Humlor

Humlor
Systematik
DomänEukaryoter
Eukaryota
RikeDjur
Animalia
StamLeddjur
Arthropoda
UnderstamSexfotingar
Hexapoda
KlassInsekter
Insecta
OrdningSteklar
Hymenoptera
UnderordningMidjesteklar
Apocrita
(orankad)Gaddsteklar
Aculeata
ÖverfamiljBin
Apoidea
FamiljLångtungebin
Apidae
TribusBombini
SläkteHumlor
Bombus
Vetenskapligt namn
§ Bombus
AuktorLatreille, 1802
Utbredning
Släktets naturliga utbredning visas i rött.
Humlearter har dessutom införts till Nya Zeeland och Tasmanien.
Bombus ternarius, nordamerikansk art
Bombus ternarius, nordamerikansk art
Hitta fler artiklar om djur med

Humlor (Bombus) är ett släkte av insekter tillhörande familjen långtungebin (Apidae) inom överfamiljen bin (Apoidea). Släktet förekommer främst på norra halvklotet, med enstaka arter i Sydamerika.

Individerna inom släktet är kraftigt byggda. Kroppen har tätt sittande hår som i regel ger ett tvärrandigt utseende i svart, vitt och gult eller brunrött. Gadden är nästan osynlig och utan hullingar, och giftet är svagare än hos honungsbiet.[1]

Humlesläktet utom undersläktet snylthumlorna (Psithyrus) har ibland beskrivits under namnet sociala bin.[1]

Anatomi och fysiologi

Som för alla insekter delas humlans kropp in i huvud, mellankropp och bakkropp. Huvudet har antenner, ögon samt käkar och övriga mundelar, bland annat tungan. Mellankroppen bär upp vingarna, flygmusklerna och benen. Bakkroppen innehåller matsmältningsorgan, könsorgan och gadd.[2]

Ögon

En humla har två typer av ögon: Sammansatta fasettögon och enkla punktögon, som vanligtvis sitter uppe på hjässan.[2]

Tunga

Tungan används för att suga upp nektar med. I vila hålls den indragen i ett fodral och ihopfälld i huvudet och mellankroppen.[2]

Hörsel

Humlor har inga specialiserade hörselorgan, det vill säga de saknar öron, och det är inte känt ifall de kan uppfatta luftburna ljudvågor. Däremot kan de uppfatta ljudvibrationer i fasta material som exempelvis underlaget.[2]

Gadd

Gadden är förbunden med en giftkörtel och används främst vid försvar. Den har bildats av det omvandlade äggläggningsröret, och finns därför bara hos honorna. Den har helt förlorat sin ursprungliga funktion som äggläggningsrör; hos drottningarna kommer ägget ut vid gaddens bas.[3] Gadden syns nästan inte på grund av den ludna bakkroppen. I likhet med vad som är fallet hos de flesta gaddsteklar utom honungsbina har den inte några hullingar och kan därför användas flera gånger. Giftet är dock svagare än honungsbiets.

Vax

I bakkroppen finns även vaxkörtlar, som mynnar ut mellan segmenten. Det är bara honorna som producerar vax, som tränger fram som flagor, vilka skrapas av med benen och formas med mundelarna. Vaxet används som tätningsmaterial och hos många arter för att konstruera nektarbehållare.[2]

Honungsmage

Större delen av bakkroppen upptas emellertid av honungsmagen, en stor säck som är ansluten till mundelarna. Den rymmer mellan 0,06 och 0,20 ml nektar, beroende på humlans storlek. Det mesta av innehållet tar humlan med till boet, där det används som näring åt larverna. Humlan kan emellertid överföra en del av innehållet till sitt eget matsmältningssystem, om hon skulle bli hungrig under en nektarinsamlingsrunda.[4]

Könsskillnader

Förutom gadden skiljer sig honorna från hanarna genom att de har antenner med 12 leder, sex segment på ovansidan av bakkroppen (kallade tergiter; motsvarande segment på undersidan kallas sterniter), en skålformig pollenkorg på skenbenet (innersta leden) samt en gadd. Hanarna har 13-ledade antenner, stora ögon, saknar pollenkorg och gadd samt har sju tergiter i stället för sex. Bakkroppen är oftast slankare hos hanarna, men den sista tergiten hos hanarna är trubbigare än honornas.[5]

I samband med parningen har hanarna stor hjälp av sina könsferomoner (se närmare nedan under avsnittet om Parning). Dessa produceras av modifierade spottkörtlar, som växer till kraftigt under de första dagarna av de fullbildade hanarnas liv, och tar upp den största platsen i deras huvuden.[6]

Temperatur

Humlor är i stånd att reglera sin kroppstemperatur genom att förbränna kolhydrater (socker från nektar) i sin muskulatur.[7]. Ska humlan kunna flyga måste temperaturen i bröstpartiet vara över 30 °C. En nedkyld humla måste därför ägna tid åt att värma upp sig så att den kan flyga. Detta sker normalt genom att den vibrerar de stora vingmusklerna så att värme alstras. Vissa forskare anser att den även har förmåga att generera värme genom att direkt förbränna socker i muskulaturen utan någon fysisk muskelaktivitet med hjälp av enzymet fruktosbifosfatas, något som framför allt skall ske om en vilande humla blir störd och snabbt måste få upp temperaturen.[8] Det förefaller som åtminstone vissa arter även kan alstra värme genom att förbränna proteiner[7]. Aktiva humlor har en kroppstemperatur på över 30 till närmare 40 °C; vanligtvis nära det högre värdet.[8] Förmågan till värmealstring gör också att man kan se humlor flyga vid mycket låga temperaturer. På kalfjället är det inte ovanligt att se humledrottningar flyga i snöväder, med temperaturer runt noll grader.[9] När humlorna är inaktiva, sänker de "termostaten" och blir "växelvarma" och kroppstemperaturen anpassar sig till omgivningen.[8]

Flygförmåga

Precis som alla steklar har humlorna fyra vingar, men de är parvis ihopkopplade med ett antal hakar så att fram- och bakvingar arbetar som en enhet.[2]

Humlans flykt karaktäriseras av en oscillerande vinge, som mer påminner om ett helikopterblad än en flygplansvinge. Utöver det skapar humlevingens form och rörelsemönster en luftvirvel precis ovanför vingen som ger upphov till ökad lyftkraft.[10] Dessutom använder humlan liksom många andra insekter upplagrad energi vid generering av rörelseenergi som sedan släpps lös momentant. Energilagringen inför varje vingslag sker med hjälp av ett elastiskt ämne, kallat resilin, som är det mest elastiska ämne vetenskapen känner till, mycket mer elastiskt än någon konstprodukt.

Humlans flygförmåga, liksom för många andra insekter, bygger på resilinets energilagrande förmåga i kombination med en klickmekanism i form av små hakar. Dessa fungerar som spärr för att inte släppa iväg energin innan en viss anspänning uppnåtts. Detta plötsliga utlösande av spänningen gör att vingen rör sig med en tvär, plötslig rörelse med hög effektivitet. Det kan jämföras med människans användning av pilbåge för att lagra energi och släppa iväg den med stor effektivitet. Klickmekanismen gäller för både upp- och nedslag av vingen.[11]

Ekologi

Humlorna är eusociala bin, det vill säga samhällsbildande bin med drottning, hanar och arbetare.[12] Ett undantag är dock snylthumlor (undersläktet Psithyrus), även kallade gökhumlor, vilka lever som boparasiter i bon av andra, sociala humlor. Ofta är de specialiserade att parasitera en viss humleart. Snylthumlorna betraktades länge som det egna släktet Psithyrus men kategoriseras idag som ett undersläkte inom släktet Bombus.[13].

De sociala humlornas samhällen är i regel ettåriga, och grundas av en övervintrande, befruktad drottning. [12] Hos humlorna parar sig drottningen vanligen bara en gång, medan hanen kan para sig flera gånger. Parningen tar ofta lång tid, upp till 40 minuter hos mörk jordhumla, längre om hanen har parat sig tidigare.[14] (Detta till skillnad från honungsbina, där hanen dör direkt efter parningen.) Efter att en ung drottning har parat sig, vanligen under sensommaren, övervintrar hon, hos de flesta arter nedgrävd i marken.[12] Innan övervintringen har hon ätit sig fet för att klara vinterdvalan.[2] När hon kommit fram från övervintringen äter hon både nektar och pollen; inte minst behöver hon proteinrikt pollen för att hennes äggstockar skall utvecklas. När detta har skett börjar hon söka en plats för att bygga bo på. Hon fodrar ofta boet med gräs eller mossa. Honan samlar också in nektar och pollen som hon förvarar i boet, dels som mat för sig själv medan hon tar hand om den första kullen ägg och larver, men också som näring för sin avkomma.[12] Den första kullen ägg producerar alla arbetare, vilket innebär att de har befruktats med den sperma honan har förvarat i sin kropp efter befruktningen. Obefruktade ägg producerar alla hanar. Innan larverna har kommit fram, ruvar honan äggen för att hålla dem varma, och efter det larverna kläckts fortsätter hon producera värme så att temperaturen i boet ligger på minst 30° C. När den första kullen arbetarna kommit fram, tar de över mycket av arbetet med att hålla varmt i boet, sköta om avkomman och hämta föda. Mot sensommaren börjar honan lägga obefruktade ägg som utvecklas till hanar, och en del honlarver utvecklas till drottningar.[12]

