Ана́спиды[2], беспанцирные[2], или бесщитковые[3][4] (лат.Anaspida, от др.-греч.ἀν- — частица отрицания и ἀσπίς — «щит»), — группа вымерших бесчелюстныхпозвоночных, традиционно относимая к остракодермам. Название получили за то, что их экзоскелет был развит намного слабее, чем у других остракодерм. Это были небольшие рыбоподобные животные, обитавшие в основном в пресных водоёмах[5] или в прибрежных зонах морей[6]. Жили в силуре и девоне[7]. По некоторым предположениям[8][3], более популярным в прошлом[9][6][7][10] — предки или близкие родственники миног.
Анаспиды имели веретенообразное и сплюснутое с боков тело, из-за чего напоминали рыб сильнее всех остальных остракодерм[5]. У разных видов форма тела отличалась мало[11]. В длину они достигали 15 см[3][12][13] (Lasanius, возможно, 20 см[14]). Иногда к анаспидам относят и некоторых животных (Jamoytius), достигавших 25 см[14][2].
Хвостовой плавник анаспид, в отличие от большинства других позвоночных, был гипоцеркальный (хорда заходила в нижнюю лопасть). Из-за этого первые исследователи[15] считали их спинную сторону брюшной и наоборот[1][14]. Кроме хвостового плавника, у некоторых анаспид обнаружены парные плавниковые складки, которые тянулись от грудных шипов на большую или меньшую длину вдоль нижней стороны тела. Гомологичны ли они грудным плавникам челюстноротых, неизвестно[10]. Обычно был и анальный плавник[3][12].
На каждом боку позади жабр был расположен трёхлучевой шип (у Lasanius — несколько[9]), от которого и начиналась плавниковая складка. Шипом начинался и анальный плавник[3]. Вдоль спины проходил гребень из особых шиповидных чешуй, часто загнутых крючком[9]. Голова анаспид была защищена небольшими пластинками и чешуйками. Чешуя, уложенная косыми рядами, обычно (за исключением Lasanius) покрывала и остальную часть тела[1]. На верхней части каждой стороны тела эти ряды чешуй были направлены передним концом вниз, а на нижней — вверх, образуя V-образные фигуры. Вероятно, они соответствовали миомерам[14][5], и в таком случае конфигурация миомеров у анаспид была такая же, как у ланцетника, но не как у круглоротых и рыб (у которых она W-образная)[5]. Согласно ряду авторов, все элементы экзоскелета состоят из пластинчатого аспидина (бесклеточной костной ткани)[1][3][5] и не содержат ни дентина (в отличие от многих других остракодерм), ни эмали[12][6][11]. Есть, однако, и интерпретация некоторых материалов бугорков на чешуйках анаспид как дентина и эмалеподобной ткани[16]. Внутренний скелет не был минерализован и почти неизвестен[5][7], но есть данные о наличии у анаспид дуг позвонков, крепившиеся к хорде[17][18].
Рот анаспид был расположен на конце морды. С каждой стороны передней части тела у них был наклонный ряд из 6–15 пар небольших жаберных отверстий[5][14] (у некоторых форм, не всегда относимых к анаспидам, — более 30[3][7][4]), переднее из которых было относительно далеко от глаза. Их количество могло варьировать в пределах вида[19]. Глаза большие, по бокам головы. Склеротических колец (окостенений в глазах) нет. В верхней части головы есть пинеальное отверстие, у некоторых видов расположенное на специальной относительно крупной пластинке, а у других — на стыке двух пластинок (передней и задней)[19]. Перед ним расположено ещё одно отверстие, которое обычно интерпретируют как назогипофизарное (объединявшее ноздрю и гипофизарный проход, как и у большинства других непарноноздрёвых бесчелюстных)[14], хотя точно это не известно[6]. Как и у многих других остракодерм, у анаспид была сейсмосенсорная система, каналы которой у них видны только на головных пластинках[3][11][4].
Главные отличительные признаки анаспид — трёхлучевые шипы за жабрами, ряд своеобразных чешуй вдоль спины и ярко выраженная гипоцеркальность хвостового плавника[9][1].
