Чаоянзавриды

 Чаоянзавриды
Реконструкции черепов и голов четырёх общепринятых родов чаоянзаврид
Реконструкции черепов и голов четырёх общепринятых родов чаоянзаврид
Научная классификация
Царство:
Подцарство:
Без ранга:
Надкласс:
Клада:
Отряд:
Клада:
Подотряд:
Инфраотряд:
Семейство:
† Чаоянзавриды
Международное научное название
Chaoyangsauridae Zhao et al., 2006
Синонимы
  • "Chaoyoungosauroidea" Zhao, 1983
  • "Chaoyoungosauridae" Lambert, 1983
  • "Chaoyangosauridae" Dong, 1992
Роды

Чаоянзавриды[1] (лат. Chaoyangsauridae) — семейство ранних цератопсов (рогатых динозавров), живших в конце юрского и, возможно, начале мелового периода[2][3][4]. Наряду с пситтакозавром (Psittacosaurus) относятся к числу наиболее базальных цератопсов, противопоставляемых группе неоцератопсий (Neoceratopsia), которая включает большинство рогатых динозавров[2]. Небольшие бипедальные динозавры — чаоянзавриды иньлун (Yinlong) и Hualianceratops[англ.] — являются древнейшими известными науке цератопсами: их ископаемые остатки происходят из отложений верхней части формации Шишугоу[англ.] в Китае, датируемых верхней юрой (оксфордский ярус; около 163,5—157,3 млн лет[5][6])[7][8][9]. Эти находки свидетельствуют об азиатском происхождении цератопсов в юрском периоде[8][9].

Классификация

Наименование и определение

Согласно МКЗН, названия "Chaoyoungosauroidea" Zhao, 1983[10], "Chaoyoungosauridae" Lambert, 1983[11] и "Chaoyangosauridae" Dong, 1992[12] являются невалидными (nomina nuda)[13], поскольку они были введены до формального описания рода Chaoyangsaurus Zhao, Cheng & Xu, 1999[14], ставшего типовым для семейства Chaoyangsauridae Zhao, Cheng, Xu & Makovicky, 2006. Сами Чжао Сицзинь[англ.] и соавторы (2006) описали семейство Chaoyangsauridae как новую комбинацию для "Chaoyoungosauroidea" Zhao, 1983[15]. Согласно определению Han et al. (2015), название Chaoyangsauridae Zhao et al., 2006 соответствует кладе, включающей все таксоны, более близкие к Chaoyangsaurus youngi, чем к Psittacosaurus mongoliensis и Triceratops horridus[9]. Madzia et al. (2021) формализовали это определение в соответствии с правилами «Филокодекса», но указали авторство таксона как Chaoyangsauridae Zhao, Cheng & Xu, 1999[2].

Роды

Согласно анализу Morschhauser et al. (2018) и ссылающемуся на этот анализ обзору Madzia et al. (2021), семейство включает четыре рода[2][3]:

Yu et al. (2020) относят к чаоянзавридам пятый род: Stenopelix Meyer, 1857Стенопеликс (обернкирхенский песчаник[англ.], Германия; берриасский ярус)[4]. Тем не менее, систематическое положение стенопеликса является спорным[3][17] (см. #Филогения).

Филогения

Некоторые исследования показывают, что чаоянзавриды являются наиболее базальными цератопсами (клада Ceratopsia)[8][18]. Другие анализы дают основания считать, что сначала произошло разделение на ветвь, представленную раннемеловым пситтакозавром, и на группу, включающую чаоянзаврид и всех более производных цератопсов[3]. Некоторые авторы использовали название Neoceratopsia по отношению к кладе, включающей все таксоны цератопсов, более производные, чем пситтакозавр[3][16][19], но Madzia et al. (2021) определили неоцератопсий так, чтобы они заведомо не включали чаоянзаврид, чьё филогенетическое положение относительно пситтакозавра является спорным[2].

