PROFILPELAJAR.COM

† Протоцератопсиды
† Протоцератопсиды
	; Скелет протоцератопса Эндрюса
Научная классификация
	Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Завропсиды Клада: Архозавры Клада: Авеметатарзалии Клада: Динозавроморфы Клада: Динозавры Отряд: † Птицетазовые Клада: † Neornithischia Подотряд: † Цераподы Клада: † Маргиноцефалы Инфраотряд: † Цератопсы Клада: † Неоцератопсии Семейство: † Протоцератопсиды
Международное научное название
	Protoceratopsidae ; Granger & Gregory, 1923
Синонимы
	Bagaceratopidae Alifanov, 2003; Bagaceratopsidae Alifanov, 2003; (Ősi et al., 2010); Protoceratopidae; Granger & Gregory, 1923 (Tereschenko & Alifanov, 2003); Protoceratopoidea; Granger & Gregory, 1923 (Tereschenko, 2007);
Роды
	Багацератопс (Bagaceratops); Бревицератопс (Breviceratops); Протоцератопс (Protoceratops);
Геохронология 75—71 млн лет ◄Наше время ◄Мел-; палеогеновое вымирание ◄Триасовое вымирание ◄Массовое; пермское; вымирание ◄Девонское вымирание ◄Ордовикско-силурийское вымирание ◄Кембрийский взрыв
23,03	Неоген
66,0	Палеоген
199,6	Юра
251	Триас
359,2	Карбон
416	Девон
443,7	Силур
488,3	Ордовик
542	Кембрий
4570	Докембрий
EOL	4531818
FW	38845

Протоцератопси́ды^[2] (лат. Protoceratopsidae) — семейство рогатых динозавров (цератопсов), живших во времена позднемеловой эпохи на территории современной Азии^[3]. Хотя детёныши протоцератопсид могли быть факультативно бипедальными^[англ.], во взрослом возрасте протоцератопсиды являлись квадропедальными животными^[4], достигавшими 1—2,5 м в длину^[5]. Характеризовались умеренно каудо-дорсально развитым воротником, короткой и глубокой мордой, выступающими скуловыми костями и наличием носового рога^[6].

Согласно исследованию Лукаша Чепинского (2019), протоцератопсиды включают три рода: протоцератопс (Protoceratops), багацератопс (Bagaceratops) и бревицератопс (Breviceratops). Ископаемые остатки представителей семейства описаны из отложений верхнего мела Азии: джадохтской^[англ.] и барунгойотской свит в Монголии и формации Баян-Мандаху^[англ.] в Китае^[3]. Отложения джадохтской свиты датируются возрастом около 75—71 млн лет^[7], тогда как Баян-Мандаху, предположительно, имеет биостратиграфическую корреляцию с джадохтской свитой^[8]; точная датировка отложений барунгойотской свиты затруднена^[9].

Классификация

Таксон Protoceratopsidae был описан Уолтером Грейнджером и Уильямом Кингом Грегори в 1923 году как монотипическое семейство, включающее только протоцератопса (Protoceratops, буквально: «первая рогатая морда»). Грейнджер и Грегори признавали тесную связь протоцератопса с другими цератопсами, но сочли его достаточно примитивным, чтобы обосновать выделение самостоятельного семейства и, возможно, подотряда^[10]. Позже к протоцератопсидам стали относить всех цератопсов, которые слишком развиты, чтобы считаться пситтакозавридами, но слишком примитивны, чтобы быть признанными цератопсидами^[11].

В 1998 году Пол Серено определил Protoceratopsidae как кладу, включающую всех Coronosauria, более близких к протоцератопсу, чем к трицератопсу (Triceratops). Определение Серено гарантирует, что протоцератопсиды являются монофилетическими, но, вероятно, исключает некоторых динозавров, которых традиционно относили к семейству^[12]. В 2001 году Питер Маковицкий обосновал выделение преимущественно североамериканского семейства цератопсов Leptoceratopsidae, включающего таких динозавров как лептоцератопс (Leptoceratops) и монтаноцератопс (Montanoceratops), ранее относимых к протоцератопсидам^[13]. Согласно Madzia et al. (2021), определившим клады птицетазовых динозавров в рамках «Филокодекса», название Protoceratopsidae соответствует наибольшей кладе, которая включает Protoceratops andrewsi, но не Ceratops montanus, Leptoceratops gracilis и Triceratops horridus. В этом определении лептоцератопс заведомо не может быть включён в состав протоцератопсид, что делает Protoceratopsidae и Leptoceratopsidae взаимно исключающими кладами^[14].

