Buaya (Jawi: بوايcode: ms is deprecated ) merupakan rumpun reptiliapemangsa besar separa akuatik yang tergolong dalam orderCrocodilia (atau Crocodylia). Buaya mula-mula muncul 83.5 juta tahun dahulu pada Akhir Usia Kapur (tahap Campanian) dan merupakan saudara hidup terdekat bagi burung kerana kedua-dua rumpun ini adalah ahli Archosauria yang tinggal. Ahli-ahli total group order ini, iaitu klad Pseudosuchia, muncul kira-kira 250 tahun dahulu pada usia Awal Trias lalu berdiversifikasi sepanjang era Mesozoik. Order Crocodilia termasuklah suku "buaya sejati" (keluarga Crocodylidae), suku aligator (keluarga Alligatoridae), dan suku gharial (Buaya Sepit) dan jejulung (keluarga Gavialidae).
Sebagai biawak yang berbadan seakan biawak yang besar dan sasa, buaya mempunyai jongor yang panjang dan leper, ekor yang termampat sisi, dan mata, telinga dan liang hidung di atas kepala. Buaya berenang dengan baik dan dapat berjalan di atas darat dengan mengangkat atau menurunkan badan, malah spesies kecil-kecil pun dapat berjalan menderap. Kulitnya tebal dilitupi sisik yang tidak bertindan. Buaya mempunyai gigi berbentuk kon seakan pepaku dengan gigitan yang kencang. Jantungnya berkebuk empat seakan-akan seperti burung. Dalam paru-parunya adalah sistem peredaran berpusing-pusing satu arah. Seperti semua reptilia bukan avian yang lain, buaya bersifat ektoterma (berdarah sejuk).
Buaya umumnya terdapat di kawasan tanah panah tropika, tetapi suku aligator juga tinggal di Amerika Syarikat tenggara dan Sungai Yangtze di China. Rata-ratanya haiwan daging, memakan haiwan-haiwan lain seperti ikan, ketam, udang, sotong, siput, burung mahupun mamalia. Sesetengah spesies seperti gharial India makan benda tertentu, sementara yang lain seperti buaya katak makan bermacam-macam sahaja. Buaya lazimnya hidup bersendirian dan menjaga wilayah, tetapi adakalanya makan beramai-ramai. Sewaktu membiak, jantan dominan cuba membolot betina-betina yang sedia ada. Betina bertelur dalam lubang atau guar. Tidak seperti kebanyakan reptilia lain, buaya menjaga anak yang baru menetas.
Diketahuinya lapan spesies buaya yang pernah menyerang manusia. Jumlah serangan terbesar datang daripada buaya Nil. Manusia merupakan ancaman terbesar bagi populasi buaya menerusi aktiviti seperti pemburuan dan pembasmian habitat, tetapi penternakan buaya telah banyak mengurangkan perdagangan kulit buaya liar haram. Buaya banyak terdapat dalam seni dan sastera seluruh dunia sejak seawal zaman Mesir Kuno. Cerita paling awal tentang buaya yang meratapi mangsa keluar pada abad ke-9, kemudian disebarkan oleh Sir John Mandeville pada 1400 dan sekali lagi oleh William Shakespeare pada peralihan abad ke-17.
Etimologi
Perkataan buaya dalam bahasa Melayu diturunkan dari perkataan leluhur bahasa Melayu-Polinesia *buqaya yang bermaksud "buaya" dan juga "tamak".[1] Perkataan yang sama diturunkan kepada pelbagai bahasa yang dituturkan Nusantara dan juga memaksudkan haiwan yang sama.
Nama keluarga Crocodilia berupa "pelatinan" bagi perkataan Yunani κροκόδειλος (crocodeilos), yang memaksudkan makhluk dalam rumpun biawak atau buaya Nil.[2] Crocodylia, seperti yang dicipta oleh Wermuth sempena genus Crocodylus nampaknya datang dari bahasa Yunani kuno[3] κρόκη (kroke) yang bermaksud batu kelikir, dan δρîλος or δρεîλος (dr(e)ilos) yang bermaksud cacing. Nama itu mungkin sempena tabiat buaya yang berjemur di atas tebing kelikir Sungai Nil.[4]
Morfologi dan fisiologi
Pasangan rangka dan taksidermi buaya NilBuaya seperti spectacled caiman ini boleh menyorok dalam air dengan hanya timbul liang hidung, mata dan telinga.