В исследованиях Han et al. (2015) и Fonseca et al. (2024) даётся альтернативная филогения, где пситтакозавр и чаоянзавриды относятся к одной кладе, которая раньше всего отделилась от общего ствола цератопсов[9][20]. Такой результат предполагает существование длинных призрачных линий, ведущих к пситтакозавру и неоцератопсиям[9]. Ещё один альтернативный результат получили Yu et al. (2020) при использовании матрицы Knapp et al. (2018[21]): в их анализе чаоянзавриды и род пситтакозавров оказались парафилетическими по отношению к неоцератопсиям группами[4].

Долгое время было неясно, какое систематическое положение среди птицетазовых динозавров занимает стенопеликс. Многие исследователи согласились с тем, что стенопеликс, скорее всего, относится к кладе маргиноцефал (Marginocephalia), и относили его либо к пахицефалозаврам (Pachycephalosauria), либо к цератопсам[17]. Анализ Butler et al. (2011) указал на родство стенопеликса с иньлуном в составе цератопсов[18]. Анализ Yu et al. (2020) при использовании матрицы Han et al. (2018[22]) поместил его в состав чаоянзаврид[4]. Такой же результат получили Fonseca et al. (2024)[20]. Если эта классификация верна, то раннемеловой стенопеликс является наиболее геологически молодым родом чаоянзаврид, поскольку все остальные известные роды семейства жили в позднеюрскую эпоху[4]. С другой стороны, в анализе Morschhauser et al. (2018) стенопеликс оказался базальной неоцератопсией[3].

  1. Показана топология филогенетического дерева, подразумевающая существование наименьшего количества призрачных линий. В строго консенсусном дереве все чаоянзавриды оказались в политомии[англ.][9].
  2. Показано наиболее экономное филогенетическое дерево, которое в наибольшей степени соответствует относительному возрасту включённых таксонов. В ряде других деревьев, полученных авторами исследования, Chaoyangsaurus, Hualianceratops и Xuanhuaceratops находятся в политомии, тогда как Yinlong находится в базальной позиции по отношению к ним.
  3. В работе Morschhauser et al. (2018) клада Neoceratopsia соответствует узлу, включающему Chaoyangsauridae[3]. Согласно определению Madzia et al. (2021), Neoceratopsia заведомо не включают Chaoyangsauridae[2].
  4. Роды чаоянзаврид выделены зелёным фоном. Роды Stenopelix и Albalophosaurus, которые в некоторых исследованиях оказываются вне Ceratopsia, были исключены из анализа из-за их «очень неоднозначного филогенетического статуса»[4].