В 2005 году Серено отнёс к протоцератопсидам три рода: протоцератопс, багацератопс и грацилицератопс (Graciliceratops)^[15]. К производным признакам, общим для этих динозавров, относятся узкий ремневидный околозатылочный отросток (англ. paroccipital process), очень маленький затылочный мыщелок и перевернутый дорсальный край предзубной кости. У протоцератопса и багацератопса (а также у лептоцератопса, не являющегося протоцератопсидом) имеется клиновидный теменной сагиттальный гребень^[16]. Филогенетическое положение грацилицератопса среди неоцератопсий остаётся спорным, и в ряде исследований он принимается как «метавид»^[17]^[18], у которого «недостаточно диагностированы аутапоморфии»^[19].

В 2003 году Владимир Алифанов выделил новое семейство цератопсов Bagaceratopidae (багацератопиды^[20]) , к которому отнёс багацератопса, бревицератопса, Platyceratops и Lamaceratops^[21]; в 2008 году Алифанов включил в семейство роды Magnirostris и Gobiceratops^[22]. В 2010 году Атилла Ёши, Ричард Батлер^[англ.] и Дэвид Вейзхемпел скорректировали написание семейства на Bagaceratopsidae (багацератопсиды^[2]), отметив сходство Ajkaceratops с представителями семейства^[23]. Терещенко и Алифанов (2003) и Терещенко (2007) использовали альтернативное написание Protoceratopidae (протоцератопиды^[20])^[24]^[25], которое было повторено в справочнике Курочкина и Лопатина (2012)^[20]. В рамках классификационной схемы Терещенко (2007) семейства Protoceratopidae и Bagaceratopidae составляют надсемейство Protoceratopoidea (протоцератопоиды^[26])^[25].

В 2019 году Лукаш Чепинский проанализировал большинство известных образцов багацератопса и бревицератопса, включая образцы, прежде приписанные другим родам. Чепинский обнаружил, что диагностические признаки, использованные для выделения родов Gobiceratops, Lamaceratops, Magnirostris и Platyceratops, в основном присутствуют у бесспорных образцов багацератопса, что свидетельствует об их синонимичности роду Bagaceratops. Согласно классификации Чепинского, протоцератопсиды включают только три рода: багацератопс, бревицератопс и протоцератопс. Судя по признакам черепа, таким как наличие или отсутствие предчелюстных зубов и переднечелюстного отверстия, протоцератопс Эндрюса (Protoceratops andrewsi) является наиболее базальным протоцератопсидом, а багацератопс — наиболее производным^[3].

Ниже приведена кладограмма протоцератопсид, соответствующая результатам филогенетического анализа Чепинского (2019)^[3]:

Протоцератопсиды

Протоцератопс Эндрюса (Protoceratops andrewsi)

Хелленикорин (Protoceratops hellenikorhinus)

Бревицератопс (Breviceratops)

Багацератопс (Bagaceratops)

(Protoceratopsidae)

Локомоция

Юстина Словяк и соавторы (2019) изучили морфологию конечностей подростковой особи протоцератопса Эндрюса и сравнили её с морфологией цератопсов, не относящихся к цератопсидам. Исследователи пришли к выводу, что протоцератопс, по всей видимости, был по большей части квадропедальным, хотя его скелет имеет черты, подразумевающие способность стоять на двух конечностях. При этом на протяжении онтогенеза протоцератопса наблюдается переход от признаков, характерных для бипедальных цератопсов (таких как пситтакозавр), к признаками, ассоциированным с квадропедализмом. Словяк и соавторы предположили, что детёныши протоцератопса были факультативно бипедальными, но, вырастая, становились квадропедальными^[4].