По состоянию на 2010 год хорошо сохранившиеся и детально описанные экземпляры известны только для Birkenia, Lasanius, Pharyngolepis, Pterygolepis и Rhyncholepis[19]. Обычно в породах попадаются только отдельные чешуйки анаспид (и некоторые таксоны известны только по ним). В некоторых отложениях они довольно многочисленны и могут служить руководящими ископаемыми для силура[1].
Образ жизни
Существует мнение, что анаспиды были активными пловцами[5][20], входили в состав нектона и питались мелкими пелагическими организмами. В пользу этого говорит их обтекаемая форма, хорошо развитый хвостовой плавник и относительно большие глаза[21]. Согласно другой версии, они были неуклюжими из-за отсутствия у них хорошо развитых стабилизирующих плавников[12], и их образ жизни, вероятно, был придонным[3]. Адаптивное значение их необычного (гипоцеркального) хвостового плавника неясно. Возможно, при работе такого хвоста животное двигалось не только вперёд, но и вверх[21][22]. На этом основано предположение, что анаспиды кормились у поверхности воды (с чем согласуется и положение рта на конце головы)[21]. По другой версии, их плавники лучше подходили для того, чтобы бороздить мордой дно водоёма, собирая там частицы пищи[12]. Есть и предположение, что по образу жизни анаспиды напоминали миног: кормились на живых рыбах[14][23] и мигрировали между морем и реками[23]. Некоторые данные указывают на наличие у них, как и у миног, сосущего рта и языка с тёркой[14].
Отсутствие челюстей ограничивало возможности анаспид питаться крупными объектами. По-видимому, они, как и другие остракодермы, питались только мелкими частицами, в частности, детритом[12]. С другой стороны, у некоторых анаспид были ротовые пластинки, которые, возможно, могли действовать как челюсти[11].
Бо́льшая часть находок анаспид относится к силуру, в основном к позднему[13]. Самые древние из них датируются концом лландоверийской эпохи раннего силура[19][26] (около 430 млн лет назад), а самые поздние из типичных — началом девонского периода (по одним данным, началом лохковского века[19][26][27][1], что соответствует примерно 420 млн лет назад[28], а по другим — временем около 410 млн лет назад[24][6][11], что соответствует концу этого века). Кроме того, иногда к анаспидам относят несколько средне- и верхнедевонских родов (см. ниже)[7][3].
Анаспид делят на 2 отряда: биркенииды (Birkeniida) и лазанииды (Lasaniida)[3], второй из которых включает только один род Lasanius[1]. По состоянию на 2003 год выделяли 6 семейств, 16 родов и 22 вида анаспид[26] (публикация 2007 года сообщает о 18 родах[3], а 2010 года — о 26 видах[19]). Иногда к анаспидам причисляют и ряд других форм[27]. Это раннесилурийский Jamoytius[7], среднедевонские[33]Achanarella и Cornovichthys[27] и позднедевонские Euphanerops, Endeiolepis и Legendrelepis[3] (последние два, вероятно, синонимы Euphanerops[34][7]). У них не было некоторых характерных для анаспид признаков, в том числе шипов и вообще элементов экзоскелета, по крайней мере хорошо минерализованных[6]. Иногда их относят к анаспидам, иногда сближают с миногами, а иногда и считают переходными формами между теми и другими[7][3].
Ранее было распространено мнение, что от анаспид происходят миноги[3] или даже все круглоротые[2]. Оно основано на том, что анаспиды имели непарное назогипофизарное отверстие на голове, вытянутую форму тела, наклонный ряд жаберных отверстий по бокам и гипоцеркальный хвостовой плавник[7][10][11] (предполагается, что его верхняя лопасть гомологична заднему спинному плавнику миног)[7][4]. У проблематичных родов Jamoytius и Legendrelepis есть и другие признаки, сближающие их с миногами[3]. Но на большинстве современных филогенетических деревьев анаспиды (по крайней мере, типичные) ближе к челюстноротым, чем к круглоротым[9][24][10][7][16].
Проследить в эволюции анаспид какие-либо тенденции трудно из-за небольшой продолжительности существования этой группы и малого количества видов[19]. В частности, разные исследователи приходили к разным выводам о том, в какую сторону менялись в их эволюции количество жаберных отверстий и степень развития различных плавников[19][9][12].