Hanarna samlar inte pollen och inte heller nektar, annat än för omedelbar, egen konsumtion.[12]

Parning

De flesta av årets nyligen fullbildade humlehanar letar efter honor genom patrullering. Detta innebär att hanarna flyger runt längs en bana med bestämda punkter i terrängen, ofta löv, kvistar eller stenar, där de avsätter feromoner för att locka till sig parningsvilliga ungdrottningar. Feromonerna avsätts i regel två gånger per dag, och de patrullerande hanarna inspekterar regelbundet sina markeringar för att se om några honor har lockats dit.[15] Habitat och geografisk positionering av patrolleringssträckorna varierar från art till art; exempelvis patrullerar stenhumlehanar i skogar i höjd med trädtopparna, ängshumla i höjd med buskage, medan trädgårdshumlas hanar föredrar att flyga i markhöjd på mer skuggig skogsmark och markerar på trädbaserna.[16]

Mindre vanligt är att humlehanarna etablerar sig på höga objekt i naturen där de spanar efter honor. Hanen kan välja ut mer än en utsiktspunkt, men vanligen inte fler än tre. Även i det fallet använder han sexuella feromoner, men för att markera platsen eller platserna han utsett till sina utsiktspunkter. Ser hanen ett objekt flyga förbi, flyger han direkt i kapp det utan att först avgöra om det är en hona eller ej. Hanarna hos arter som använder denna parningsstrategi känns i regel igen på sina stora ögon.[15]

Ett tredje sätt att leta upp honor att para sig med tillämpas av ett mindre antal arter i Europa och Nordamerika. De väntar vid ingången till ett bo på att de fullbildade ungdrottningarna skall komma ut. De väntande hanarna är ofta påtagligt aggressiva, de kan slåss mot varandra, och det förekommer även att ungdrottningar jagas tillbaka in i boet av särskilt påstridiga hanar.[15]

Efter att hanarna och ungdrottningarna parat sig med andra honor och hanar dör kolonin ut med alla sina invånare, förutom de unga, parade drottningarna som övervintrar för att grunda nya samhällen.[12]

Larvernas uppfödning

Den exakta uppbyggnaden av boet varierar från art till art. Larvernas huvudföda är emellertid alltid pollen, ofta blandat med nektar till vad som brukar kallas bibröd.[12] Hos vissa arter fylls matförrådet upp kontinuerligt, medan andra arter redan från början förser larven med all näring den kan behöva i en ficka i larvcellen.[17]

Snylthumlornas ekologi

Huvudartikel: Snylthumlor

Snylthumlorna samlar inte pollen, och har därför inga pollenkorgar på bakbenen. De saknar arbetare, och drottningen tar över värdboet genom att (vanligtvis) döda den gamla drottningen. Hon kan också låta denna leva, men äta upp hennes ägg alltefter som de läggs och ersätta dem med sina egna.[18] Vissa snylthumlor låter dock en del av värdhumlornas ungar leva, troligtvis för att få fler arbetare som kan hjälpa till med uppfödningen. En del deltar även i uppfödningen av sin egen avkomma.[19] Värdhumlornas arbetare kontrolleras vanligen genom fysiskt våld.[18] Vissa arter, som till exempel åkersnylthumla, förefaller att även använda feromoner.[19] Snylthumlehonorna är anpassade till sin aggressiva livsstil genom tjockare kroppspansar, kraftigare gadd och större käkar.[18]

Föda och födosök

En humla med utsträckt tunga

Många humlor har längre tungor i förhållande till kroppsstorleken än honungsbin. Det syns tydligt när sådana humlor besöker blommor, där honungsbina inte kommer åt nektarn, eftersom blomkalkarna är för djupa. Vissa korttungade humlearter kryper inte in i blomkalkarna på långpipiga blommor utan biter i stället hål i sidan på blomkalken.

Humlor flyger även på blommor där nektarns sockerhalt är relativt låg. Humlor är norra halvklotets viktigaste pollinerare; de besöker flest arter av blommande växter. Humlornas pollinering av klövervallar är av stor ekonomisk betydelse för jordbruket. Andra exempel är blåbär samt många av våra odlade bärbuskar och fruktträd.[20].

En av orsakerna till att humlorna är så viktiga pollinerare är att många arter har en särskild metod för att samla pollen, känd under den engelska beteckningen "buzz pollination" (ungefär "vibrationspollinering"). Den innebär att det pollinerande biet (ofta en humla) vibrerar sina flygmuskler kraftigt för att på det viset skaka loss pollen, eftersom vissa blomsterarter kräver detta. Bland annat tomat och en del andra arter i familjen potatisväxter, som saknar nektar och därför inte är intressanta för honungsbin, blir pollinerade av humlor som använder denna metod för att samla pollen från växterna ifråga.[21]

Tidigt på våren kan humledrottningarna livnära sig på nektar och pollen från sälg[22], tussilago, krokus och påskliljor[23].Senare är bland annat blommor på blåbär, fruktträd, kryddväxter som timjan och gurkört, samt vilda växter som rallarros och maskrosor värdefulla näringskällor för humlorna. Det är viktigt med en stadig tillgång på olika blommande växter under säsongen.[24]

Sent på sommaren kan man ofta finna stora mängder döda humlor under lindar. Tidigare trodde man att det berodde på att vissa lindar skulle producera giftig nektar. Det som händer är dock att blommorna snabbt töms på nektar, men humlorna stannar ändå kvar på grund av den attraktiva doften och svälter till sist ihjäl. [25][26]

Predatorer

Humlor utgör föda åt många djur. Grävlingar plundrar gärna humlebon, som de gräver upp med sina kraftiga klor för att komma åt larverna och den lagrade födan.[27] I Nordamerika gör skunkar likadant. Även rävar, minkar, vesslor, björnar, näbbmöss och skogsmöss tar humlor.[28] Också fåglar som grå flugsnappare, biätare, mesar (bland annat talgoxe[27])[28] och rödhake fångar humlor. I samband med det gnider de vanligen humlan mot något föremål för att få bort gadden.[27] Humlor är även hotade av andra leddjur, som krabbspindlar, som ligger på lur i blommor, samt rovflugor och getingar, som fångar dem i flykten.[27] I Nordamerika fångar även bivargar humlor, som de bedövar med sin gadd och tar hem till bona, där de får tjäna som levande, och därför alltid färsk föda åt larverna. (I Europa brukar bivargarna främst ta honungsbin.)[28]

Humlemottens larver angriper humlors larver och puppor. Även larverna av spyflugearten Brachicoma devia livnär sig på humlelarver.[29]

Kvalster

Humlor har ofta mycket små kvalster som kryper på kroppen. De flesta av dessa är harmlösa djur som bara utnyttjar humlan som transport, och som lever i humlebona där de äter avskräde, mindre leddjur som också vistas i humleboet, och möjligen kan snylta av vax och pollenförråd. Det finns emellertid skadliga kvalster som lever som parasiter på humlor. Locustacarus buchneri till exempel, lever i trakéerna på humledrottningar, där kvalsterhonan kan lägga upp till 50 ägg. Avkomman utvecklas inuti humlans kropp. Det är emellertid osäkert exakt hur stor skada de kan göra på humlan.[30]

Utbredning

Det finns ungefär 250 beskrivna humlearter i världen. Det exakta antalet är dock svårt att ange på grund av oenighet bland forskarna om släktets taxonomi.[31]

De flesta humlor förekommer i Gamla världens norra, tempererade regioner, även om det finns en del arter i Sydamerika och Nya Zeeland (de senare är dock införda som pollinatörer)[32]. I varmare klimat finns de ofta i högläntare, svalare bergsregioner.[33] I Sydamerika finns dock ett mindre antal arter som även förekommer i tropiskt klimat, som exempelvis Amazonas.[34] Å andra sidan finns fyra arter, Bombus polaris och dess boparasit Bombus natvigi samt polarhumlan och dess boparasit tundrahumlan uteslutande i Arktis och angränsande områden.

Ett stort antal humlearter har gått tillbaka kraftigt de senaste decennierna, både i Europa och Nordamerika. I en studie gjord 2007 i 11 europeiska länder konstaterades att mellan 1950 och 2000 hade 13 arter dött ut i minst ett av länderna, av dem 4 i hela det undersökta området. I Nordamerika förefaller det som om den stora nedgångsperioden inträffade redan 1940–1960. Den främsta orsaken anges vara det moderna, högintensiva jordbruket med dess många monokulturer, speciellt ifråga om gräs, och nedgången på obrukad ängsmark. Detta har lett till en nedgång av blommande växter, som tjänar till föda för många bin. I Nordamerika har en liknande utveckling skett i samband med uppodlingen av Mellanvästerns prärie.[35]

Ett anmärkningsvärt undantag från den generella minskningen av humlepopulationen är vitnoshumlan (även kallad uralhumla), som tydligt har expanderat från Östeuropa. Den nådde Tyskland 1998, Slovakien 2011,[36] upptäcktes i Norge 2013,[37] och observerades i Sverige den 15 juni 2017[38].