Примечания

↑ Русское название согласно источнику: Курзанов С. М. Новый род протоцератопсид из позднего мела Монголии // Палеонтологический журнал : журнал. — 1990. — Т. 4. — С. 91—97. — ISSN 0031-031X.
↑ ¹ ² Татаринов Л. П. Очерки по эволюции рептилий. Архозавры и зверообразные. — М. : ГЕОС, 2009. — С. 163. — 377 с. : ил. — (Труды ПИН РАН ; т. 291). — 600 экз. — ISBN 978-5-89118-461-9.
↑ ¹ ² ³ ⁴ Czepiński Ł. Ontogeny and variation of a protoceratopsid dinosaur Bagaceratops rozhdestvenskyi from the Late Cretaceous of the Gobi Desert (англ.) // Historical Biology : journal. — 2019. — Vol. 32, iss. 10. — P. 1394–1421. — ISSN 0891-2963. — doi:10.1080/08912963.2019.1593404.
↑ ¹ ² Słowiak J., Tereshchenko V. S., Fostowicz-Frelik Ł. Appendicular skeleton of Protoceratops andrewsi (Dinosauria, Ornithischia): comparative morphology, ontogenetic changes, and the implications for non-ceratopsid ceratopsian locomotion (англ.) // PeerJ : journal. — 2019. — Vol. 7. — P. e7324. — ISSN 2167-8359. — doi:10.7717/peerj.7324. Архивировано 26 июля 2024 года.
↑ Tereschenko V. S. Adaptive features of protoceratopoids (Ornithischia: Neoceratopsia) (англ.) // Paleontological Journal : journal. — 2008. — Vol. 42, iss. 3. — P. 273—286. — ISSN 1555-6174. — doi:10.1134/S003103010803009X.
↑ Maiorino L., Farke A. A., Kotsakis T., Piras P. Macroevolutionary patterns in cranial and lower jaw shape of ceratopsian dinosaurs (Dinosauria, Ornithischia): phylogeny, morphological integration, and evolutionary rates (англ.) // Evolutionary Ecology Research : journal. — 2017. — Vol. 18. — P. 123—167. — ISSN 1522-0613.
↑ Dashzeveg D., Dingus L., Loope D. B., Swisher III C. C., Dulam T., Sweeney M. R. New Stratigraphic Subdivision, Depositional Environment, and Age Estimate for the Upper Cretaceous Djadokhta Formation, Southern Ulan Nur Basin, Mongolia (англ.) // American Museum Novitates : journal. — 2005. — Vol. 3498, iss. 1. — P. 1—31. — ISSN 0003-0082. — doi:10.1206/0003-0082(2005)498[0001:NSSDEA]2.0.CO;2. — hdl:2246/5667. — S2CID 55836458.
↑ Godefroit P., Currie P. J., Hong L., Chang Yong S., Zhi-Ming D. A new species of Velociraptor (Dinosauria: Dromaeosauridae) from the Upper Cretaceous of northern China (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology : journal. — 2008. — Vol. 28, iss. 2. — P. 432—438. — ISSN 0272-4634. — doi:10.1671/0272-4634(2008)28[432:ANSOVD]2.0.CO;2.
↑ Eberth D. A., Badamgarav D., Currie P. J. The Baruungoyot-Nemegt transition (Upper Cretaceous) at the Nemegt type area, Nemegt Basin, south central Mongolia (англ.) // Journal of the Paleontological Society of Korea : journal. — 2009. — Vol. 25, iss. 1. — P. 1—15. Архивировано 17 мая 2024 года.
↑ Granger W. W., Gregory W. K. Protoceratops andrewsi, a pre-ceratopsian dinosaur from Mongolia (англ.) // American Museum of Natural History Novitates : journal. — 1923. — Vol. 72. — P. 1—9. — ISSN 0003-0082. Архивировано 17 июня 2022 года. — hdl:2246/4670. Источник (неопр.). Дата обращения: 24 июля 2024. Архивировано 24 мая 2023 года.
↑ Maryańska T., Osmólska H. Protoceratopsidae (Dinosauria) of Asia (англ.) // Palaeontologia Polonica : journal. — 1975. — Vol. 33. — P. 134—143. Архивировано 20 мая 2024 года.
↑ Sereno P. C. A rationale for phylogenetic definitions, with application to the higher-level taxonomy of Dinosauria (англ.) // Neues Jahrbuch fur Geologie und Palaontologie : journal. — 1998. — Vol. 210, iss. 1, no. 10. — P. 41—83. — ISSN 0077-7749. — doi:10.1127/njgpa/210/1998/41.
↑ Makovicky P. J. A Montanoceratops cerorhynchus (Dinosauria: Ceratopsia) braincase from the Horseshoe Canyon Formation of Alberta (англ.) // Mesozoic Vertebrate Life / D. H. Tanke and K. Carpenter (eds.). — Bloomington: Indiana University Press, 2001. — P. 243—262.
