Olimpiade Nasional Negara Federasi MikronesiaSitus webwww.oceaniasport.com/fsmMedali 0 0 0 Total 0 Penampilan Musim Panas200020042008201220162020 Berikut ini adalah daftar pembawa bendera yang mewakili Federasi Mikronesia pada Olimpiade.[1] Para pembawa bendera membawa bendera nasional negara mereka pada acara pembukaan Permainan Olimpiade. # Tahun acara Musim Pembawa bendera Olahraga 5 2016 Musim panas C...

 

 

Giuseppe Tornatore

Disambiguazione – Tornatore rimanda qui. Se stai cercando la ginnasta italiana, vedi Beatrice Tornatore. Giuseppe Tornatore Giuseppe Tornatore (Bagheria, 27 maggio 1956) è un regista, sceneggiatore, produttore cinematografico e montatore italiano. Diventato noto a livello internazionale con il film del 1988 Nuovo Cinema Paradiso, diverse sue pellicole hanno riscosso un notevole successo di pubblico in Italia e all'estero; ha diretto ad oggi undici film di finzione e dieci document...