Den ökade användningen av bekämpningsmedel i jordbruket har med stor sannolikhet bidragit till en nedgång av humlefaunan. Eftersom humledöd ute i naturen är svårare att konstatera jämfört med exempelvis bin så har man inga säkra siffror rörande humlor, men den nära släktskapen mellan humlor och honungsbin gör det mycket troligt att humlor påverkas på samma sätt. Flera omfattande dödsfall hos honungsbin har rapporterats i samband med besprutning av rapsodlingar. Vissa ansträngningar att ta fram bekämpningsmedel med ett snävare effektspektrum har emellertid gjorts.[39]

Humlor i Sverige och Finland

I Sverige finns 41 arter av humlor,[40] medan det i Finland finns 39 arter.[41]

Av de humlor som förekommer med svenskt namn i tabellen nedan, saknas frukthumla (Bombus pomorum), stäpphumla (Bombus cullumanus) och fälthumla (Bombus ruderatus) i både Sverige och Finland[40][41]. En viktig skillnad är att inga av arterna någonsin har funnits i Finland, och därför inte listas av Finlands Artdatacenter, medan den svenska Artdatabanken listar dem som nationellt utdöda. Inte heller sydsnylthumlan (Bombus vestalis) är listad i den finländska artförteckningen, men väl i den svenska.[41][40] Å andra sidan inkluderar Finlands Artdatacenter arterna Bombus patagiatus och Bombus sichelii, trots att de inte ännu finns i landet (men väl väntas flytta dit inom kort).[41]

Frukthumlan har påträffats i Sverige 1911, men arten kategoriseras alltså som nationellt utdöd där.[42]

Stäpphumlan (Bombus cullumanus) rödlistades som nationellt utdöd i Sverige 2010[43], och fälthumlan (Bombus ruderatus) 2015[44]. Alla tre humlorna saknas helt i Finlands artdatacenters förteckning över finländska humlor. Även tjuvhumla (Bombus wurflenii) och sydsnylthumla saknas i Finland, trots att de förekommer i Sverige[41].

Ljus jordhumla kallas fortfarande lundhumla på finlandssvenska, och trädgårdssnylthumla kallas gårdssnylthumla.[41]

Kulturellt inflytande

Ekonomisk betydelse

Ljus jordhumla full med pollen som den sprider mellan blommor (pollinering)

Då humlorna inte lagrar honung (förutom i mindre mängder åt larverna) är de inte kommersiellt intressanta som producerande husdjur, däremot utnyttjas i hög grad deras skicklighet som pollinerare.[32] Deras betydelse för pollinering av tomater med hjälp av vibrationspollinering har redan nämnts.[21] Den omfattande handeln med kommersiellt uppfödda humlebon har dock lett till problem: När humlor uppfödda i ett visst område importeras till ett annat, kanske en helt ny världsdel, underlättas spridningen av insektsjukdomar till områden, där det inte finns en naturlig immunitet.[45] Det finns också en risk att introducerade arter skall rymma och etablera sig i nya områden, och på så sätt konkurrera ut inhemska arter.[46] Lokal, kommersiell produktion av humlor har därför ökat.[45]

Myter

En långlivad myt om humlor är att de enligt fysikaliska lagar inte borde kunna flyga, och att det är en gåta att de flyger ändå. Denna myt blev populär på 1930-talet när den berömde aerodynamikern och föreläsaren John McMasters återberättade en anekdot om en schweizisk aerodynamiker som vid en middagsbjudning gjorde några ungefärliga beräkningar, och konstaterade att enligt hans ekvationer så kunde inte humlor flyga.[47] Enligt vad dåtidens aerodynamiker kände till, i form av aerodynamikens grundlagar, ansågs inte en humla kunna skapa tillräckligt med lyftkraft på grund av sina relativt små vingar, låga flyghastighet och tyngd. Detta resonemang är snarare ett bevis på att humlor inte kan glidflyga.

Galleri

Humlor (arter)

Nedanstående tabell har ambitionen att lista alla förekommande arter. Märk dock att arternas taxonomiska status ändras hela tiden; nya arter kommer till, existerande arter delas upp eller slås ihop. Alla arter erkänns dessutom inte av alla auktoriteter.

Som huvudkälla för arterna har Catalogue of Life[48] använts. I några fall har andra källor utnyttjats; detta anges då med en fotnot vid det vetenskapliga namnet. Undersläktet är i regel källbelagt i artartiklarna; saknas sådana, har en fotnot till källan lagts till efter undersläktets namn i tabellen.

I tabellen nedan kan man välja om raderna ska vara sorterade systematiskt (efter undersläkte), efter svenskt namn, eller efter vetenskapligt namn.

"†" före det vetenskapliga namnet anger en fossil, utdöd humla.