Saiz rumpun buaya adalah dari sekecil spesies Paleosuchus dan Osteolaemus yang mencapai 1–1.5 m (3 ka 3 in–4 ka 11 in) hingga sebesar buaya katak yang mencapai 7 m (23 ka) dan berat sebanyak 2,000 kg (4,400 lb), namun sesetengah spesies prasejarah seperti Deinosuchus dari akhir Usia Kapur jauh lebih besar pada panjang 11 m (36 ka)[5] dan berat 3,450 kg (7,610 lb). Buaya jantan selalunya jauh lebih besar daripada betina.[6] Biarpun pelbagai bentuk muncung dan giginya, semua spesies buaya sama sahaja morfologi badannya. Buaya mempunyai badan seakan biawak yang tegap dan sasa dengan muncung yang rata dan ekor yang termampat sisi. Kakinya semua pendek; kaki depan ada lima jari dengan sedikit selaput, sementara kaki depan ada empat jari berselaput dengan jari kelima rudimen.[7] Rangkanya cukup tipikal bagi haiwan berkaki empat tetapi tengkorak, pelvis (tulang punggung) dan tulang rusuknya terbina khusus; terutama sekali, proses-proses rawan dalam tulang rusuk membolehkan toraks untuk kendur sewaktu menyelam sementara struktur pelvis dapat menampung jumlah ambilan makanan yang besar, ataupun lebih banyak udara dalam paru-paru. Jantan dan betina pun ada kloaka, iaitu kebuk dan salur keluar tunggal di dasar ekor yang berhubung dengan salur usus, kencing dan kelamin sekali gus. Dalam kloaka bertempatlah zakar jantan dan klitoris betina.[8] Zakar buaya tegak kekal dan bergantung pada otot kloaka untuk membokong, dan ligamen elastik dan tendon untuk menyentak.[9] Testis atau ovari terletak hampir dengan ginjal.[10]
Mata, telinga dan liang hidung buaya terletak di atas kepala. Ini membolehkan buaya untuk menghendap mangsa dengan kebanyakan air di bawah permukaan air.[11] Buaya mempunyai tapetum lucidum yang memudahkan penglihatan dalam cahaya malap. Penglihatan jelas di udara tetapi banyak merosot di dalam air.[12]Fovea vertebrat lain biasanya berbentuk bulat tetapi bagi buaya pula ia berbentuk garisan mendatar yang padat dengan reseptor yang merentasi bahagian tengah retina. Apabila buaya tenggelam sepenuhnya, matanya dilitupi oleh membran kelipan (nictitating membrane). Selain itu, kelenjar pada membran kelipan merembeskan bahan pelincir bergaram yang menjaga kebersihan mata. Apabila buaya keluar dari air dan mengering, bahan ini kelihatan seperti "air mata".
Telinga buaya tersesuai untuk pendengaran dalam udara dan air. Gegendang telinganya dilindungi oleh kelepak yang bole ditutup buka oleh otot.[13] Buaya mempunyai julat pendengaran yang luas dengan kepekaan yang setanding dengan kebanyakan burung dan mamalia.[14] Buaya ada satu kebuk pembauan sahaja, malah yang dewasa pula tiada organ vomeronasal,[15] menunjukkan semua persepsi pembauan terhad kepada sistem pembauan. Eksperimen kelakuan dan olfaktometer (ukuran bau) menunjukkan bahawa buaya mengesan bahan kimia bawaan udara dan larutan air serta menggunakan sistem pembauan untuk memburu. Apabila di atas air, buaya meningkatan kebolehannya untuk mengesan bahan pembau mudah meruap dengan "mengepam kerongkong" (gular pumping), iaitu pergerakan beritma pada dasar farinks.[16][17]Saraf trigeminal yang cukup matang membolehkan buaya untuk mengesan getaran dalam air (seperti yang dibuat oleh mangsa potensi).[18] Lidahnya tidak dapat bergerak dengan bebas tetapi dipegan oleh membran yang berlipat. Sungguhpun agak kecil otaknya, buaya mampu belajar lebih pantas daripada reptilia lain.[19] Biarpun tiada lipatan vokal seperti mamalia mahupun sirinks burung,[20] buaya dapat bersuara dengan menggetarkan tiga helai kelepak di dalam larinksnya.[21]
Buaya tangkas sekali berenang. Sewaktu bergerak dalam air, ekornya beralun dari sebelah ke sebelah untuk memacu buaya dalam air sementara kaki dirapatkan dengan badan untuk mengurangkan seretan.[22] Apabila buaya perlu berhenti, berkemudi, atau berubah arah, kakinya kembang. Buaya umumnya berenang perlahan di permukaan mahupun dasar air dengan menggerakkan ekor secara gemalai dan meliuk-liuk, tetapi apabila dikejar atau mengejar mangsa ia boleh bergerak pantas.[23] Buaya kurang tersesuai untuk berjalan di atas daratan, malah berada di luar kebiasaan vertebrat dengan mempunyai dua kaedah pergerakan atas darat, iaitu berjalan tinggi (mengangkat badan) dan berjalan rendah (menurunkan badan). Sendi buku lalinya berlentur tegang lain daripada reptilia lain, tetapi serupa dengan sesetengah archosaur purba. Salah sebatang tulang dari baris atas iaitu astragalus, bergerak bersama tibia dan fibula. Yang satu lagi iaitu calcaneum secara fungsinya menganggotai kaki dan mempunyai soket untuk dipasang oleh pepaku dari astragalus. Hasilnya, paha boleh ditegakkan di bawah badan apabila di daraat, dan kakinya dapat berputar ketika berjalan dengan pergerakan buku lali berpusing.[24]
Buaya seperti aligator Amerika ini dapat "berjalan angkat badan" dengan paha tegak, tidak seperti reptilia lain.