Примечания

  1. Пол Г. С. Динозавры. Полный определитель = The Princeton Field Guide to Dinosaurs : ориг. изд. 2016 / пер. с англ. К. Н. Рыбакова ; науч. ред. А. О. Аверьянов. — М. : Фитон XXI, 2022. — С. 271. — 360 с. : ил. — ISBN 978-5-6047197-0-1.
  2. 1 2 3 4 5 6 Madzia D., Arbour V. M., Boyd C. A., Farke A. A., Cruzado-Caballero P., Evans D. C. The phylogenetic nomenclature of ornithischian dinosaurs (англ.) // PeerJ : journal. — 2021. — Vol. 9. — P. e12362. — ISSN 2167-8359. — doi:10.7717/peerj.12362. — PMID 34966571. — PMC 8667728. Архивировано 5 апреля 2022 года.
  3. 1 2 3 4 5 6 7 8 Morschhauser E. M., You H., Li D., Dodson P. Phylogenetic history of Auroraceratops rugosus (Ceratopsia: Ornithischia) from the Lower Cretaceous of Gansu Province, China (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology : journal. — 2018. — Vol. 38, iss. sup1. — P. 117—147. — ISSN 0272-4634. — doi:10.1080/02724634.2018.1509866.
  4. 1 2 3 4 5 6 7 8 Yu C., Prieto-Marquez A., Chinzorig T., Badamkhatan Z., Norell M. A neoceratopsian dinosaur from the early Cretaceous of Mongolia and the early evolution of ceratopsia (англ.) // Communications Biology : journal. — 2020. — Vol. 3, iss. 1. — P. 1—8. — ISSN 2399-3642. — doi:10.1038/s42003-020-01222-7. — PMC 7484756. Архивировано 10 сентября 2020 года.
  5. Yinlong (англ.) информация на сайте Paleobiology Database(Дата обращения: 19 июля 2024).
  6. Hualianceratops (англ.) информация на сайте Paleobiology Database(Дата обращения: 19 июля 2024).
  7. Maiorino L., Farke A. A., Kotsakis T., Piras P. Macroevolutionary patterns in cranial and lower jaw shape of ceratopsian dinosaurs (Dinosauria, Ornithischia): phylogeny, morphological integration, and evolutionary rates (англ.) // Evolutionary Ecology Research : journal. — 2017. — Vol. 18. — P. 123—167. — ISSN 1522-0613.
  8. 1 2 3 4 Xu X., Forster C. A., Clark J. M., Mo J. A basal ceratopsian with transitional features from the Late Jurassic of northwestern China (англ.) // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences : journal. — 2006. — Vol. 273, iss. 1598. — P. 2135—2140. — ISSN 0962-8452. — doi:10.1098/rspb.2006.3566. Архивировано 4 июня 2006 года.
  9. 1 2 3 4 5 6 7 8 Han F., Forster C. A., Clark J. M., Xu X. A New Taxon of Basal Ceratopsian from China and the Early Evolution of Ceratopsia (англ.) // PLOS One : journal. — 2015. — Vol. 10, iss. 12. — P. e0143369. — ISSN 1932-6203. — doi:10.1371/journal.pone.0143369. — Bibcode2015PLoSO..1043369H. — PMID 26649770. — PMC 4674058. Архивировано 22 июля 2024 года.
  10. Zhao X. Phylogeny and evolutionary stages of Dinosauria (англ.) // Acta Palaeontologica Polonica : journal. — 1983. — Vol. 28, iss. 1—2. — P. 295—306. — ISSN 0567-7920. Архивировано 18 июня 2022 года.
  11. Lambert D. A Field Guide to the Dinosaurs (англ.). — Avon Press, 1983. — P. 33. — 256 p. — ISBN 9780380835195.
  12. Dong Z. Dinosaurian Faunas of China (англ.). — Beijing: China Ocean Press, 1992. — P. 1—188. — ISBN 3-540-52084-8.
  13. Mickey Mortimer. The Ornithischians- Zhao's nomina nuda part 8 (англ.). The Theropod Database Blog (2 марта 2011). Дата обращения: 20 июля 2024. Архивировано 26 января 2024 года.
  14. 1 2 Zhao X., Cheng Z., Xu X. The earliest ceratopsian from the Tuchengzi Formation of Liaoning, China (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology : journal. — 1999. — Vol. 19, iss. 4. — P. 681—691. — ISSN 0272-4634. — doi:10.1080/02724634.1999.10011181.
  15. 1 2 Zhao X., Cheng Z., Xu X., Makovicky P. J. A New Ceratopsian from the Upper Jurassic Houcheng Formation of Hebei, China (англ.) // Acta Geologica Sinica - English Edition : journal. — 2006. — Vol. 80, iss. 4. — P. 467—473. — ISSN 1000-9515. — doi:10.1111/j.1755-6724.2006.tb00265.x. Архивировано 17 ноября 2018 года.
  16. 1 2 Weishampel, Dodson & Osmólska, 2004, chpt. 22: "Basal Ceratopsia" by Y. Hailu and P. Dodson, pp. 478—493.
  17. 1 2 Butler R. J., Sullivan R. M. The phylogenetic position of the ornithischian dinosaur Stenopelix valdensis from the Lower Cretaceous of Germany and the early fossil record of Pachycephalosauria (англ.) // Acta Palaeontologica Polonica : journal. — 2009. — Vol. 54, iss. 1. — P. 21—34. — ISSN 0567-7920. — doi:10.4202/app.2009.0104.
  18. 1 2 Butler R. J., Liyong J., Jun C., Godefroit P. The postcranial osteology and phylogenetic position of the small ornithischian dinosaur Changchunsaurus parvus from the Quantou Formation (Cretaceous: Aptian–Cenomanian) of Jilin Province, north‐eastern China (англ.) // Palaeontology : journal. — 2011. — Vol. 54, iss. 3. — P. 667—683. — ISSN 0031-0239. — doi:10.1111/j.1475-4983.2011.01046.x. Архивировано 5 июля 2022 года.
  19. Sereno P. C. A rationale for phylogenetic definitions, with application to the higher-level taxonomy of Dinosauria (англ.) // Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen. — 1998. — Vol. 210, iss. 1. — P. 41—83. — ISSN 0077-7749. — doi:10.1127/njgpa/210/1998/41. Архивировано 18 июня 2023 года.
  20. 1 2 Fonseca A. O., Reid I. J., Venner A., Duncan R. J., Garcia M. S., Müller R. T. A comprehensive phylogenetic analysis on early ornithischian evolution (англ.) // Journal of Systematic Palaeontology : journal. — 2024. — Vol. 22, iss. 1. — ISSN 1477-2019. — doi:10.1080/14772019.2024.2346577. Архивировано 27 сентября 2024 года.
  21. 1 2 Knapp A., Knell R. J., Farke A. A., Loewen M. A., Hone D. W. E. Patterns of divergence in the morphology of ceratopsian dinosaurs: sympatry is not a driver of ornament evolution (англ.) // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences : journal. — 2018. — Vol. 285, iss. 1875. — P. 20180312. — ISSN 0962-8452. — doi:10.1098/rspb.2018.0312. — PMID 29563271. — PMC 5897650.
  22. 1 2 Han F., Forster C. A., Xu X., Clark J. M. Postcranial anatomy of Yinlong downsi (Dinosauria: Ceratopsia) from the Upper Jurassic Shishugou Formation of China and the phylogeny of basal ornithischians (англ.) // Journal of Systematic Palaeontology. — 2018. — Vol. 16, iss. 14. — P. 1159—1187. — ISSN 1477-2019. — doi:10.1080/14772019.2017.1369185.