Undersläkte Svenskt namn Vetenskapligt namn Utbredning
Alpigenobombus Bombus angustus[49] Taiwan
Alpigenobombus Bombus breviceps Centralasien
Alpigenobombus Bombus genalis Norra Indien, Bhutan, Myanmar, Tibet, sydvästra Kina.[50]
Alpigenobombus Bombus grahami Kina
Alpigenobombus Bombus kashmirensis Östasien
Alpigenobombus Bombus nobilis Indiska halvön, Östasien [51]
Alpigenobombus Tjuvhumla Bombus wurflenii Nord- och Centraleuropa, Ryssland, norra Turkiet
Alpinobombus Alphumla Bombus alpinus Nordeuropa, Alperna
Alpinobombus Fjällhumla Bombus balteatus norra Norden, östra Sibirien
Alpinobombus Bombus kirbiellus västra USA (bergen), Kanada, Alaska (räknades förr som en form av fjällhumla)
Alpinobombus Tundrahumla Bombus hyperboreus norra Norden, norra Ryssland, Arktis (påträffad på Grönland)
Alpinobombus Bombus natvigi Nordamerika (Arktis)
Alpinobombus Bombus neoboreus Nordamerika, Arktis [52]
Alpinobombus Bombus polaris Arktiska Alaska, Kanada och norra Grönland
Alpinobombus Polarhumla Bombus pyrrhopygus Skandinaviska fjällkedjan, norra Ryssland
Bombias Bombus auricomus Nordamerika
Bombias Bombus confusus Mellaneuropa, Sydeuropa
Bombias Bombus nevadensis Nordamerika
Bombus sensu stricto[53] Bombus affinis Nordamerika
Bombus sensu stricto Skogsjordhumla Bombus cryptarum Europa, Sibirien, Kina, Nordamerika
Bombus sensu stricto Bombus franklini Nordamerika
Bombus sensu stricto Bombus hypocrita Japan, Korea [54]
Bombus sensu stricto Bombus ignitus Östasien
Bombus sensu stricto Ljus jordhumla Bombus lucorum Europa, Asien, Nordamerika
Bombus sensu stricto Kragjordhumla Bombus magnus Nordeuropa, Västeuropa
Bombus sensu stricto Bombus occidentalis Nordamerika
Bombus sensu stricto Bombus patagiatus Kina
Bombus sensu stricto † Bombus randeckensis Fossil; sydvästra Tyskland
Bombus sensu stricto Rallarjordhumla Bombus sporadicus Nordeuropa, Ryssland, norra Asien
Bombus sensu stricto Mörk jordhumla Bombus terrestris Europa, Västasien, Nordafrika, Sydamerika, Tasmanien, Nya Zeeland
Bombus sensu stricto Bombus terricola Nordamerika
Bombus sensu stricto Bombus tunicatus Indiska halvön, södra Centralasien
Cullumanobombus Bombus crotchii USA
Cullumanobombus Bombus baeri Västra Sydamerika [55]
Cullumanobombus Bombus brachycephalus Centralamerika [56]
Cullumanobombus Bombus coccineus Nordvästra Sydamerika[57]
Cullumanobombus Stäpphumla Bombus cullumanus Frankrike
Cullumanobombus Bombus ecuadorius Nordvästra Sydamerika [58]
Cullumanobombus Bombus fraternus Nordamerika
Cullumanobombus Bombus funebris Västra Sydamerika [59]
Cullomanobombus Bombus griseocollis Nordamerika
Cullumanobombus Bombus handlirschi Västra Sydamerika [60]
Cullumanobombus Bombus haueri Södra Nordamerika [61]
Cullumanobombus Bombus hortulanus Norra Sydamerika[62]
Cullumanobombus Bombus macgregori Centralamerika [63]
Cullumanobombus Bombus melaleucus Nordvästra Sydamerika [64]
Cullumanobombus Bombus morrisoni Västra Nordamerika
Cullumanobombus Bombus robustus Nordvästra Sydamerika [65]
Cullumanobombus Bombus rohweri Nordvästra Sydamerika [66]
Cullumanobombus Bombus rubicundus Centralamerika, norra Sydamerika [67]
Cullumanobombus Bombus rufocinctus Nordamerika
Cullumanobombus Vitnoshumla Bombus semenoviellus Östra, centrala till södra Europa
Cullumanobombus Bombus tucumanus Västra Sydamerika [68]
Cullumanobombus Bombus unicus Östligaste Sibirien (Ryssland)
Cullumanobombus Bombus vogti Västra Sydamerika [69]
Cullumanobombus Bombus volucelloides Mellan- och Sydamerika
Incertae sedis † Bombus anacolus Fossil; Shandong-provinsen i Kina
Incertae sedis † Bombus cerdanyensis Fossil; Spanien
Incertae sedis † Bombus dilectus Fossil; Shandong-provinsen i Kina
Incertae sedis † Bombus luianus Fossil; Shandong-provinsen i Kina
Incertae sedis † Bombus proavus Fossil; Washington (delstat), USA
Incertae sedis † Bombus vetustus Fossil; östra Ryssland
Kallobombus Blåklockshumla Bombus soroeensis Europa, Asien
Megabombus Bombus argillaceus Sydeuropa, Östeuropa, Balkan, USA
Megabombus Bombus bicoloratus Södra och centrala Kina
Megabombus Stormhattshumla Bombus consobrinus norra Norden, Ungern, Ryssland, norra Asien
Megabombus Bombus czerskii Mellersta Östasien [70]
Megabombus Bombus diversus Japan, Korea [71]
Megabombus Bombus gerstaeckeri Sydeuropa, Mellaneuropa, östra Nordeuropa
Megabombus Trädgårdshumla Bombus hortorum Europa, Asien till Iran i söder, Nya Zeeland (införd)
Megabombus Bombus irisanensis Filippinerna[72]
Megabombus Bombus koreanus Kina, Korea [73]
Megabombus Bombus longipes Nordöstra och centrala Kina
Megabombus Bombus melanopoda Sumatra[74]
Megabombus Bombus portchinsky Turkiet, Armenien, Iran
Megabombus Bombus reinigiellus[75] Sierra Nevada, Spanien. Vissa forskare betraktar detta taxon som en synonym till eller form av trädgårdshumla (Bombus hortorum)[76]
Megabombus Bombus religiosus Centralasien
Megabombus Fälthumla Bombus ruderatus Centraleuropa, Sydeuropa, Nordafrika, Nordvästasien
Megabombus Bombus saltuarius Norra Ryssland, Kina. Vissa forskare betraktar detta taxon som en form av Bombus tichenkoi.
Megabombus Bombus securus Centrala Kina[77]
Megabombus Bombus senex Sumatra[78]
Megabombus Bombus supremus Kina
Megabombus Bombus sushkini Nordasien, Centralasien. Artens taxonomiska ställning är omstridd; vissa auktoriteter betraktar den som en synonym till Bombus tichenkoi[76].
Megabombus Bombus tichenkoi centrala till nordöstra Ryssland[79]
Megabombus Bombus trifasciatus Östasien
Megabombus Bombus ussurensis Norra Östasien [80]
Melanobombus[81] Bombus alagesianus[81] Turkiet, Sydväst- och Centralasien. Taxonomin är omstridd; många forskare betraktar taxonet som en synonym till Bombus keriensis[82]
Melanobombus Bombus erzurumensis[83] Nordöstra Turkiet och norra Iran. Omstridd art; vissa forskare betraktar den endast som en form av Bombus sichelii.[84]
Melanobombus Bombus eximius Centralasien och Sydostasien
Melanobombus Bombus festivus Sydostasien
Melanobombus Bombus formosellus Taiwan[85]. Vissa forskare betraktar denna art som en synonym till Bombus miniatus[84].
Melanobombus Bombus friseanus Centralasien
Melanobombus Bombus incertus Väst- och Centralasien
Melanobombus Bombus keriensis Södra och centrala Asien
Melanobombus Bombus ladakhensis Indiska halvön, Östasien
Melanobombus Stenhumla Bombus lapidarius Europa
Melanobombus Bombus miniatus Indiska halvön [86]
Melanobombus Bombus pyrosoma Östasien
Melanobombus Bombus richardsiellus Tibet, Myanmar[87]
Melanobombus Bombus rufipes Sydöstasien [88]
Melanobombus Bombus rufofasciatus Östasien
Melanobombus Bombus sichelii Mellaneuropa, Balkan
Melanobombus Bombus simillimus Indiska halvön
Melanobombus Bombus tanguticus Indiska halvön, södra Centralasien [89]
Mendacibombus Bombus avinoviellus Centralasien
Mendacibombus Bombus convexus Centralasien
Mendacibombus Bombus defector Centralasien, nordöstra Indien[90]
Mendacibombus Bombus handlirschianus Sydvästasien
Mendacibombus Bombus himalayanus Centralasien
Mendacibombus[91] Bombus makarjini Europa, Nordasien (utom Kina), Sydasien[92] Enligt vissa forskare bör individer av denna art fördelas mellan Bombus turkestanicus och Bombus mendax beroende på utseende[93]
Mendacibombus Bombus marussinus Centralasien
Mendacibombus Bombus mendax Mellaneuropa, Sydeuropa (bergen)
Mendacibombus Bombus superbus Kina, Nepal[94]
Mendacibombus Bombus turkestanicus Centralasien [95]
Mendacibombus Bombus waltoni Centralasien
Orientalibombus Bombus braccatus Kina (Sichuan)
Orientalibombus Bombus funerarius Centralasien
Orientalibombus Bombus haemorrhoidalis Centralasien, Sydostasien
Psithyrus Bombus ashtoni Nordamerika. Av vissa ansedd som varietet av jordsnylthumla. (Bombus bohemicus)[96]
Psithyrus Trädgårdssnylthumla Bombus barbutellus Sydeuropa, Centraleuropa, södra Nordeuropa, Asien till Mongoliet i öster
Psithyrus Bombus bellardii Myanmar till södra och centrala Kina
Psithyrus Jordsnylthumla Bombus bohemicus Europa, Turkiet, norra Iran, norra Asien. Ev. Nordamerika (se Bombus ashtoni).
Psithyrus Bombus branickii Centralasien, Indiska halvön
Psithyrus Åkersnylthumla Bombus campestris Europa, mellersta och norra Asien österut till Kamtjatka
Psithyrus Bombus chinensis Tibet, centrala Kina
Psithyrus Bombus citrinus Nordamerika