Jalan tinggi buaya dengan mengangkat perut dan pangkal ekor dari tanah, adalah unik dalam kalangan reptilia yang wujud. Seakan-akan jalan kaki mamalia dengan turutan jalan kaki yang sama: kiri depan, kanan belakang, kanan depan, kiri belakang. Jalan rendah pula serupa dengan jalan tinggi tetapi tanpa mengangkat badan, malah agak berbeza dengan jalan terbongkong salamander dan biawak. Buaya boleh bertukar ragam jalannya dengan sekelip mata tetapi jalan tinggilah kebiasaannya ketika di darat. Buaya boleh terus mengangkat badan dan berjalan tinggi dengan segera, membuat selangkah dua jalan rendah sebelum menaikkan badan. Tidak seperti vertebrat daratan yang lain, apabila meningkatkan rentak jalan buaya meningkatkan kelajuan ayunan ke depan setiap betis kaki; dengan cara ini, panjang langkah makin meningkat sementara tempoh makin singkat.[25]
Biarpun lazimnya perlahan di atas daratan, buaya dapat memecut sekejap. Ada yang boleh berlari sepantas 12 hingga 14 km/j (7.5 hingga 8.7 mph) untuk jarak dekat.[26] Kemasukan pantas ke dalam air dari tebing berlumpur dapat dilakukan dengan terjun ke dalam tanah, berbelok-belok dari sisi ke sisi dan mengembangkan kaki. Dalam beberapa spesies kecil seperti buaya air tawar, gaya jalan berlari boleh beransur meningkat jadi derapan melonjak. Untuk ini, kaki belakang melancarkan badan kemudian kaki depan menanggung berat. Seterusnya, kaki belakang mengayun ke depan sementara tulang belakang berlentur tegang ke depan dan belakang, dan urutan pergerakan ini berulang-ulang.[27] Sewaktu bergerak di atas darat, buaya dapat meluruskan belakang dan ekor kerana sisiknya melekap pada vertebra dengan otot. Baik di darat mahupun di air, buaya dapat melompat dengan menekankan ekor dan kaki belakang ke atas substrat (dasar) dan kemudian melancarkan diri ke dalam udara.[28]
Bentuk muncung buaya berbeza antara spesies. Suku buaya sejati mempunyai muncung yang lebar mahupun runcing, sedangkan suku aligator rata-rata bermuncung lebar. Gharial mempunyai muncung yang teramat panjang. Otot yang menutup rahang jauh lebih besar dan berkuasa daripada yang membuka, malah rahang buaya boleh ditahan tutup oleh orang dengan cukup senang, tetapi teramat sukar untuk dipaksa buka.[29] Otot penutup yang kuat melekap di bahagian median rahang bawah sementara engsel rahang melekap pada sendi atlantooksiput, membolehkan buaya untuk membuka mulut luas-luas.
Buaya mempunyai daya cakupan (gigitan) yang terkuat di seluruh alam haiwan. Dalam kajian terbitan 2003, daya cakupan aligator Amerika berukuran sebanyak 2,125 lbf (9,450 N).[30] Dalam kajian 2012, daya cakupan buaya katak pula jauh lebih tinggi ukurannya pada 3,700 lbf (16,000 N). Kajian ini juga mendapati tiada korelasi antara daya cakupan dan bentuk muncung. Apapun, rahang jelujung yang terlalu runcing agak lemah dan lebih tersesuai untuk menutup rahang dengan pantas. Daya cakupan Deinosuchus mungkin berukuran 23,000 lbf (100,000 N),[31] jauh lebih hebat daripada dinosaur berkaki dua seperti Tyrannosaurus.
Gigi buaya ada yang tumpul dan ada yang tajam hingga bak jarum. Spesies muncung lebar mempunyai gigi pelbagai saiz, sementara yang bermuncung runcing rata-rata sama bentuk sahaja giginya. Gigi buaya sejati dan jelujung selalunya lebih ketara daripada gigi aligator apabila rahang tutup.[32] Cara yang paling senang untuk membezakan buaya sejati dan aligator ialah memperhatikan garis rahangnya. Gigi pada rahang bawah aligator muat ke dalam soket rahang atas, jadi hanya gigi atas yang kelihatan apabila mulut tutup. Buaya sejati pula gigi bawah muat ke dalam alur di luar rahang atas, jadi kedua-dua gigi atas dan bawah kelihatan apabila mulut tutup.[33]
Buaya dapat menggantikan setiap satu daripada kira-kira 80 batang giginya sebanyak 50 kali dalam jangka hayat 35 hingga 75 tahun.[34] Buayalah satu-satunya vertebrat bukan mamalia yang mempunyai soket gigi.[35] Di sebelah setiap gigi yang tumbuh matang terdapat sebatang gigi ganti kecil dan sel tunjang odontogenik (pengembang gigi) yang sedia menunggu untuk dihidupkan apabila perlu.[36] Makin tua si buaya, makin perlahanlah pergantian gigi sehingga akhirnya berhenti.