Согласно работе 2012 года, основанной на наборе разных морфологических признаков, анаспиды, кроме своеобразного рода Lasanius (то есть биркенииды), образуют монофилетическую группу. Lasanius, возможно, — сестринский таксон ко всем остальным остракодермам вместе с челюстноротыми. Похожие на анаспид формы без экзоскелета, такие как Jamoytius и Euphanerops, оказываются дальше от анаспид, чем считали ранее[9]. Результаты исследования 2016 года, основанного на уточнённом и дополненном наборе признаков, тоже указывают на монофилетичность анаспид, но упомянутые формы, включая Lasanius, оказываются в их числе[16].
↑ 12345678910111213Blom H.; Märss T.; Miller C.G. Silurian and earliest Devonian birkeniid anaspids from the Northern Hemisphere (англ.) // Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh : journal. — 2001. — Vol. 92, no. 3. — P. 263—323. — doi:10.1017/S0263593300000250.
↑ 1234567891011121314151617Иванов А. О., Черепанов Г. О. Ископаемые низшие позвоночные: учебное пособие. — 2. — Санкт-Петербург: Издательство Санкт-Петербургского университета, 2007. — С. 54—87. — 228 с. — ISBN 978-5-288-04342-0.
↑ 12345Нельсон Дж. С. Рыбы мировой фауны. — 4. — Москва: URSS, 2009. — С. 73—80. — 880 с. — ISBN 978-5-397-00675-0.
↑ 12345678910Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных. — Москва: Мир, 1992. — Т. 1. — С. 37—55. — 280 с. — ISBN 5-03-001819-0.
↑ 12345678Blom H., Märss T.The interrelationships and evolutionary history of anaspids // Morphology, Phylogeny and Paleobiogeography of Fossil Fishes. Honoring Meemann Chang / D. K. Elliott, J. G. Maisey, Xiaobo Yu, Desui Miao. — München: Verlag Dr. Friedrich Pfeil, 2010. — P. 45—58. — ISBN 978-3-89937-122-2.
↑ 123Blom H.Anaspida // McGraw-Hill Encyclopedia of Science & Technology / M. D. Licker, E. Geller, J. Weil et al. — 10 ed. — McGraw-Hill, 2007. — Vol. 1 (A-Ano). — P. 651. — ISBN 978-0-07-144143-8. (Тот же текст в издании 2014 года: doi:10.1036/1097-8542.032600)
↑ 123Janvier Ph., Newman M. J. On Cephalaspis magnifica Traquair, 1893, from the Middle Devonian of Scotland, and the relationships of the last osteostracans (англ.) // Transactions of the Royal Society of Edinburgh: Earth Sciences : journal. — 2004. — Vol. 95, no. 3—4. — P. 511—525. — doi:10.1017/S0263593300001188.
Основы палеонтологии / Гл. ред. Ю. А. Орлов. — Москва: Наука, 1964. — Т. 11. Бесчелюстные, рыбы. — С. 108—115.
Blom H.; Märss T.; Miller C.G. Silurian and earliest Devonian birkeniid anaspids from the Northern Hemisphere (англ.) // Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh : journal. — 2001. — Vol. 92, no. 3. — P. 263—323. — doi:10.1017/S0263593300000250.
Blom H. New birkeniid anaspid from the Lower Devonian of Scotland and its phylogenetic implications (англ.) // Palaeontology[англ.] : journal. — 2012. — Vol. 55, no. 3. — P. 641—652. — doi:10.1111/j.1475-4983.2012.01142.x.
Suriah kuno Zahiran juga dikenal sebagai Sahiri atau Sa-hi-ri,[1] juga dikenal sebagai Zahiran[2] merupakan nama sebuah kota pada zaman Besi di Timur Dekat kuno.[3] Kota tersebut sekarang adalah Suriah. Referensi ^ Albert Kirk Grayson, Assyrian and Babylonian Chronicles (Eisenbrauns, 1975 ) p91. ^ Cyrus Herzl Gordon, Gary Rendsburg, Nathan H. Winter, Eblaitica (Eisenbrauns, 1987 ) p260. ^ Fr. Joseph Ponessa, Laurie Manhardt, Sharon Doran, Come and See: The Rise and Fal...