Psithyrus Bombus coreanus Nordöstra Kina, Korea[97]
Psithyrus Bombus cornutus Indiska halvön, Kina
Psithyrus Bombus expolitus Östra Tibet till Sichuan (egentliga Kina)
Psithyrus Bombus ferganicus Centralasien, Indiska halvön
Psithyrus Bombus fernaldae Nordamerika, Syd- och Mellaneuropa[98][99]
Psithyrus Lappsnylthumla Bombus flavidus Skandinaviska fjällkedjan, Alperna, bergsområden i norra Spanien, Ryssland, Asien och Nordamerika
Psithyrus Bombus insularis Nordamerika
Psithyrus Bombus monozonus Taiwan
Psithyrus Bombus morawitzianus Centralasien
Psithyrus Hussnylthumla Bombus norvegicus Europa, Ryssland (inklusive den asiatiska delen), Japan
Psithyrus Bombus novus Indiska halvön
Psithyrus Bombus perezi Sydeuropa
Psithyrus Broksnylthumla Bombus quadricolor Europa, Turkiet
Psithyrus Stensnylthumla Bombus rupestris Europa, Sibirien, Mongoliet, norra Kazakstan, norra Kina
Psithyrus Bombus skorikovi Östasien
Psithyrus Bombus suckleyi Västra Nordamerika
Psithyrus Ängssnylthumla Bombus sylvestris Europa, mellersta och norra Asien, österut till Kamtjatka och Korea
Psithyrus Bombus tibetanus Östra Tibet, norra Kina
Psithyrus Bombus turneri Östasien
Psithyrus Bombus variabilis Nordamerika
Psithyrus Sydsnylthumla Bombus vestalis Sydeuropa till södra Nordeuropa, Turkiet, Iran
Pyrobombus Bombus abnormis Indien[100]
Pyrobombus Bombus ardens Korea, Japan
Pyrobombus Bombus avanus Myanmar, sydvästra Kina
Pyrobombus Bombus beaticola Nordöstra Ryssland, Japan[101]
Pyrobombus Bombus bifarius Nordamerika
Pyrobombus Bombus bimaculatus Nordamerika
Pyrobombus Bombus biroi Centralasien, Indiska halvön
Pyrobombus Bombus brodmannicus Sydeuropa, västligaste Asien
Pyrobombus Bombus caliginosus Västra Nordamerika
Pyrobombus Bombus centralis Västra Nordamerika
Pyrobombus Tajgahumla Bombus cingulatus Nordeuropa, Ryssland inklusive Sibirien
Pyrobombus Bombus ephippiatus Södra Nordamerika, Mellanamerika
Pyrobombus Bombus flavescens Sydostasien, Kina
Pyrobombus Bombus flavifrons Nordamerika
Pyrobombus Bombus frigidus västra USA
Pyrobombus Bombus haematurus Mellaneuropa, Balkan
Pyrobombus Bombus huntii Nordamerika
Pyrobombus Hushumla Bombus hypnorum Nordeuropa, Centraleuropa, Asien
Pyrobombus Bombus impatiens Nordamerika
Pyrobombus Bombus incognitus Nordamerika (Nyupptäckt; ännu [2022] ej godkänd som art)
Pyrobombus[102] Bombus infirmus Himalaya, Sydöstasien
Pyrobombus Bombus infrequens Myanmar, centrala Kina
Pyrobombus Ljunghumla Bombus jonellus Europa, mellersta till norra Asien
Pyrobombus Bombus kotzschi[102] Afghanistan[103]
Pyrobombus Lapphumla Bombus lapponicus Norra Norden, norra Asien till Sibirien, eventuellt västra Kina
Pyrobombus Bombus lemniscatus Östasien
Pyrobombus Bombus lepidus Indiska halvön, Östasien
Pyrobombus Bombus luteipes Östasien [104]
Pyrobombus Bombus melanopygus Nordamerika
Pyrobombus Bombus mirus Tibet, norra Indien[105]
Pyrobombus Bombus mixtus Amerika
Pyrobombus Bombus modestus Central- och Östasien
Pyrobombus Berghumla Bombus monticola Europa (bergstrakter)
Pyrobombus Bombus oceanicus Sachalin, Hokkaido[106]
Pyrobombus Bombus parthenius Indiska halvön, Kina [107]
Pyrobombus Bombus perplexus Nordamerika
Pyrobombus Bombus picipes Kina
Pyrobombus Ängshumla Bombus pratorum Europa österut till Sibirien, Turkiet, Iran
Pyrobombus Bombus pressus Nepal, Indien[108]
Pyrobombus Bombus pyrenaeus Mellaneuropa, Östeuropa, Balkan
Pyrobombus Bombus rotundiceps Östasien [109]
Pyrobombus Bombus sandersoni Nordamerika
Pyrobombus Bombus sitkensis Västra Nordamerika
Pyrobombus Bombus sonani Taiwan[110]
Pyrobombus Bombus subtypicus Indiska halvön, Centralasien
Pyrobombus Bombus sylvicola Nordamerika
Pyrobombus Bombus ternarius Nordamerika
Pyrobombus Bombus vagans Nordamerika
Pyrobombus Bombus vandykei Västra USA
Pyrobombus Bombus wilmattae Södra Mexiko[111]
Pyrobombus Bombus vosnesenskii Västra Nordamerika
Pyrobombus[102] Bombus wangae Kina
Sibiricobombus Bombus asiaticus Centralasien, Indiska halvön
Sibiricobombus Bombus morawitzi Central- och Östasien [112]
Sibiricobombus Bombus niveatus Sydvästasien
Sibiricobombus Bombus oberti Indiska halvön, Centralasien
Sibiricobombus Bombus obtusus Afghanistan [113]
Sibiricobombus Bombus sibiricus Indiska halvön, Centralasien, Sibirien [114]
Sibiricobombus Bombus sulfureus Sydvästasien
Subterraneobombus Bombus amurensis Ryssland (Amur)[115]
Subterraneobombus Bombus appositus Västra Nordamerika
Subterraneobombus Bombus borealis Nordamerika
Subterraneobombus Bombus difficillimus Centralasien och sydöstra Europa. Vissa auktoriteter betraktar detta taxon som en varietet av Bombus melanurus.[96]
Subterraneobombus Klöverhumla Bombus distinguendus Nordeuropa, Mellaneuropa, Nordasien
Subterraneobombus Bombus fedtschenkoi Centralasien[116]
Subterraneobombus Bombus fragrans Östeuropa, Turkiet, Kina
Subterraneobombus Bombus melanurus Asien
Subterraneobombus Bombus mongolensis[96] Mongoliet[117]
Subterraneobombus Bombus personatus Centralasien
Subterraneobombus Vallhumla Bombus subterraneus Europa, Asien österut till norra Mongoliet, Nya Zeeland (införd)
Thoracobombus Bombus anachoreta Norra Kina, Korea, Japan [118]
Thoracobombus Bombus armeniacus Östeuropa, Västasien, Centralasien
Incertae sedis[119] Bombus pauloensis Sydamerika
Thoracobombus Bombus atripes Centrala Östasien
Thoracobombus Bombus bellicosus Centrala Sydamerika
Thoracobombus Bombus brasiliensis Brasilien, Paraguay, Argentina
Thoracobombus Bombus brevivillus Nordöstra Sydamerika [120]
Thoracobombus Bombus californicus Västra Nordamerika
Thoracobombus Bombus deuteronymus Kina, Nordostasien [121]
Thoracobombus Bombus dahlbomii Sydvästra Sydamerika [122]
Thoracobombus Bombus digressus Guatemala, Costa Rica[123]
Thoracobombus Bombus diligens Mellanamerika [124]
Thoracobombus Bombus excellens Nordvästra Sydamerika [125]
Thoracobombus Bombus exil Östasien[126]
Thoracobombus Bombus fervidus Nordamerika
Thoracobombus Bombus filchnerae Centralasien
Thoracobombus[127] Bombus hedini Kina
Thoracobombus Bombus honshuensis Japan [128]
Thoracobombus Backhumla Bombus humilis Europa, Turkiet
Thoracobombus Bombus imitator Kina
Thoracobombus Bombus impetuosus Centralasien
Thoracobombus Bombus inexspectatus Alperna, nordvästra Spanien
Thoracobombus Bombus laesus Syd-, Central- och Östeuropa, Västasien, Sibirien
Thoracobombus Bombus medius Södra Nordamerika, Centralamerika [129]
Thoracobombus Bombus mesomelas Mellaneuropa, Sydeuropa (bergen)
Thoracobombus Bombus mexicanus Södra Nordamerika, Centralamerika
Thoracobombus Bombus mlokosievitzii Balkan, Sydvästasien
Thoracobombus Bombus morio Sydamerika [130]
Thoracobombus Bombus mucidus Mellaneuropa, Sydeuropa (bergen)
Thoracobombus Mosshumla Bombus muscorum Europa, Asien
Thoracobombus Bombus opifex Sydamerika [131]
Thoracobombus Bombus opulentus Nordostkina, Korea [132]
Thoracobombus Åkerhumla Bombus pascuorum Europa utom längst i norr, de tempererade delarna av Asien österut till Kina
Thoracobombus Bombus pensylvanicus Nordamerika
Thoracobombus Bombus persicus Västasien
Thoracobombus Frukthumla Bombus pomorum Centraleuropa, Östeuropa
Thoracobombus Bombus pseudobaicalensis Östasien [133]
Thoracobombus Bombus pullatus Centralamerika, norra Sydamerika [134]
Thoracobombus Bombus remotus Centralasien
Thoracobombus Bombus rubriventris Brasilien[135]
Thoracobombus Gräshumla Bombus ruderarius Europa, Turkiet
Thoracobombus Bombus schrencki Östeuropa, Nord- och Centralasien [136]
Thoracobombus Bombus sonorus Nordamerika. Taxonet är omdebatterat och anses av vissa auktoriteter vara en synonym till Bombus pennsylvanicus.[127]
Thoracobombus Bombus steindachneri Mexiko.[137] Vissa auktoriteter betraktar detta taxon som en synonym till Bombus medius[127].
Thoracobombus Haghumla Bombus sylvarum Europa, Turkiet, Kazakstan
Thoracobombus Bombus transversalis Sydamerika [138]
Thoracobombus Bombus tricornis Östasien [139]
Thoracobombus Bombus trinominatus Södra Mexiko[140]
Thoracobombus Bombus weisi Södra Nordamerika, Centralamerika [141]
Thoracobombus Bombus velox Europa och Nordasien utom Kina[142]
Thoracobombus Sandhumla Bombus veteranus Nordeuropa, Centraleuropa, Kazakstan, Mongoliet
Thoracobombus Bombus zonatus Södra Östeuropa, Ryssland, Turkiet, Iran