Kulit dan sisik
Kulit buaya Nil muda
Kulit buaya tebal berkematu, dilitupi oleh sisik yang tidak bertindih-tindih yang dipanggil "skut", tersusun dalam baris-baris dan corak yang nalar. Sisik ini dihasilkan secara berterusan oleh pembahagian sel di dalam lapisan bawah epidermis, iaitu stratum germinativum, dan permukaan skut sebutir demi sebutir bersalin dari masa ke semasa. Permukaan luar skut terdiri daripada beta-keratin yang agak tegar sementara bahagian pelekat antara skut-skut hanya mengandungi alpha-keratin yang lebih lentur.[37]
Kebanyakan skut diperkuat oleh plat-plat bertulang yang dipanggil osteoderma, yang sama saiz dan bentuk dengan sisik-sisik luar tetapi tumbuh di bawah sisik. Skut paling banyak tumbuh di belakang dan leher buaya dan boleh menjadi perisai perlindungan. Skut selalunya mempunyai rabung-rabung yang menonjol dan berketul-ketul, dilitupi dengan beta-keratin tahan lasak. Kebanyakan kulit kepala terlakur pada tengkorak.[38] Kulit leher dan rusuknya longgar sementara kulit perut dan bahagian bawah ekor bersarungkan skut-skut berbentuk petak yang besar dan rata, tersusun dalam baris yang kemas-kemas.[39] Skut mengandungi salur darah dan boleh bertindak untuk menyerap atau memancarkan haba ketika mengawal suhu badan. Kajian juga mendapati bahawa ion-ion alkali yang terlepas ke dalam darah daripada kalsium dan magnesium dalam tulang ini bertindak sebagai penimbal sewaktu menyelam lama-lama, apabila peningkatan tahap karbon dioksida dapat menyebabkan kandungan asid berlebihan.[40]
Sesetengah skut mengandungi liang tunggal yang dipanggil "organ deria integumen". Buaya sejati dan gharial mempunyai anggota ini di hampir seluruh badan sementara bagi suku aligator hanya terdapat di kepala. Fungsi sebenarnya tidak difahami sepenuhnya, tetapi dihujahkan bahawa ia merupakan organ deria pergerakan.[41] Mungkin juga bahawa organ ini boleh menghasilkan rembesan berminyak yang mencegah lekapan lumpur pada kulit. Terdapat kelenjar integumen berpasangan yang ketara pada lipatan kulit pada kerongkong dan juga dinding sisi kloaka. Pernah dihujahkan pelbagai fungsinya. Ia mungkin memainkan peranan dalam komunikasi kerana bukti tak langsung menunjukkan bahawa ia mengeluarkan feromon yang digunakan untuk mengawan dan membuat sarang. Kulit buaya keras sekali dan dapat menahan kerosakan daripada buaya lain, malah sistem imunnya cukup berkesan untuk menyembuhkan luka dalam beberapa hari.[42]
Peredaran
Barangkali bahawa buaya mempunyai sistem peredaran yang paling kompleks bagi mana-mana verterbrat. Jantungnya berkebuk empat dengan dua ventrikel, sifat yang luar biasa sekali bagi semua reptilia yang hidup.[43] Juga terdapat aorta kiri dan kanan yang tersambung dengan lubang "foramen Panizza". Seperti burung dan mamalia, buaya mempunyai injap jantung yang mengaruhkan darah ke dalam satu arah melalui kebuk-kebuk jantung. Juga terdapat injap seakan gerigi kog yang unik yang apabila saling berkunci mengaruhkan darah ke dalam aorta kiri dan jauh dari paru-paru, dan kemudian kembali mengitari badan.[44] Sistem ini mungkin membolehkan buaya untuk menyelam lama-lama,[45] tetapi penjelasan ini telah dipertikaikan.[46] Lain-lain sebab yang berkemungkinan bagi sistem peredaran unik ini termasuk bantuan dengan keperluan mengawal suhu, mencegah sembap paru-paru, ataupun cepat sembuh dari asidosis metabolik. Menyimpan karbon dioksida dalam badan membolehkan peningkatan kadar rembesan asid gastrik dan ole itu kecekapan pencernaan, malah organ-organ gastrousus lain seperti pankreas, simpa, usus kecil, dan hati juga berfungsi dengan lebih cekap.[47]
Apabila menyelam, jantung buaya memperlahan hingga satu dua denyutan seminit, manakala aliran darah ke dalam otot dikurangkan. Apabila buaya naik untuk bernafas, kadar jantungnya naik mendadak dalam beberapa saat, sementara otot menerima darah teroksigen baharu.[48] Tidak seperti kebannyakan mamalia laut, buaya mempunyai sedikit mioglobin untuk menyimpan oksigen di dalam otot. Ketika menyelam, otot dibekali dengan oksigen apabila tumpuan ion bikarbonat yang meningkat menyebabkan hemoglobin dalam darah melepaskan oksigen.[49]
Pernafasan