↑ Madzia D., Arbour V. M., Boyd C. A., Farke A. A., Cruzado-Caballero P., Evans D. C. The phylogenetic nomenclature of ornithischian dinosaurs (англ.) // PeerJ : journal. — 2021. — Vol. 9. — P. e12362. — ISSN 2167-8359. — doi:10.7717/peerj.12362. — PMID 34966571. — PMC 8667728. Архивировано 5 апреля 2022 года.
↑ Русское название согласно источнику: Пол Г. С. Динозавры. Полный определитель = The Princeton Field Guide to Dinosaurs : ориг. изд. 2016 / пер. с англ. К. Н. Рыбакова ; науч. ред. А. О. Аверьянов. — М. : Фитон XXI, 2022. — С. 282. — 360 с. : ил. — ISBN 978-5-6047197-0-1.
↑ Sereno P. C. The fossil record, systematics and evolution of pachycephalosaurs and ceratopsians from Asia (англ.) // The Age of Dinosaurs in Russia and Mongolia / In M. J. Benton, M. A. Shishkin, D. M. Unwin, E. N. Kurochkin (eds.). — 2000. — P. 489—492. Архивировано 25 декабря 2019 года.
↑ Makovicky P. J., Norell M. A. Yamaceratops dorngobiensis, a New Primitive Ceratopsian (Dinosauria: Ornithischia) from the Cretaceous of Mongolia (англ.) // American Museum Novitates : journal. — 2006. — Vol. 3530, iss. 1. — P. 1—42. — ISSN 0ды003-0082. — doi:10.1206/0003-0082(2006)3530[1:YDANPC]2.0.CO;2.
↑ Morschhauser E. M., You H., Li D., Dodson P. Phylogenetic history of Auroraceratops rugosus (Ceratopsia: Ornithischia) from the Lower Cretaceous of Gansu Province, China (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology : journal. — 2018. — Vol. 38, iss. sup1. — P. 117—147. — ISSN 0272-4634. — doi:10.1080/02724634.2018.1509866.
↑ Makovicky P. J. Taxonomic revision and phylogenetic relationships of basal Neoceratopsia (Dinosauria: Ornithischia) (англ.) // Columbia University : PhD thesis. — New York, 2002.
↑ ¹ ² ³ Алифанов В. Р. Инфраотряд Neoceratopsia Sereno, 1986 // Ископаемые позвоночные России и сопредельных стран. Ископаемые рептилии и птицы. Часть 2 / Курочкин Е. Н., Лопатин А. В. (отв. ред.). — М.: Геос, 2012. — Т. 2. — С. 251—272. — 419 (154 рис., 26 фототабл.) с. — ISBN 978-5-89118-594-4.
↑ Alifanov V. R. Two new dinosaurs of the infraorder Neoceratopsia (Ornithischia) from the Upper Cretaceous of the Nemegt Depression, Mongolian People's Republic (англ.) // Paleontological Journal : journal. — 2003. — Vol. 37, iss. 5. — P. 524—534. — ISSN 0031-0301.
↑ Alifanov V. R. The tiny horned dinosaur Gobiceratops minutus gen. et sp. nov. (Bagaceratopidae, Neoceratopsia) from the Upper Cretaceous of Mongolia (англ.) // Paleontological Journal : journal. — 2008. — Vol. 42, iss. 6. — P. 621—633. — ISSN 1555-6174. — doi:10.1134/S0031030108060087.
↑ Ősi A., Butler R. J., Weishampel D. B. A Late Cretaceous ceratopsian dinosaur from Europe with Asian affinities (англ.) // Nature : journal. — 2010. — Vol. 465, iss. 7297. — P. 466—468. — ISSN 1476-4687. — doi:10.1038/nature09019. — Bibcode: 2010Natur.465..466O. — PMID 20505726.
↑ Tereshchenko V. S., Alifanov V. R. Bainoceratops efremovi, a new protoceratopid dinosaur (Protoceratopidae, Neoceratopsia) from the Bain-Dzak locality (south Mongolia) (англ.) // Paleontological Journal : journal. — 2003. — Vol. 37, iss. 3. — P. 293—302. — ISSN 1555-6174.
↑ ¹ ² Tereschenko V. S. Key to Protoceratopoid vertebrae (Ceratopsia, Dinosauria) from Mongolia (англ.) // Paleontological Journal : journal. — 2007. — Vol. 41, iss. 2. — P. 175—188. — ISSN 1555-6174. — doi:10.1134/S0031030107020086.
↑ Терещенко В. С. Морфология осевого скелета рогатых динозавров (Neoceratopsia: Protoceratopoidea) из верхнего мела Монголии // Автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук. — М., 2004. — С. 1—25.