Литература

Read other articles:

Inner SensesPoster filmNama lainTradisional異度空間Sederhana异度空间MandarinYì Dù Kōng JiānKantonJi6 Dou6 Hung1 Gaan1 SutradaraLaw Chi-leungProduserDerek YeeDitulis olehDerek YeeLaw Chi-leungYeung Sin-lingPemeranLeslie CheungKarena LamMaggie PoonWaise LeeValerie ChowNorman ChuSamuel LamPenata musikPeter KamSinematograferKeung Kwok-manPenyuntingKwong Chi-leungPerusahaanproduksiFilmko PicturesDistributorGolden HarvestClyde Films Inc.Tanggal rilis 28 Maret 2002 (2002...

 

Simon CowellCowell pada bulan Desember 2011LahirSimon Phillip Cowell7 Oktober 1959 (umur 64)Lambeth, London, InggrisTempat tinggalLondon, InggrisLos Angeles, California, A.S.PekerjaanProduser rekaman, Juri kompetisi musik dan bakat, eksekutif A&R, produser televisi, pengusaha, tokoh televisiTahun aktif1980–sekarangKekayaan bersih£325 juta (Maret 2015)[1]Anak1 Simon Phillip Cowell (/ˈkaʊəl/; lahir 7 Oktober 1959) adalah seorang produser rekaman, juri kompetisi...

 

هذه المقالة يتيمة إذ تصل إليها مقالات أخرى قليلة جدًا. فضلًا، ساعد بإضافة وصلة إليها في مقالات متعلقة بها. (يونيو 2019) نورجموغين تسيدينبال معلومات شخصية الميلاد 12 سبتمبر 1988 (العمر 35 سنة)[1]منغوليا  الطول 1.78 م (5 قدم 10 بوصة) مركز اللعب مدافع الجنسية منغوليا  معلو...

American television broadcast company Get After It Media LLCCompany typePrivateIndustryBroadcast televisionFounded2008; 16 years ago (2008) in Chattanooga, Tennessee, U.S.FounderHenry Luken IIIHeadquartersChattanooga, Tennessee, U.S.Area servedUnited States (Nationwide)Key peopleJoel WertmanProductsTelevision stationsDigital broadcast television networksOwnerHenry Luken IIINumber of employees50 (2010)SubsidiariesThe Family ChannelHeartlandRetro TVRev'nThe Action ChannelWebsi...