Pada asalnya buaya disangka bernafas seperti mamalia dengan aliran udara keluar masuk seperti pasang surut, tetapi kajian yang disiarkan pada 2010 dan 2013 menyimpulkan bahawa buaya bernafas lebih seakan burung dengan aliran udara bergerak dalam pusingan satu arah di dalam paru-paru. Apabila buaya menyedut, udara mengalir melalui trakea ke dalam dua bronkus (jalan udara) primer yang bercabang ke dalam laluan sekunder yang lebih sempit. Udara terus bergerak melalui semua ini, kemudian ke dalam jalan udara yang makin sempit, dan kemudian ke dalam jalan udara sekunder yang dilangkau dahulu. Kemudian udara itu beralir kembali ke dalam salur udara primer dan dihembuskan. Injap-injap aerodinamik dalam pepohon bronkus ini telah dihipotesiskan untuk menjelaskan bagaimana buaya boleh mempunyai aliran udara satu arah tanpa bantuan pundi udara seakan burung.[50][51]
Paru-paru buaya melekap pada hati dan pelvis dengan "otot diafragmatikus" (yang sama fungsinya dengan diafragma mamalia). Ketika menyedut, otot-otot interkostal luar mengembangkan tulang rusuk, membolehkan buaya untuk menyedut lebih udara, sementara otot iskiopubis menyebabkan pinggul berayun ke bawah serta menolak perut ke luar, dan diaphragmaticus menarik hati ke belakang. Apabila menghembus, otot-otot interkostal dalam menolak tulang rusuk ke dalam, sementara rektus abdominis menarik pinggul dan hati ke hadpaan dan perut ke dalam.[52][53] Oleh sebab paru-paru berkembang ke dalam ruang yang dahulu diisi oleh hati bahkan termampat apabila bergerak kembali ke posisi asal, pergerakan ini kadangkala digelar "hepatic piston" (omboh hati). Buaya boleh juga menggunakan otot-otot ini untuk melaraskan kedudukan paru-paru; dan oleh itu mengawal keapungan dalam air. Buaya tenggelam apabila paru-parunya tertarik ke arah ekor; buaya timbul apabila paru-paru bergerak kembali ke arah kepala. Ini membolehkan buaya untuk bergerak melalui air tanpa membuat gangguan yang boleh menjagakan mangsa. Selain itu, buaya boleh juga berputar dan berpusing dengan menggerakan paru-paru ke sisi.[54]
Buaya yang berenang dan menyelam kelihatan bergantung pada isipadu paru-paru lebih untuk berapung daripada menyimpan oksigen. Sejurus sebelum menyelam, buaya mengembus untuk mengurangkan isipadu paru-paru dan mencapai keapungan negatif.[55] Sekali tenggelam, liang hidungnya tutup rapat. Semua spesies mempunyai injap lelangit, iaitu kelepak kulit bermembran di belakang rongga mulut yang menghalang air daripada mengalir ke dalam kerongkong, esofagus, dan trakea. Ini membolehkan buaya untuk membuka mulut di dalam air tanpa lemas. Buaya biasanya kekal dalam air selama 15 minit ke bawah sekali, tetapi ada yang boleh menahan nafas selama dua jam dalam keadaan yang ideal.[56] Kedalaman menyelam maksimumnya tidak dipastikan tetapi buaya mampu menyelam sekurang-kurangnya 20 m (66 ka).[57]
Pencernaan
Gigi buaya tersesuai untuk mencakup dan menggonggong mangsa. Makanan ditelan terus tanpa dikunyah. Saluran pencernaannya agak pendek kerana daging agak senang untuk dihadam. Perutnya ada dua bahagian, iaitu hempedal berotot yang mengisar makanan, dan kebuk pencernaan di mana enzim bertindak.[58] Perut buaya lebih berasid daripada mana-mana perut vertebrat yang lain, bahkan mengandungi rabung-rabung untuk gastrolitos yang memainkan peranan dalam pemecahan makanan secara mekanik. Pencernaan lebih cpeat dalam suhu tinggi. Buaya mempunyai tahap metabolisme yang amat rendah dan oleh itu kurang memerlukan tenaga. Oleh itu buaya dapat hidup berbulan-bulan dengan hanya sekali makan besar-besar, mencerna makanan dengan perlahan-lahan. Buaya dapat bertahan dengan "puasa" berlarutan, bergantung pada lemak simpanan antara masa makan. Anak buaya yang baru menetas pun mampu hidup selama 58 hari tanpa makanan, susut 23% berat badan sepanjang tempoh itu. Buaya dewasa memerlukan dari 1/10 hingga 1/5 daripada jumlah makanam yang perlu bagi singa yang sama berat, malah boleh hidup separuh tahun tanpa makan.[59]
Kawalan suhu
Gharial India tawanan berjemur sambil ternganga
Buaya adalah haiwan ektoterma (berdarah sejuk), menghasilkan haba dalaman yang agak sedikit dan bergantung pada sumber luar untuk menaikkan suhu badan. Haba matahari merupakan kaedah pemanasan utama bagi sebarang buaya, sementara merendam dalam air boleh menaikkan suhunya secara pengaliran haba ataupun menyejukkan buaya dalam cuaca panas. Kaedah utama bagi mengawal suhunya bercirikan kelakuan. Contohnya, buaya di kawasan beriklim sederhana boleh memulakan harinya dengan berjemur di bawah matahari di atas darat. Buaya yang besar dan tebal memanaskan badan dengan perlahan tetapi pada lewat siang ia bergerak ke dalam air dan masih mendedahkan belakangnya kepada matahari. Pada waktu malam buaya kekal menyelam dan suhunya beransur-ansur menurun. Tempoh berjemur lebih panjang pada musim sejuk dan lebih singkat pada musim panas.
