PROFILPELAJAR.COM

† Плакодермы
† Плакодермы
	; Titanichthys agassizi
Научная классификация
	Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Класс: † Плакодермы
Международное научное название
	Placodermi McCoy, 1848
Отряды
	† Acanthothoraciformes; † Antiarchiformes; † Arthrodiriformes; † Brindabellaspida; † Petalichthyiformes; † Pseudopetalichthyida; † Ptyctodontiformes; † Rhenaniformes; † Stensioellida;
Геохронология 435—360 млн лет ◄Наше время ◄Мел-; палеогеновое вымирание ◄Триасовое вымирание ◄Массовое; пермское; вымирание ◄Девонское вымирание ◄Ордовикско-силурийское вымирание ◄Кембрийский взрыв
23,03	Неоген
66,0	Палеоген
199,6	Юра
251	Триас
359,2	Карбон
416	Девон
443,7	Силур
488,3	Ордовик
542	Кембрий
4570	Докембрий
EOL	4655826
FW	34249

Плакоде́рмы, или пластинокожие рыбы^[1]^[2]^[3]^[4] (устар. «панцирные рыбы»^[3]^[4], лат. Placodermi, от др.-греч. πλᾰκός (plax, plakos) — «плита» и δέρμα (derma) — «кожа»^[5]) — класс челюстноротых (Gnathostomata), живших в палеозое. Известны с раннего силура (лландоверийский век, Shimenolepis^[англ.]^[6]) по конец девона (фаменский век), примерно 435—360 млн лет назад^[7]. Расцвет пластинокожих рыб пришёлся на девонский период. Согласно ряду филогенетических реконструкций, от плакодерм произошли остальные рыбы^[7].

Ранние плакодермы жили исключительно в морской воде, но позже переселились и в солоноватоводные водоёмы. В течение девона плакодермы продолжали обитать и доминировать почти во всех известных водных экосистемах, как пресноводных, так и солёных^[8].

Термин «панцирные рыбы», часто применяемый для класса в старой литературе, некорректен и не отражает особенностей анатомии плакодерм: их так называемый «панцирь» на самом деле представлял собой набор пластин, сверху покрытых кожей, а не роговыми щитками^{[источник не указан 2892 дня]}.

Анатомия и физиология

Характерным признаком плакодерм была защищённость головы и туловища кожными (дермальными) пластинками, а остальная часть тела, в зависимости от вида, была покрыта чешуёй или была голой. Самых крупных размеров достигли представители отряда артродир: хищный дунклеостей, достигавший 10 метров в длину, планктонофаги Homostius и Titanichthys до 8—9 метров в длину.

Плакодермы были одними из первых позвоночных, у которых развились челюсти (предполагается, что эти челюсти развились из жаберных дуг бесчелюстных рыбообразных). При этом строение челюстей у плакодерм сильно отличается от строения челюстей у современных рыб. Так, у современных рыб эндохондральный нёбноквадратный элемент верхней челюсти расположен медиальнее основных мышц, смыкающих челюсти; у примитивных плакодерм он тесно связан со щекой, находясь латеральнее пространства, занимаемого челюстной мускулатурой. У большинства плакодерм вместо зубов к краям челюстей прикреплены крупные покровные костные пластины, причём ни у одного из видов неизвестно регулярной смены зубов, обычной для других рыб. Эти особенности позволяют предполагать, что плакодермы произошли от линии примитивных челюстноротых позвоночных, отличных от форм, которые дали начало современным хрящевым и костным рыбам^[9]. Единственным известным плакодермом с типом костной челюсти, подобным тому, который встречается у современных костистых рыб, является ископаемое Entelognathus^[англ.], жившее около 419 миллионов лет назад. У него есть зубная кость, которая встречается у людей и других четвероногих^[10]^[11].

Все роды плакодерм обладали грудными и брюшными плавниками, но ни у одного не известен анальный. Хвост преимущественно гетероцеркальный (верхняя его лопасть, в которую заходит позвоночник, больше нижней)^[12].

380-миллионные окаменелости трех других родов, Incisoscutum^[англ.], Materpiscis и Austroptyctodus^[англ.], представляют собой самые старые известные примеры живорождений^[13].

Классификация и филогения

В настоящее время^{[когда?]} плакодермы подразделяются на 9 отрядов:

Acanthothoraciformes^[14] [syn. Acanthothoraci] (Акантотораксообразные^[14]) — отряд, включающий формы, внешне напоминающие химерообразных;
Antiarchiformes^[14] [syn. Antiarcha, Antiarchi] (Антиархи или антиархообразные) — второй (после артродир) по численности родов отряд плакодерм (включающий изображённого на рисунке Bothriolepis panderi);
Arthrodiriformes^[15] [syn. Arthrodira] (Артродиры или артродирообразные) — крупнейший по численности родов отряд плакодерм, включающий около 60 % известных ныне плакодерм (в том числе и изображённого на рисунке Homostius milleri);
- Phyllolepida (Филлолепиды) — подотряд, включающий уплощённые формы, обитавшие в пресноводных водоёмах, до 2011 года был в ранге отряда;
Brindabellaspida — монотипический отряд, содержащий единственный род Brindabellaspis;
Petalichthyiformes^[16] [syn. Petalichthyida, Petalichthida] (Петалихтиеобразные^[16]) — отряд, включающий уплощённые формы малого размера;
Pseudopetalichthyida — слабо изученный отряд, содержащий три рода: Pseudopetalichthys, Paraplesiobatis, Nessariostoma;
Ptyctodontiformes^[15] [syn. Ptyctodontida] — отряд, включающий формы с редуцированными пластинками кожного скелета;
Rhenaniformes^[14] [syn. Rhenanida] (Ренанообразные^[14]) — небольшой отряд, включающий формы, внешне напоминающие скатов;
Stensioellida — монотипический отряд, содержащий единственный род Stensioella.