American television writer and producer (born 1959) This article is about the writer. For the politician, see John M. Frink. For the Simpsons character who is his namesake, see Professor Frink. John FrinkBornWhitesboro, New York, United StatesOccupation(s)Writer, producer John Frink is an American television writer and producer. He has written several episodes of the American animated sitcom The Simpsons, many of which he co-wrote with his former writing partner Don Payne. Frink and Payne sta...
Questa voce o sezione sull'argomento attori italiani non cita le fonti necessarie o quelle presenti sono insufficienti. Puoi migliorare questa voce aggiungendo citazioni da fonti attendibili secondo le linee guida sull'uso delle fonti. Segui i suggerimenti del progetto di riferimento. Anna ValleAnna Valle con la fascia di Miss Italia 1995Altezza178 cm Misure86-62-88 Taglia44 (UE) Peso57 kg Occhiverdi Capellicastano-scuri MissItalia 1995 Modifica dati su Wikidata · Manual...
Historic Reform synagogue in Tennessee, US For similarly named synagogues, see Adath Israel. Temple Adas IsraelReligionAffiliationReform JudaismEcclesiastical or organizational statusSynagogueLeadershipLay ledStatusActiveLocationLocationWashington and College Streets, Brownsville, TennesseeCountryUnited StatesLocation in TennesseeGeographic coordinates35°35′44″N 89°15′45″W / 35.59556°N 89.26250°W / 35.59556; -89.26250ArchitectureTypeSynagogueStyleGothic Rev...
Methyl 2-acetamidoacrylate, by virtue of the N-acetyl group is a stabilized derivative of dehydroalanine. In biochemistry, a dehydroamino acid or α,β-dehydroamino acid is an amino acids, usually with a C=C double bond in its side chain. Dehydroamino acids are not coded by DNA, but arise via post-translational modification.[1] Examples A common dehydroamino acid is dehydroalanine, which otherwise exists only as a residue in proteins and peptides. The dehydroalanine residue is obtaine...
Эта статья об округе в штате Вашингтон; другие значения: Грант (округ). ОкругГрантангл. Grant County 47°13′ с. ш. 119°28′ з. д.HGЯO Страна США Входит в штат Вашингтон Адм. центр Эфрейта[англ.] История и география Дата образования 24 февраля 1909 Площадь 7229 км² (6944 км² — с�...
Village in Estonia Village in Saare County, EstoniaLeedriVillageCountry EstoniaCountySaare CountyParishSaaremaa ParishTime zoneUTC+2 (EET) • Summer (DST)UTC+3 (EEST) Leedri is a village in Saaremaa Parish, Saare County in western Estonia.[1] Before the administrative reform in 2017, the village was in Lääne-Saare Parish.[2] References ^ Lisa. Asustusüksuste nimistu (PDF). haldusreform.fin.ee (in Estonian). Rahandusministeerium. Retrieved 3 December 2017. ^ ...
Political concept This article has multiple issues. Please help improve it or discuss these issues on the talk page. (Learn how and when to remove these template messages) This article includes a list of general references, but it lacks sufficient corresponding inline citations. Please help to improve this article by introducing more precise citations. (September 2021) (Learn how and when to remove this message) This article needs additional citations for verification. Please help improve thi...
يفتقر محتوى هذه المقالة إلى الاستشهاد بمصادر. فضلاً، ساهم في تطوير هذه المقالة من خلال إضافة مصادر موثوق بها. أي معلومات غير موثقة يمكن التشكيك بها وإزالتها. (ديسمبر 2018) جائزة دبي للأداء الحكومي المتميزمعلومات عامةالبلد الإمارات العربية المتحدةمقدمة من برنامج دبي للأد�...
Restaurant in London, EnglandL'Atelier de Joël RobuchonL'Atelier de Joël Robuchon, Covent GardenLocation in the London Borough of the City of WestminsterRestaurant informationEstablished2006; 18 years ago (2006)ClosedApril 2019; 5 years ago (2019-04)[1]ChefJoël RobuchonFood typeFrench cuisineRating Michelin starStreet addressWest StreetCityLondon, WC2CountryUnited KingdomCoordinates51°30′47″N 0°7′42″W / 51.51306°N...