Bagi buaya di tropika, isu utama ialah mengelakkan pemanasan berlebihan. Buaya boleh berjemur sejenak pada waktu pagi tetapi kemudian bergerak ke dalam teduhan dan kekal berteduh sampai malam, ataupun menyelam dalam air untuk kekal nyaman. Mulut ternganga boleh menyejukkan badan menerusi penyejatan dari lapis mulut.[60] Dengan cara-cara inilah julat suhu buaya dikekalkan antara 25 dan 35 °C (77 dan 95 °F), dan kekal terutamnya dalam julat 30 hingga 33 °C (86 hingga 91 °F).[61]
Taburan aligator Amerika dan aligator Cina menjangkau kawasan-kawasan yang kadang-kadang mengalami tempoh fros pada musim sejuk. Sebagai haiwan ejtoterma, suhu dalam badan buaya jatuh apabila suhu menurun, maka buaya itu menjadi lembab. Secergas mana pun pada musim panas, buaya lazimnya langsung tidak makan pada musim sejuk. Dalam cuaca sejuk, buaya itu kekal menyelam dengan ekor masuk air yang lebih dalam dan kurang sejuk, dan liang hidungnya timbul di permukaan. Jika ais terbentuk, buaya menjaga liang pernafasan bebas ais, malah ada kalanya muncung buaya beku dalam ais. Alat prob mengesan suhu yang terpasang dalam aligator Amerika liar mendapati bahawa suhu badan terasnya boleh jatuh kepada sekitar 5 °C (41 °F), tetapi selagi buaya itu dapat bernafas maka tiadanya kesan mudarat apabila cuaca memanas.
Kawalan osmosis
Buaya katak berehat di pantai
Tiada satu pun spesies buaya yang boleh dikira haiwan laut; sungguhpun buaya katak dan buaya Amerika dapat berenang jauh ke laut, namun habitat normalnya ialah mulut sungai, muara, hutan paya bakau, dan tasik hipersalinus, tetapi ada beberapa spesies pupus yang berhabitatkan laut, termasuklah "Gavialis" papuensis yang pupus baru-baru ini, yang pernah wujud di habitat lautan sepenuhnya di pesisir Kepulauan Solomon.[62] Semua buaya perlu mengekalkan kepekatan garam dalam bendalir badan pada tahap yang sesuai. Pengosmokawalaturan (osmoregulation) berkenaan dengan jumlah garam dan air yang ditukarkan dengan persekitaran. Pengambilan air dan garam berlaku di sepanjang lapis mulut, apabila air diminum, baik secara kebetulan sewaktu makan, mahupun air yang hadir dalam makanan.[63] Air hilang dari badan ketika bernafas, malah garam dan air sekali gus tersingkir dalam kencing dan tinja, melalui kulit, dan melalui kelenjar kumuh garam pada lidah (yang hadir pada buaya sejati dan jelujung).[64][65] Kulitnya merupakan penebat yang cukup berkesan kepada air mahupun ion. Mulut ternganga menyebabkan penyingkiran air secara penyejatan daripada lapis mulut, malah di daratan, air juga tersingkir melalui kulit. Buaya besar lebih mampu mengekalkan homeostasis ketika tekanan osmotik daripada yang kecil. Anak buaya yang baru menetas jauh kurang menahan keterdedahan kepada air garam daripada anak-anak yang lebih tua, mungkin kerana lebih tinggi nisbah luas permukaan ke isipadu.
Sistem kinjal dan perkumuhannya lebih kurang sama dengan reptilia lain, tetapi buaya tiada pundi kencing. Dalam air tawar, keosmolalan (kepekatan zat terlarut yang menyumbang kepada tekanan osmotik larutan) dalam plasma lebih tinggi berbanding air sekeliling. Buaya sudah cukup hidrasi, air kencing dalam kloaka banyak dan cair, nitrogen dikumuhkan sebagai amonium bikarbonat.[66] Penyingkiran natrium rendah dan banyak berlaku di seluruh kulit dalam keadaan air tawar. Bertentangan pula air masin, di mana keosmolalan dalam plasma rendah daripada air sekeliling, menyebabkan nyahhidrasi. Kencing kloaka lebih pekat, putih dan legap, dengan bahan buangan bernitrogen rata-rata dikumuhkan sebagai asid urik yang tidak terlarut.