Kommentarer

Referenser

  1. ^ [a b] ”humlor”. www.ne.se. https://www.ne.se/uppslagsverk/encyklopedi/l%C3%A5ng/humlor. Läst 27 juli 2020. 
  2. ^ [a b c d e f g] ”The bumblebee body” (på engelska). Bumblebee.org. https://www.bumblebee.org/body.htm. Läst 28 april 2020. 
  3. ^ Carl H. Lindroth Biologi 7 – Entomologi sid. 159 Almqvist & Wiksell/Gebers Förlag AB, Stockholm 1967
  4. ^ ”Bumblebee temperature regulation and honeystomach” (på engelska). Bumblebee.org. https://www.bumblebee.org/bodyTempReg.htm. Läst 17 december 2020. 
  5. ^ Björn Cederberg, Bo Mossberg 2020 "Humlor i Sverige" sid. 14–15
  6. ^ Björn Cederberg, Bo Mossberg 2020 "Humlor i Sverige" sid. 23
  7. ^ [a b] Mapalad & al. (16 juli 2008). ”Wasps And Bumble Bees Heat Up, Fly Faster With Protein-Rich Food” (på engelska). Science Daily. http://www.sciencedaily.com/releases/2008/07/080710170541.htm. Läst 14 oktober 2012. 
  8. ^ [a b c] Goulson, Dave: Bumblebees Behaviour, Ecology, and Conservation sid 13-15
  9. ^ Detta avsnitt är en översättning från norska Wikipedia (bokmål).
  10. ^ Bomphrey, Richard James et al. (2009). ”Smoke visualization of free-flying bumblebees indicates independent leading-edge vortices on each wing pair”. Experiments in Fluids 46 (5): sid. 811–821. 
  11. ^ Tweedie, Michael (1979). Insekter, en introduktion till insekternas biologi. Bonniers, Stockholm 
  12. ^ [a b c d e f g h] ”The yearly life cycle of the bumblebee colony” (på engelska). Bumblebee.org. https://www.bumblebee.org/lifecycle.htm. Läst 29 april 2020. 
  13. ^ Nationalencyklopedin, CD-upplagan 2000 Snylthumlor
  14. ^ Ayhan Gosterit & Fehmi Gurel (9 mars 2016). ”Male remating and its influences on queen colony foundation success in the bumblebee, Bombus terrestris” (på engelska). Apidologie 47. https://link.springer.com/article/10.1007/s13592-016-0438-6. Läst 29 mars 2021. 
  15. ^ [a b c] Irena Valterová, Baptiste Martinet, Denis Michez, Pierre Rasmont och Nicolas Brasero (31 juli 2019). ”Sexual attraction: a review of bumblebee male pheromones” (på engelska) (PDF, 587 kB). Zeitschrift für Naturforschung C 74 (9-10): sid. 2-3. doi:10.1515/znc-2019-0003. ISSN 0939-5075. https://www.degruyter.com/document/doi/10.1515/znc-2019-0003/html. Läst 4 mars 2024. 
  16. ^ Björn Cederberg, Bo Mossberg 2020 "Humlor i Sverige" sid. 24–25
  17. ^ Karl Weiss, C.H. Vergara (2002) (på engelska). The Little Book of bees. Springer Science & Business Media. sid. 92–93. ISBN 0 387 95252 7. https://books.google.se/books?id=Q0i-x1Z5XAIC&pg=PA92&lpg=PA92&dq=pocketmaker+bumblebee&source=bl&ots=kZfoPpTBpg&sig=ACfU3U1JCvoTduVH06CUmfAk9xbXbuihgQ&hl=sv&sa=X&ved=2ahUKEwjt7pPy2pTpAhUEmYsKHWupBswQ6AEwCHoECAYQAQ#v=onepage&q=pocketmaker%20bumblebee&f=false. Läst 2 maj 2020 
  18. ^ [a b c] Goulson, Dave: Bumblebees Behaviour, Ecology, and Conservation sid 77-78
  19. ^ [a b] Benton, Ted (2006). Bumblebees. London: HarperCollins. sid. 118-119. ISBN 0-00-717451-9 
  20. ^ Mats Ottosson, Åsa Ottosson (red) (2010) Vem ska bort? Naturskyddsföreningen. ISBN 978-91-558-0039-0.
  21. ^ [a b] David Inouye. ”Bumblebees (Bombus spp.)” (på engelska). U.S. Forest Service. https://www.fs.fed.us/wildflowers/pollinators/pollinator-of-the-month/bumblebees.shtml?fbclid=IwAR3foRfsHllQRWz-oGuu2cCYBopdv1UCkpxorXw3wtIX2tlORIxdzRjXMfw. Läst 28 april 2020. 
  22. ^ Fries, Ingemar (2016). Blommor och bin. sid. 36. ISBN 978-91-639-1845-2 
  23. ^ Mossberg, Bo; Cederberg, Björn (2020). Humlor i Sverige. sid. 8. ISBN 978-91-7887-101-8 
  24. ^ ”Humlor”. Världsnaturfonden WWF. https://www.wwf.se/djur/humlor/. Läst 23 mars 2021. 
  25. ^ ”Hummelsterben unter den Linden” (på tyska). 2010. Arkiverad från originalet den 20 maj 2012. https://web.archive.org/web/20120520001232/http://www.hummelfreund.com/alles-%C3%BCber-die-hummel/hummelsterben-unter-den-linden/. Läst 2 augusti 2012. 
  26. ^ ”Lindar humlorna till döden”. 2012. Arkiverad från originalet den 7 augusti 2012. https://web.archive.org/web/20120807030941/http://www.nwt.se/karlstad/article1146709.ece. Läst 2 augusti 2012. 
  27. ^ [a b c d] ”What predators do bumblebees have?” (på engelska). Bumblebee Conservation Trust, Scotland. 2020. Arkiverad från originalet den 21 november 2020. https://web.archive.org/web/20201121175808/http://www.bumblebeeconservation.org/bee-faqs/bumblebee-predators/. Läst 17 december 2020. 
  28. ^ [a b c] ”Bumblebee predators” (på engelska). Bumblebee.org. https://www.bumblebee.org/PREDATORS.htm. Läst 17 december 2020. 
  29. ^ Mossberg, Bo; Cederberg, Björn (2020). Humlor i Sverige. sid. 40-42. ISBN 978-91-7887-101-8 
  30. ^ ”Most bumblebee mites are harmless…” (på engelska). Bumblebee Conservation Trust, Scotland. 2020. https://www.bumblebeeconservation.org/bee-faqs/bumblebee-mites/. Läst 17 december 2020. 
  31. ^ ”Bombus Latreille – Bumblebees; Humble bees” (på engelska). Discover Life. http://www.discoverlife.org/mp/20q?search=Bombus. Läst 5 november 2010. 
  32. ^ [a b] ”Bumblebee Biology” (på engelska). 2011. Arkiverad från originalet den 19 mars 2020. https://web.archive.org/web/20200319192701/https://www.biobees.co.nz/biology.html. Läst 2 maj 2020. 
  33. ^ ”Bombus: Introduction” (på engelska). Natural History Museum, London. 2010. http://www.nhm.ac.uk/research-curation/research/projects/bombus/introduction.html. Läst 29 mars 2010. 
  34. ^ Michener, Charles D.: The Bees of the World sid. 764-765
  35. ^ Goulson, Dave: Bumblebees Behaviour, Ecology, and Conservation sid 177-182
  36. ^ Pierre Rasmont (9 december 2013). ”Atlas Hymenoptera” (på engelska). Atlas Hymenoptera. Université de Mons. Arkiverad från originalet den 19 mars 2014. https://web.archive.org/web/20140319090955/http://www.zoologie.umh.ac.be/hymenoptera/page.asp?id=169. Läst 19 mars 2014. 
  37. ^ ”Ny humleart funnet i Norge” (på norska). Norsk institutt for naturforskning. 12 juni 2013. Arkiverad från originalet den 19 mars 2014. https://web.archive.org/web/20140319030627/http://www.nina.no/Aktuelt/Artikkel/tabid/945/ArticleId/2165/Default.aspx. Läst 19 mars 2014. 
  38. ^ Albin Andersson (15 juni 2017). ”Art: Bombus semenoviellus”. Artportalen. Sveriges Lantbruksuniversitet. https://www.artportalen.se/media/taxon/6000029. Läst 19 juni 2017. 
  39. ^ Goulson, Dave: Bumblebees Behaviour, Ecology, and Conservation sid 186-187
  40. ^ [a b c] Cederberg, B., Holmström, G., Hall, K. & Berg, A. (2022). ”Humlor Bombus”. Artdatabanken. https://artfakta.se/artinformation/taxa/bombus-1005547/detaljer. Läst 9 augusti 2023. 
  41. ^ [a b c d e f] Juho Paukkunen (2019). ”humlor – Bombus”. Finlands artdatacenter. https://laji.fi/sv/taxon/MX.53474/taxonomy?showTree=true. Läst 9 augusti 2023. 
  42. ^ Björn Cederberg (2006). ”Bombus pomorum Frukthumla”. Artdatabankens faktablad. Sveriges Lantbruksuniversitet. Arkiverad från originalet den 20 mars 2014. https://web.archive.org/web/20140320010711/http://www.artfakta.se/Artfaktablad/Bombus_Pomorum_103264.pdf. Läst 12 november 2011. 
  43. ^ Cederberg, B. (2018). ”Stäpphumla Bombus cullumanus”. Artdatabanken. https://artfakta.se/artbestamning/taxon/102700. Läst 12 augusti 2019. 
  44. ^ Cederberg, B. (2018). ”Fälthumla Bombus ruderatus”. Artdatabanken. https://artfakta.se/artbestamning/taxon/102700. Läst 12 augusti 2019. 
  45. ^ [a b] Sara Hasbar (10 augusti 2019). ”Svenska humlor odlas i nytt och unikt försök”. LandLantbruk (LRF Media). https://www.landlantbruk.se/lantbruk/svenska-humlor-odlas-i-nytt-och-unikt-forsok/?fbclid=IwAR06Bs4-LsGlWu53gNACuTwgBWe5Cqr5AwF7gqwzC0Hy0T_4WrBMIHtAVeI. Läst 28 april 2020. 
  46. ^ Gabriel Esterio, Roxana Cares-Suárez, Catalina González-Browne, Patricia Salinas, Gastón Carvallo & Rodrigo Medel (2013). ”Assessing the impact of the invasive buff-tailed bumblebee (Bombus terrestris) on the pollination of the native Chilean herb Mimulus luteus” (på engelska). Arthropod-Plant Interactions 7. doi:10.1007/s11829-013-9264-1. https://link.springer.com/article/10.1007/s11829-013-9264-1. Läst 2 maj 2020. 
  47. ^ den engelskspråkiga versionen av Wikipedia om humlor
  48. ^ About the Catalogue of Life Läst 9 januari 2015
  49. ^ ”Alpigenobombus” (på engelska). Natural History Museum, London. http://www.nhm.ac.uk/research-curation/research/projects/bombus/ag.html. Läst 4 januari 2015. 
  50. ^ An Annotated Catalogue of the Bee Species of the Indian Region 2003-09-26 Dr. Rajiv K. Gupta Jai Narain Vyas University
  51. ^ Bombus nobilis Discover Life
  52. ^ Bombus neoboreus Discover Life
  53. ^ ”Bombus in the strict sense” (på engelska). Natural History Museum, London. http://www.nhm.ac.uk/research-curation/research/projects/bombus/bo.html. Läst 9 januari 2015. 
  54. ^ Bombus hypocrita Discover Life
  55. ^ Bombus baeri Discover Life
  56. ^ Bombus brachycephalus Discover Life
  57. ^ Bombus coccineus Discover Life
  58. ^ Bombus ecuadorius Discover Life
  59. ^ Bombus funebris Discover Life
  60. ^ Bombus handlirschi Discover Life
  61. ^ Bombus haueri Discover Life
  62. ^ Bombus hortulanus Discover Life
  63. ^ Bombus macgregori Discover Life
  64. ^ Bombus melaleucus Discover Life
  65. ^ Bombus robustus Discover Life
  66. ^ Bombus rohweri Discover Life
  67. ^ Bombus rubicundus Discover Life
  68. ^ Bombus tucumanus Discover Life
  69. ^ Bombus vogti Discover Life
  70. ^ Bombus czerskii Discover Life
  71. ^ Bombus diversus Discover Life
  72. ^ Bombus irisanensis Discover Life
  73. ^ Bombus koreanus Discover Life
  74. ^ Bombus melanopoda Discover Life
  75. ^ Källa till artstatus: Cederberg, B., Michez, D., Nieto, A., Radchenko, V., Rasmont, P. & Roberts, S. 2012 Bombus reinigiellus Från: IUCN 2013. IUCN Red List of Threatened Species. Version 2013.2 <www.iucnredlist.org>. Läst 9 januari 2015.
  76. ^ [a b] ”Bombus” (på engelska). Natural History Museum, London. http://www.nhm.ac.uk/research-curation/research/projects/bombus/mg.html. Läst 21 januari 2015. 
  77. ^ Bombus securus Discover Life
  78. ^ Bombus senex Discover Life
  79. ^ Bombus tichenkoi Discover Life
  80. ^ Bombus ussurensis Discover Life
  81. ^ [a b] Källa till art- och underartstatus: Pierre Rasmont, A. Murat Aytekin, Osman Kaftanoglu & Didier Flagothier. ”Bombus (Melanobombus) alagesianus Reinig, 1930” (på engelska). Atlas Hymenoptera. Université de Mons, Belgien. Arkiverad från originalet den 9 januari 2015. https://web.archive.org/web/20150109153104/http://www.zoologie.umh.ac.be/hymenoptera/pagetaxon.asp?tx_id=1296. Läst 10 januari 2015. 
  82. ^ S. A. Cameron, H. M. Hines & P. H. Williams (2007). ”A comprehensive phylogeny of the bumble bees (Bombus)” (på engelska) (PDF, 381 kB). Biological Journal of the Linnean Society (91): sid. 20. http://www.life.illinois.edu/scameron/pdfs/bij_784.pdf. Läst 12 januari 2015. 
  83. ^ Källa till artstatus: Pierre Rasmont & Stéphanie Iserbyt. ”Bombus (Melanobombus) erzurumensis (Özbek, 1990)” (på engelska). Atlas Hymenoptera. Université de Mons, Belgien. Arkiverad från originalet den 31 oktober 2014. https://web.archive.org/web/20141031211512/http://zoologie.umh.ac.be/hymenoptera/pagetaxon.asp?tx_id=3068. Läst 9 januari 2015. 
  84. ^ [a b] ”Melanobombus” (på engelska). Natural History Museum, London. http://www.nhm.ac.uk/research-curation/research/projects/bombus/ml.html. Läst 9 januari 2015. 
  85. ^ Bombus formosellus Discover Life
  86. ^ Bombus miniatus Discover Life
  87. ^ Bombus richardsiellus Discover Life
  88. ^ Bombus rufipes Discover Life
  89. ^ Bombus tanguticus Discover Life
  90. ^ Bombus defector Discover Life
  91. ^ Paul H. Williams (2011). ”Bumblebees Collected by the Kyushu University Expeditions to Central Asia (Hymenoptera, Apidae, Genus Bombus)” (på engelska) (PDF, 486 kb). Esakia (Natural History Museum, London) 50: sid. 1. http://www.nhm.ac.uk/research-curation/projects/bombus/Williams11_KUE.pdf. Läst 11 januari 2015. 
  92. ^ Bombus makarjini Skorikov, 1910 ITIS
  93. ^ Paul H. Williams (2011). ”Bumblebees collected by the Kyushu University Expeditions to Central Asia (Hymenoptera, Apidae, genus Bombus)” (på engelska) (PDF (486 kB)). Natural History Museum, London. sid. 1–2. doi:10.1017/S1477200008002843. http://www.nhm.ac.uk/research-curation/research/projects/bombus/Williams11_KUE.pdf. Läst 23 januari 2015. 
  94. ^ Bombus superbus Discover Life
  95. ^ Bombus turkestanicus Discover Life
  96. ^ [a b c] ”Subterranobombus” (på engelska). Natural History Museum, London. http://www.nhm.ac.uk/research-curation/research/projects/bombus/st.html. Läst 7 januari 2015. 
  97. ^ Bombus coreanus Discover Life
  98. ^ Map of Bombus fernaldae Discover Life
  99. ^ Bombus fernaldae Encyclopedia of Life Läst 4 januari 2015
  100. ^ Bombus abnormis Discover Life
  101. ^ Bombus beaticola Discover Life
  102. ^ [a b c] ”Pyrobombus” (på engelska). Natural History Museum, London. http://www.nhm.ac.uk/research-curation/research/projects/bombus/pr.html. Läst 10 januari 2015. 
  103. ^ Bombus kotzschi Discover Life
  104. ^ Bombus luteipes Discover Life
  105. ^ Bombus mirus Discover Life
  106. ^ Bombus oceanicus Discover Life
  107. ^ Bombus parthenius Discover Life
  108. ^ Bombus pressus Discover Life
  109. ^ Bombus rotundiceps Discover Life
  110. ^ Bombus sonani Discover Life
  111. ^ Bombus wilmattae Discover Life
  112. ^ Bombus morawitzi Discover Life
  113. ^ Bombus obtusus Discover Life
  114. ^ Bombus sibiricus Discover Life
  115. ^ Bombus amurensis Discover Life
  116. ^ Bombus fedtschenkoi Discover Life
  117. ^ Bombus mongolensis Discover Life
  118. ^ Bombus anachoreta Discover Life
  119. ^ ”Bombus (Fervidobombus) pauloensis Friese, 1913” (på engelska). Moure's Bee Catalogue. 3 juli 2012. http://moure.cria.org.br/catalogue?id=28871. Läst 29 februari 2020. 
  120. ^ Bombus brevivillus Discover Life
  121. ^ Bombus deuteronymus Discover Life
  122. ^ Bombus dahlbomii Discover Life
  123. ^ Bombus digressus Discover Life
  124. ^ Bombus diligens Discover Life
  125. ^ Bombus excellens Discover Life
  126. ^ Bombus exil Discover Life
  127. ^ [a b c] ”Bombus in the strict sense” (på engelska). Natural History Museum, London. http://www.nhm.ac.uk/research-curation/research/projects/bombus/bo.html. Läst 10 januari 2015. 
  128. ^ Bombus honshuensis Discover Life
  129. ^ Bombus medius Discover Life
  130. ^ Bombus morio Discover Life
  131. ^ Bombus opifex Discover Life
  132. ^ Bombus opulentus Discover Life
  133. ^ Bombus pseudobaicalensis Discover Life
  134. ^ Bombus pullatus Discover Life
  135. ^ Bombus rubriventris Discover Life
  136. ^ Bombus schrencki Discover Life
  137. ^ Map of Bombus steindachneri Discover Life. Läst 30 januari 2015.
  138. ^ Bombus transversalis Discover Life
  139. ^ Bombus tricornis Discover Life
  140. ^ Bombus trinominatus Discover Life
  141. ^ Bombus weisi Discover Life
  142. ^ Bombus velox Skorikov, 1914 ITIS