Филогенетические связи между перечисленными отрядами плакодерм выражаются следующей кладограммой, составленной с учётом результатов исследования Р. Карра, З. Джохансон и А. Ритчи в 2009 году^[17]:

*Homostius milleri* — гигантская плакодерма из среднего девона Шотландии

Placodermi

† Stensioellida^[англ.] Carroll, 1988

† Pseudopetalichthyida^[англ.] Denison, 1975

† Brindabellaspida^[англ.] Gardiner, 1993

† Acanthothoraci^[англ.] Stensiö, 1944

† Rhenanida^[англ.] Broili, 1930

† Antiarchi Cope, 1885

† Petalichthyida^[англ.] Jaeckel, 1911

† Ptyctodontida^[англ.] Gross, 1932

† Phyllolepida Stensiö, 1934

† Arthrodira Woodward, 1891

Примечания

↑ Нельсон, 2009, с. 83.
↑ Обручев, 1964, с. 118.
↑ ¹ ² Плакодермы // Отоми — Пластырь. — М. : Советская энциклопедия, 1975. — (Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров ; 1969—1978, т. 19).
↑ ¹ ² Биологический энциклопедический словарь / Гл. ред. М. С. Гиляров; Редкол.: А. А. Баев, Г. Г. Винберг, Г. А. Заварзин и др. — М. : Сов. энциклопедия, 1986. — С. 475. — 831 с. — 100 000 экз.
↑ Colbert, Edwin H. (Edwin Harris). The dinosaur book: the ruling reptiles and their relatives / Edwin H. (Edwin Harris) Colbert, Charles Robert Knight. — New York : McGraw-Hill, 1951. — P. 153.
↑ Wen-Jin Zhao, Min Zhu (2010). "Siluro-Devonian vertebrate biostratigraphy and biogeography of China" (PDF). Palaeoworld. doi:10.1016/j.palwor.2009.11.007. Архивировано из оригинала на 6 апреля 2020. Дата обращения: 23 января 2022.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (непригодный URL) (ссылка)
↑ ¹ ² Brazeau M. D., Friedman M. (2015). "The origin and early phylogenetic history of jawed vertebrates" (PDF). Nature. doi:10.1038/nature14438. PMID 25903631. Архивировано (PDF) 3 апреля 2022. Дата обращения: 23 января 2022.
↑ Waggoner, Ben Introduction to the Placodermi (неопр.). UCMP. Дата обращения: 18 июля 2011. Архивировано 8 апреля 2015 года.
↑ Кэрролл, т. 1, 1992, с. 59.
↑ Barford, Eliot. Ancient fish face shows roots of modern jaw (неопр.). — 2013. — 25 September. — doi:10.1038/nature.2013.13823.
↑ Meredith Smith, Moya; Clark, Brett; Goujet, Daniel; Johanson, Zerina. Evolutionary origins of teeth in jawed vertebrates: conflicting data from acanthothoracid dental plates ('Placodermi') (англ.) // Palaeontology^[англ.] : journal. — 2017. — 17 August (vol. 60, no. 6). — P. 829—836. — ISSN 0031-0239. — doi:10.1111/pala.12318.
↑ Кэрролл, т. 1, 1992, с. 60.
↑ "Fossil reveals oldest live birth". BBC. 2008-05-28. Архивировано 5 июля 2018. Дата обращения: 30 мая 2008.
↑ ¹ ² ³ ⁴ ⁵ Нельсон, 2009, с. 85.
↑ ¹ ² Нельсон, 2009, с. 87.
↑ ¹ ² Нельсон, 2009, с. 86.
↑ Carr R. K., Johanson Z., Ritchie A. The phyllolepid placoderm Cowralepis mclachlani: Insights into the evolution of feeding mechanisms in jawed vertebrates // Journal of Morphology, 270 (7), 2009. — P. 775—804.

Литература

Класс Placodermi. Пластинокожие / Д. Б. Обручев // Основы палеонтологии : Справочник для палеонтологов и геологов СССР : в 15 т. / гл. ред. Ю. А. Орлов. — М. : Наука, 1964. — Т. 11 : Бесчелюстные, рыбы / под ред. Д. В. Обручева. — С. 118—174. — 524 с. — 2800 экз.
Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных: В 3-х тт. Т. 1. — М.: Мир, 1992. — 280 с. — ISBN 5-03-001819-0.
Михайлова И. А., Бондаренко О. Б., Обручева О. П. Общая палеонтология. — М.: Изд-во Моск. ун-та, 1989. — 384 с. — ISBN 5-211-00434-5.
Нельсон Д. С. Рыбы мировой фауны / Пер. 4-го перераб. англ. изд. Н. Г. Богуцкой, науч. ред-ры А. М. Насека, А. С. Герд. — М.: Книжный дом «Либроком», 2009. — С. 83—88. — ISBN 978-5-397-00675-0.