Ekologi dan sejarah hidup
Taburan dan habitat
Spectacled caiman merendam dalam air yang dilitupi dedaun
Buaya merupakan reptilia amfibia yang membahagikan masa antara air dan daratan. Genus daratan sepenuhnya yang terakhir, iaitu Mekosuchus, pupus kira-kira 3000 tahun dahulu setelah manusia tiba di kepulauan Pasifik yang didiaminya, maka kepupusan itu mungkin disebabkan oleh manusia.[67] Rata-ratanya buaya haiwan tropika; kecualinya aligator Amerika dan China yang masing-masing menjangkau taburan sejauh Amerika Syarikat tenggara dan Sungai Yangtze. Hanya di Florida, Amerika Syarikat di mana buaya sejati dan aligator hidup bersampingan.[68] Kebanyakan buaya hidup di tanah pamah. Hanya sedikit yang terdapat di atas paras 1,000 meter (3,300 ka), di mana suhu lazimnya kira-kira 5 °C (9 °F) lebih rendah daripada pesisir. Tiada satu pun yang kekal hidup dalam laut, tetapi ada yang boleh merenangi laut, malah beberapa spesies dapat menahan air payau kuala, paya bakau, dan kemasinan melampau dalam tasik hipersalinus.[69] Buaya katak mempunyai taburan terluas daripada segala jenis buaya dengan taburan dari India timur ke New Guinea dan Australia utara. Kejayaannya antara lain disebabkan kemampuannya untuk berenang jauh ke laut dan menjajah lokasi baru, tetapi tidak terhad kepada persekitaran laut dan banyak meluangkan masa di muara, sungai dan tasik besar.[70]
Buaya menggunakan pelbagai jenis habitat akuatik. Sesetengah spesies lebih gemar berjalan di atas darat dan menggemari paya, kolam dan tepi tasik di mana ia dapat berjemur di bawah matahari dan terdapat banyak hidupan tumbuhan yang menampung fauna yang pelbagai. Yang lain pula gemar berendam dalam air dan menduduki hilir sungai, paya bakau dan kuala. Habitat-habitat ini juga kaya dengan flora dan sumber makanan. Buaya gharial mencari ikan untuk dimakan di dalam kolam dan air mati dari sungai deras. Caiman kerdil Amerika Selatan menduduki anak sungai yang nyaman dan mengalir cepat, biasanya berdekatan air terjun, sementara caiman lain tinggal di tasik keruh yang lebih panas dan sungai yang mengalir perlahan. Buaya sejati rata-rata tinggal di sungai, sementara aligator Cina terdapat di sungai keruh yang mengalir perlahan di seluruh dataran banjir China. Aligator Amerika senang menyesuaikan diri dan menduduki kawasan paya, sungai atau tasik dengan air yang jernih mahupun keruh. Faktor iklim juga mempengaruhi taburan buaya tempatan. Pada musim kemarau, caiman boleh terhad kepada kolam jeluk di sungai selama berbulan-bulan; pada musim tengkujuh, kebanyakan savana di llanos Venezuela dibanjiri, maka caiman itu bertempiran di seluruh dataran.[71] Buaya gurun di Mauritania tersesuai dengan persekitaran gersangnya dengan tinggal dalam gua atau lubang dalam ekadaan pengestivatan tatkala paling kering. Apabila hujan, buaya gurun itu berkumpul di guelta.[72]
Buaya Amerika berjemur
Darat kering juga penting untuk dapat berjemur, bersarang dan berteduh dari suhu melampau. Mulut menganga membolehkan penyejatan kelembapan dari lapis mulut serta menyejukkan badan, malah beberapa spesies memanfaatkan lubang cetek di atas tanah untuk menyejuk. Berkubang dalam lumpur juga boleh mencegah pemanasan berlebihan.[73] Empat spesies buaya memanjat pokok untuk berjemur di kawasan yang tiada pesisir pantai.[74] Jenis tumbuhan di tepi sungai dan tasik yang didiami buaya rata-ratanya hutan tropika lembap, dengan paya bakau di kawasan muara. Hutan-hutan ini amat penting bagi buaya dengan mewujudkan mikrohabitat yang sesuai untuk buaya mekar. Akar pokoknya menyerap air ketika hujan, kemudian melepaskan air itu perlahan-lahan ke dalam alam sekitar. Apabila hutan dibasmi untuk pertanian, sungai akan berbelah, air deras mengalir, dan alur air boleh kontang pada musim kemarau sementara banjir boleh berlaku pada musim tengkujuh. Pemusnahan habitat hutan mungkin lebih menggugat buaya daripada memburu.[75]
Pemakanan
Buaya Nil menyerang hendap gnu yang menyeberangi Sungai Mara
Rata-ratanya buaya haiwan karnivor. Lain spesies, lain juga mangsanya, mengikut bentuk muncung dan ketajaman gigi. Spesies yang tajam gigi dan panjang runcing muncungnya seperti gharial India dan buaya air tawar Australia terkhusus untuk makan ikan, serangga dan krustasia, sementara yang lebar muncung dan tumpul gigi seperti aligator Cina dan caiman bermuncung lebar khusus untuk makan moluska bercangkerang keras. Spesies-spesies yang sederhana muncung dan giginya seperti buaya katak dan aligator Amerika mempunyai pemakanan yang lebih pelbagai dan mengambil kesempatan untuk makan serangga, krustasia, ikan, amfibia, reptilia lain, burung, dan mamalia. Biarpun rata-ratanya maging, ada segelintir buaya yang didapati makan buah-buahan, mungkin untuk menyebarkan benih.[76]
Pada umumnya, buaya adalah pemangsa serang hendap, tetapi strategi memburu berbeza mengikut spesies buaya dan mangsa. Mangsa daratan dihendap dari tepi air lalu dicakup dan dilemaskan.[77] Gharial dan lain-lain spesies makan ikan menghayunkan rahang ke sisi untuk mencakup mangsa, bahkan boleh melompat keluar dari air untuk menangkap burung, kelawar, dan ikan yang melompat-lompat. Haiwan kecil dapat dibunuh dengan tandukan buaya menggelengkan kepala. Caiman menggunakan ekor dan badan untuk menggiring ikan ke dalam air cetek. Ia juga boleh mengorek untuk invertebrat yang hidup di dasar, malah smooth-fronted caiman juga akan memburu di daratan. Sesetengah spesies buaya telah diperhatikan menggunakan ranting dan dahan untuk mengumpan burung yang membina sarang.[78] Buaya Nil diketahui memburu secara berkumpulan, malah boleh jadi berbilang ekor berkongsi makan satu bangkai. Kebanyakan spesies akan makan apa-apa sahaja yang dekat dan juga merupakan pebangkai yang oportunis.