Bokkällor

  • Goulson, Dave (2010). Bumblebees Behaviour, Ecology, and Conservation. Oxford: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-955307-5 
  • Michener, Charles D. (2000). The Bees of the World. Baltimore, USA: Johns Hopkins University Press. ISBN 0-8018-6133-0 
  • Björn Cederberg; Bo Mossberg (illustrationer) (2020). Humlor i Sverige. Bonnier Fakta. ISBN 9789178871018 

Externa länkar

Katalogdata
 • AFD: Bombus​​​ • BioLib: 70344​ • Dyntaxa: 1005547​ • EoL: 104136​ • GBIF: 1340278​​​ • Inaturalist: 52775​ • ITIS: 154397​​ • NCBI: 28641​​​​​​​​​​​​​​​​​ • Fauna Europaea: 231857​​​ • Plazi: E868879F-FFA1-FFD9-FDFE-FA6B0CE8FB7E, 9F6087CE-FFEB-E127-FE65-FBB1ED362150​​​​​​​​​​

Read other articles:

Bakar

Not to be confused with Bacar (disambiguation). For the villages in Iran, see Bakar, Iran (disambiguation). For the English singer, see Bakar (musician). Town in Primorje-Gorski Kotar County, CroatiaBakarTownGrad Bakar Town of Bakar FlagCoat of armsBakarLocation of Bakar in CroatiaCoordinates: 45°19′40″N 14°32′10″E / 45.32778°N 14.53611°E / 45.32778; 14.53611Country CroatiaCounty Primorje-Gorski Kotar CountySettled1st centuryNamed1288Free cityMay 13, 1...