الجدار الرملي المغربي في الصحراء الغربيةمعلومات عامةالبداية عقد 1980 البلد الجمهورية العربية الصحراوية الديمقراطيةالمغربموريتانيا تقع في التقسيم الإداري الصحراء الغربية الأسباب حرب الصحراء الغربية المُطوِّر القوات المسلحة الملكية المغربية الطول 2٬700 كيلومتر[1] — 150 ...
Prolonged period of slow economic growth Economic immobility redirects here. For the concept in financial economics, see Economic immobilisation. Economic stagnation is a prolonged period of slow economic growth (traditionally measured in terms of the GDP growth), usually accompanied by high unemployment. Under some definitions, slow means significantly slower than potential growth as estimated by macroeconomists, even though the growth rate may be nominally higher than in other countries not...
Election in Tennessee Main article: 1872 United States presidential election 1872 United States presidential election in Tennessee ← 1868 November 5, 1872 1876 → Nominee Horace Greeley Ulysses S. Grant Thomas A. Hendricks Party Liberal Republican Republican Democratic Home state New York Ohio Indiana Running mate Benjamin G. Brown Henry Wilson - Electoral vote 0[a] 0 12[a] Popular vote 93,391 85,655 Percentage 52.16% 47.84% Coun...
This article uses bare URLs, which are uninformative and vulnerable to link rot. Please consider converting them to full citations to ensure the article remains verifiable and maintains a consistent citation style. Several templates and tools are available to assist in formatting, such as reFill (documentation) and Citation bot (documentation). (August 2022) (Learn how and when to remove this message) This article needs additional citations for verification. Please help improve this article b...
1984 studio album by The VandalsWhen in Rome Do as The VandalsStudio album by The VandalsReleased1984 (1984)Recorded1984GenreHardcore punk, comedy rockLength30:58LabelNational TrustProducerThom WilsonThe Vandals chronology Peace thru Vandalism(1982) When in Rome Do as The Vandals(1984) Slippery When Ill(1989) When in Rome Do as The Vandals is the first album by the Huntington Beach punk rock band The Vandals, released in 1984 by National Trust Records, Its title is a play on the ...
В Википедии есть статьи о других людях с фамилией Мэнсон. Ширли Мэнсонангл. Shirley Manson Ширли Мэнсон в 2012 году Основная информация Полное имя Ширли Энн Мэнсон Дата рождения 26 августа 1966(1966-08-26) (57 лет) Место рождения Эдинбург, Шотландия, Великобритания Страна Вел�...
Neolithic rock art in Malaysia Tambun rock artSeries of cave paintings at Gua PanjangLocationTambun, Ipoh, Perak, MalaysiaCoordinates4°36′07″N 101°07′50″E / 4.602°N 101.1305°E / 4.602; 101.1305Discovery1959GeologyLimestone Tambun rock art, is a series of Neolithic-era cave paintings at the Gunung Panjang limestone hill in Tambun, on the outskirts of Ipoh, Perak, Malaysia. The paintings were discovered on a rocky overhang in 1959[1] by 2/Lt R. L. Raw...
هذه المقالة يتيمة إذ تصل إليها مقالات أخرى قليلة جدًا. فضلًا، ساعد بإضافة وصلة إليها في مقالات متعلقة بها. (مارس 2023) آيزو/آي إي سي 4909 (بالإنجليزية: ISO/IEC 4909) هو معيار دولي صادر من المنظمة الدولية للمعايير واللجنة الكهروتقنية الدولية، صدر المعيار في عام 2006 وتمت مراجعته في عام 2...
Dizzy GillespieDizzy Gillespie fotografato da Carl Van Vechten, 1955 Nazionalità Stati Uniti GenereJazzBebop Periodo di attività musicale1935 – 1993 Strumentotromba, pianoforte, percussioni, voce Sito ufficiale Modifica dati su Wikidata · Manuale Dizzy Gillespie, vero nome John Birks Gillespie (Cheraw, 21 ottobre 1917 – Englewood, 6 gennaio 1993), è stato un trombettista, pianista e compositore statunitense. Jazzista, fu anche cantante, percussionista e ba...