 

Song first recorded by the Yardbirds in 1966 For the Audioslave song, see Shape of Things to Come (Audioslave song). For the Max Frost and the Troopers song, see Shape of Things to Come (song). Shapes of ThingsWest German picture sleeveSingle by the YardbirdsB-side You're a Better Man Than I (UK) New York City Blues (US, initially I'm Not Talking) Released25 February 1966 (1966-02-25)RecordedDecember 1965 – January 1966Studio Chess, Chicago Columbia and RCA,...

 

6th-century Byzantine physician Copy of the first three of his works on medicine. This copy was made in 1535. Aëtius of Amida (/eɪˈiːʃəs/; Greek: Ἀέτιος Ἀμιδηνός; Latin: Aëtius Amidenus; fl. mid-5th century to mid-6th century) was a Byzantine Greek physician and medical writer,[1][2] particularly distinguished by the extent of his erudition.[3] His birth and death years are not known, but his writings appear to date from the end of the 5th centur...

Untuk penghargaan hotel, lihat Penghargaan César (hotel). Penghargaan CésarPenghargaan terkini: Penghargaan César ke-41Trofi Penghargaan CésarDeskripsiPrestasi dalam sinema PrancisNegaraPrancisDipersembahkan olehAcadémie des Arts et Techniques du CinémaDiberikan perdana1976Situs webacademie-cinema.org Penghargaan César adalah penghargaan film nasional di Prancis. Penghargaan tersebut bermula dari acara Nuit des César dan mula-mula dianugerahi pada 1976. Nominasi-nominasi dipilih oleh ...

 

Questa voce sull'argomento Stagioni delle società calcistiche italiane è solo un abbozzo. Contribuisci a migliorarla secondo le convenzioni di Wikipedia. Segui i suggerimenti del progetto di riferimento. Voce principale: Unione Sportiva Calcio Trani. Polisportiva TraniStagione 1989-1990Sport calcio Squadra Trani Allenatore Rodolfo Conte poi Vincenzo Margiotta Presidente Paolo Abruzzese Serie C24º posto nel girone C. Maggiori presenzeCampionato: D'Angelo (34) Miglior marcatoreCam...

 

Australian national holiday For the film, see Australia Day (film). Australia DaySydney Harbour on Australia Day, 2014Also calledAnniversary DayFoundation DaySurvival DayInvasion DayObserved byAustralian citizens, residents and expatriatesTypeNationalSignificanceDate of the landing of the First Fleet on Sydney Cove in 1788ObservancesFamily gatherings, fireworks, picnics and barbecues, parades, citizenship ceremonies, Australia Day honours, Australian of the Year presentation, many other ...

Statistical software company Revolution AnalyticsCompany typeSubsidiaryIndustryStatistical softwarePredecessorRevolution ComputingFounded2007HeadquartersMountain View, CA, United StatesKey peopleDavid Rich, CEOProductsRevolution RRevenue8-11 Million in 2009OwnerMicrosoft[1]ParentMicrosoftWebsiterevolutionanalytics.com Revolution Analytics (formerly REvolution Computing) is a statistical software company focused on developing open source and open-core[2] versions of the free an...

 

Gempa bumi Avezzano 1915Foto udara Avezzano setelah gempaWaktu UTC1915-01-13 06:52:42ISC913880USGS-ANSSComCatTanggal setempat13 Januari 1915 (13 Januari 1915)Waktu setempat07:52:42Kekuatan6.7 MwKedalaman15 km (9,3 mi)Episentrum42°01′30″N 13°34′41″E / 42.025°N 13.578°E / 42.025; 13.578Koordinat: 42°01′30″N 13°34′41″E / 42.025°N 13.578°E / 42.025; 13.578Wilayah bencanaItaliaKerusakan total$60&#...

 

Laws of individual U.S. states, which are separate sovereigns In the United States, state law refers to the law of each separate U.S. state. The fifty states are separate sovereigns,[1] with their own state constitutions, state governments, and state courts. All states have a legislative branch which enacts state statutes, an executive branch that promulgates state regulations pursuant to statutory authorization, and a judicial branch that applies, interprets, and occasionally overtu...