 

Hakka-Hoklo

Artikel ini tidak memiliki referensi atau sumber tepercaya sehingga isinya tidak bisa dipastikan. Tolong bantu perbaiki artikel ini dengan menambahkan referensi yang layak. Tulisan tanpa sumber dapat dipertanyakan dan dihapus sewaktu-waktu.Cari sumber: Hakka-Hoklo – berita · surat kabar · buku · cendekiawan · JSTOR 福佬客Hô-ló-kheh Loa Ho · Lee Teng-hui · Lee Ying-yuanJumlah populasikurang lebih 100.000[butuh rujukan]Da...

 

Interlini

Artikel ini sebatang kara, artinya tidak ada artikel lain yang memiliki pranala balik ke halaman ini.Bantulah menambah pranala ke artikel ini dari artikel yang berhubungan atau coba peralatan pencari pranala.Tag ini diberikan pada Oktober 2022. Artikel ini sebatang kara, artinya tidak ada artikel lain yang memiliki pranala balik ke halaman ini.Bantulah menambah pranala ke artikel ini dari artikel yang berhubungan atau coba peralatan pencari pranala.Tag ini diberikan pada November 2020. Interl...

Piper Maru

Piper MaruEpisode The X-FilesNomor episodeMusim 3Episode 15SutradaraRob BowmanPenulisFrank SpotnitzChris CarterKode produksi3X15Tanggal siar9 Februari 1996Durasi44 menitKronologi episode ← SebelumnyaGrotesque Selanjutnya →Apocrypha Piper Maru adalah episode kelima belas dari musim ketiga dari serial televisi fiksi ilmiah The X-Files. Episode tersebut tayang perdana di saluran Fox pada 9 Februari 1996. Catatan kaki Referensi Edwards, Ted (1996). X-Files Confidential. Little,...

 

National League Championship Series

MLB series to determine which team will represent the National League in the World Series NLCS redirects here. For other uses, see NLCS (disambiguation). Part of a series on theMajor League Baseball postseason Wild Card Series ALWCS NLWCS Division Series ALDS NLDS League Championship Series ALCS (Winners list)NLCS (Winners list) World Series List of World Series champions Commissioner's Trophy Teams Appearances Series Streaks Droughts vte Billy Bean NLCS logo at Dodger Stadium in 2016 The Nat...

 

Jonny Fairplay

American professional wrestler and television personality Jonny FairplayDalton at the Big Apple Convention in Manhattan, October 17, 2009BornJon Dalton (1974-03-11) March 11, 1974 (age 50)[1]TelevisionSurvivor: Pearl IslandsSurvivor: MicronesiaSpouseMichelle Deighton (2005–2011)Children2 Jonny Fairplay (born Jon Dalton, March 11, 1974)[1] is an American former art consultant, professional wrestler, and reality television personality. He has twice competed on the reality...

Sporting Clube de Portugal (pallacanestro)

Questa voce sull'argomento società di pallacanestro portoghesi è solo un abbozzo. Contribuisci a migliorarla secondo le convenzioni di Wikipedia. Sporting Clube de PortugalPallacanestro Segni distintivi Uniformi di gara Casa Trasferta Colori sociali Verde e bianco Dati societari Città Lisbona Nazione  Portogallo Confederazione FIBA Europe Federazione FPB Campionato Liga Portuguesa de Basquetebol Fondazione 1927 Impianto Pavilhão João Rocha(3 000 posti) Sito web www.sporti...

 

Gilbert F. White

American geographer (1911–2006) This article needs additional citations for verification. Please help improve this article by adding citations to reliable sources. Unsourced material may be challenged and removed.Find sources: Gilbert F. White – news · newspapers · books · scholar · JSTOR (February 2013) (Learn how and when to remove this template message) Gilbert F. WhiteBornNovember 26, 1911 (1911-11-26)Chicago, Illinois, U.S.DiedOctober 5, 20...

 

Равнины Украины

Карта рельефа Украины Приднепровская равнина Львовская обл. Равнины Украины представлены двумя видами: 1) Низменные равнины высотой в среднем до 200 м; 2) Возвышенные равнины высотой в среднем до 500 м[1]. Поверхность равнин, в подавляющей части Украины горизонтальная (пл�...

17th Air Army

You can help expand this article with text translated from the corresponding article in Russian. (May 2019) Click [show] for important translation instructions. Machine translation, like DeepL or Google Translate, is a useful starting point for translations, but translators must revise errors as necessary and confirm that the translation is accurate, rather than simply copy-pasting machine-translated text into the English Wikipedia. Do not translate text that appears unreliable or low-qu...

 

Magnum principium

Magnum principium (Prinsip Agung) adalah surat apostolik yang dikeluarkan oleh Paus Fransiskus dan tertanggal 3 September 2017 atas wewenangnya sendiri. Ia memodifikasi Kitab Hukum Kanonik 1983 untuk mengalihkan tanggung jawab dan wewenang penerjemahan teks-teks liturgi ke dalam bahasa-bahasa modern ke konferensi para uskup nasional dan regional dan membatasi peran Dikasteri Ibadat Ilahi dan Disiplin Sakramen (CDW). Peraturan ini diumumkan pada tanggal 9 September 2017 dan tanggal efektifnya ...

 

John O. Spencer

University administrator (1857–1947) John O. SpencerJohn O. Spencer, c. 19104th President of Morgan State UniversityIn office1902–1937Preceded byFrancis J. WagnerSucceeded byDwight O. W. Holmes Personal detailsBornJohn Oakley Spencer(1857-07-11)July 11, 1857Lynn, PennsylvaniaDiedMay 24, 1947(1947-05-24) (aged 89)Baltimore, MarylandAlma materIllinois Wesleyan UniversityColumbia UniversityOxford UniversityProfessionUniversity president John Oakley Spencer, Ph.D., LL.D. (July 11, 18...

Soy paint

Paint made primarily from soybeans Cans of soy paint Soy paint is paint made primarily from soy, it combines the advantage of being a renewable resource with the potential of non-toxic product. Oil Soy oils have been used in paint since at least the early 1900s, with paint being the second largest market for the oil in the United States between 1914 and 1918.[1] Soy oil was an early runner to replace linseed oil in paint products but did not transition fully, in part as it was attract...

 

عيد البريد المصري

هذه المقالة يتيمة إذ تصل إليها مقالات أخرى قليلة جدًا. فضلًا، ساعد بإضافة وصلة إليها في مقالات متعلقة بها. (يونيو 2020)Learn how and when to remove this message طابع يحمل صورة الخديو إسماعيل في ذكرى مرور 50 عامًا على وفاته البريد المصري: من أقدم وأعرق المؤسسات البريدية ومن مظاهر عراقته المدرسة ا�...

 

Cherry picking

This article is about the logical fallacy. For the harvesting of cherries, see Cherry § Cultivation. For other uses, see Cherry picking (disambiguation). Card stacking redirects here. For towers built with playing cards, see House of cards. Cherry-picking is often used in science denial such as climate change denial. For example, by deliberately cherry picking appropriate time periods, here 1998–2012, an artificial pause can be created, even when there is an ongoing warming trend.[...

Wapello, Iowa

Not to be confused with Wapello County, Iowa. City in Iowa, United StatesWapello, IowaCityDowntown WapelloLocation of Wapello, IowaCoordinates: 41°10′47″N 91°11′18″W / 41.17972°N 91.18833°W / 41.17972; -91.18833Country United StatesState IowaCountyLouisaNamed forWapelloArea[1] • Total1.29 sq mi (3.35 km2) • Land1.25 sq mi (3.24 km2) • Water0.04 sq mi (0.11 km2...

 

الجبهة الثورية السودانية

الجبهة الثورية السودانية الجبهة الثورية السودانية مشارك في النزاع السوداني في جنوب كردفان والنيل الأزرق والحرب في دارفور سنوات النشاط 12 نوفمبر 2011 - حتى الآن الأيديولوجيا السودان الجديد مجموعات حركة العدل والمساواة حركة تحرير السودان الحركة الشعبية لتحرير السودان – الش�...

 

John C. Calhoun

Vice president of the United States from 1825 to 1832 John Calhoun and Senator Calhoun redirect here. For other uses, see John Calhoun (disambiguation) and Senator Calhoun (disambiguation). John C. CalhounPortrait c. 18457th Vice President of the United StatesIn officeMarch 4, 1825 – December 28, 1832PresidentJohn Quincy Adams(1825–1829)Andrew Jackson(1829–1832)Preceded byDaniel D. TompkinsSucceeded byMartin Van BurenUnited States Senatorfrom South CarolinaIn officeNovemb...

Rake (cellular automaton)

Type of moving pattern which periodically produces spaceshipsA rake, in the lexicon of cellular automata, is a type of puffer train, which is an automaton that leaves behind a trail of debris. In the case of a rake, however, the debris left behind is a stream of spaceships,[1] which are automata that travel by looping through a short series of iterations and end up in a new location after each cycle returns to the original configuration. A selection of rakes in Conway's Game of Life I...

 

Enfermedad infecciosa

Una enfermedad infecciosa puede ser la manifestación clínica de una infección provocada por un microorganismo —como bacterias, hongos, virus, a veces protozoos, etc.— o por priones. La especialidad médica que se encarga del estudio, prevención y tratamiento de este tipo de enfermedades se denomina infectología. En el caso de los agentes biológicos patógenos de tamaño macroscópico, como los gusanos, no se habla de infección, sino de infestación. Cuando la infección o la infest...