2022 murders in Queensland, Australia Wieambilla shootingsPart of Terrorism in AustraliaConstable Matthew Arnold and Constable Rachel McCrow, killed on dutyLocation251 Wains Road, Wieambilla, Queensland, AustraliaCoordinates27°01′51″S 150°29′31″E / 27.030707°S 150.491924°E / -27.030707; 150.491924Date12 December 2022 4:30 p.m. – 10:30 p.m. (AEST, UTC+10:00)Attack typeAmbush, mass shooting, shootout, triple-murderWeaponsFirearmsDeaths6 (including...

 

Carte des Caraïbes. L'étoile-coussin Oreaster reticulatus est un des symboles des plages des Caraïbes. Trois étoiles de mer caribéennes, par Johann Heinrich Linck l'Ancien, 1733. Les échinodermes forment un embranchement d'animaux marins benthiques présents à toutes les profondeurs océaniques, et dont les premières traces fossiles remontent au Cambrien[1]. Ils comprennent actuellement 5 classes : les étoiles de mer, holothuries, oursins, ophiures et crinoïdes. Ces animaux son...

 

An History of the Corruptions of Christianity Title page of the vol. II of An History of the Corruptions of ChristianityAuthorJoseph PriestleyLanguageEnglishPublished1782PublisherJoseph Johnson An History of the Corruptions of Christianity, published by Joseph Johnson in 1782, was the fourth part of 18th-century Dissenting minister Joseph Priestley's Institutes of Natural and Revealed Religion (1772–74).[1] Summary Priestley's major argument in the Institutes is that the only reveal...

 Gran Premio di San Marino 1989 470º GP del Mondiale di Formula 1Gara 2 di 16 del Campionato 1989 Imola Data 23 aprile 1989 Nome ufficiale IX Gran Premio di San Marino Luogo Imola,  Italia Percorso 5,040[1] km Distanza 58[1] giri, 292,32[1] km Clima Sereno[2] Note Gara sospesa per incidente al 3º giro Risultati Pole position Giro più veloce Ayrton Senna Alain Prost McLaren - Honda in 1'26.010[1] McLaren - Honda in 1'26.795[1] (nel ...

 

Jujitsu pada Pekan Olahraga Nasional 2024LokasiMartial Arts Arena, Sumut Sport Center, Deli SerdangTanggal18–19 September 2024Jumlah disiplin82028 → Jujitsu dipertandingkan pada Pekan Olahraga Nasional 2024 untuk pertama kalinya, setelah menjadi salah satu cabang olahraga ekshibisi pada Pekan Olahraga Nasional 2021. Klasemen medali   *   Tuan rumah penyelenggara ( Sumatera Utara)PeringkatProvinsiEmasPerakPerungguTotal1 Jawa Timur40152 Jawa ...

 

Une fraction égyptienne est, suivant les ouvrages, soit simplement une fraction unitaire, une fraction de numérateur égal à un et de dénominateur entier strictement positif, soit une somme de fractions unitaires distinctes. Quand on identifie fraction égyptienne et fraction unitaire, une telle somme peut se nommer développement en fractions égyptiennes, en raccourci développement égyptien. Un problème classique est justement d'écrire une fraction (positive) comme somme de fraction...

この項目では、たがみよしひさの漫画について説明しています。その他の用法については「グレイ (曖昧さ回避)」をご覧ください。 『GREY』(グレイ)は、たがみよしひさによる日本の漫画作品、またそれを原作としたアニメーション映画。 概要 漫画雑誌『月刊少年キャプテン』(徳間書店)の1985年2月号(創刊号)から1986年9月号まで連載された。連載終了後は、同�...

 

この項目には、一部のコンピュータや閲覧ソフトで表示できない文字(Microsoftコードページ932(はしご高))が含まれています(詳細)。 乱歩奇譚 Game of Laplace タイトルロゴ ジャンル ミステリ アニメ 原案 江戸川乱歩 監督 岸誠二 シリーズ構成 上江洲誠 脚本 上江洲誠、朱白あおい、桜井光 キャラクターデザイン 森田和明 音楽 横山克 アニメーション制作 Lerche 製作 ...