Gharial makan ikan
Buaya tidak dapat mengunyah dan perlu menelan makanan bulat-bulat, maka mangsa yang terlalu besar untuk ditelan perlu disiat-siat. Buaya mungkin sukar menguruskan haiwan yang tebal kulit, dan oleh itu perlu menunggu sehingga bangkai menjadi reput dan mudah pecah. Untuk menyiat tisu dari bangkai besar, buaya memusing-musingkan bangkai sambil menggonggong dengan rahang, iaitu pergerakan yang dipanggil "death roll" (golekan maut).[79] Ketika makan berkumpulan, boleh jadi bahawa beberapa ekor memegang mangsa sementara yang lain membuat golekan. Buaya-buaya tidak bergaduh, sebaliknya setiap seekor mengambil sahaja secebis daging sambil menunggu giliran seterusnya.[80] Buaya biasanya makan dengan kepala di atas air. Makanan digonggong dengan hujung rahang, dilambungkan ke arah belakang mulut dengan kepala menyentak ke atas dan akhirnya ditelan. Buaya Nil boleh juga menyimpan bangkai di dasar air untuk dimakan kemudian.
Pembiakan dan penjagaan anak
Ibu aligator Amerika dengan sarang dan anak-anak
Buaya pada umumnya bersifat polygini, iaitu setiap ekor jantan cuba mengawan dengan sebanyak mana betina yang boleh. Pernah dicatatkan pasangan monogami dalam kalangan buaya Amerika.[81] Buaya jantan dominan meronda dan mempertahankan wilayah yang merangkumi beberapa ekor betina. Jantan sesetengah spesies seperti aligator Amerika ciba menarik betina dengan lagak-lagak memikat yang teliti. Sewaktu memikat, buaya jantan dan betina boleh saling menggosok, berpusing-pusing dan berenang dengan lagak. Persetubuhan biasanya berlaku di dalam air. Betina yang bersedia untuk mengawan melengkungkan belakang sambil menyelamkan kepala dan ekor. Jantan bergosok di atas leher betina lalu mencengkam badan betina dengan kaki belakang. Si jantan meletakkan ekornya di bawah ekor betina supaya kloaka kedua-duanya sejajar untuk memasukkan zakar. Mengawan boleh mengambil masa sebanyak 15 minit, sementara pasangan terus tenggelam timbul.[82] Sedangkan jantan dominan membolot betina yang boleh membiak, diketahui bahawa aligator Amerika boleh jadi banyak bapa, iaitu sebanyak tiga ekor jantan dapat menurunkan seperinduk anak. Dalam sebulan setelah mengawan, buaya betina mula membuat sarang.
Telur buaya Nil
Bergantung pada spesiesnya, buaya betina boleh membina lubang atau guar sebagai sarang. Sarang guar diperbuat daripada dedaun, pasir kumbahan, pasir atau tanih. Sarang buaya selalunya ditemui berdekatan jerumun atau gua. Kadang-kadang ada sarang-sarang lain betina yang berdekatan, terutamanya dalam spesies bersarangkan lubang. Jumlah telur seperinduk adalah 10 hingga 50 biji. Telur buaya dilindungi oleh kulit keras buatan kalsium karbonat. Tempoh mengeram dua ke tiga bulan. Suhu eraman telur menentukan jantina anaknya. Suhu sarang nalar lebih 32 °C (90 °F) menghasilkan lebih jantan, sementara yang bawah 31 °C (88 °F) lebih betina. Namun begitu, jantina buaya boleh ditentukan dalam selang yang singkat, malah sarang tertakluk pada perubahan suhu. Kebanyakan sarang semula jadi menghasilkan anak kedua-dua jantina, tetapi boleh jadi juga seperinduk satu jantina sahaja.
Anak buaya boleh semua menetas dalam satu malam. Buaya lain daripada reptilia lain dari segi jumlah jagaan induk selepas anak menetas. Ibu buaya tolong mengeluarkan anak-anak dari sarang dan mengangkut mereka dalam mulut hingga ke air. Anak buaya baru menetas berhimpun dan bergerak rapat dengan ibu.[83] Bagi spectacled caiman di dataran Venezuela, diketahui bahawa ibu buaya berbanyak-banyak meninggalkan anak di sebuah "pusat jagaan anak" yang dijaga oleh salah seekor ibu.[84] Anak buaya pelbagai spesies cenderung berjemur secara berkumpulan pada waktu siang dan bersurai untuk makan pada waktu malam. Berbagai-bagai juga masa yang diambil oleh anak buaya untuk berdikari. Bagi aligator Amerika, anak-anak berkumpulan bergaul dengan dewasa selama setahun dua, sementara anak buaya Nil dan buaya katak menjadi berdikari dalam beberapa bulan.
Komunikasi
Kehidupan sosial buaya bermula apabila ia masih di dalam telur, kerana anak kecil sudah mula saling berhubung sebelum menetas. Ditunjukkan bahawa bunyi ketuk-ketuk yang lembut berdekatan sarang akan diulangi oleh anak-anak satu demi satu. Komnikasi awal begini mungkin membantu mereka untuk menetas serentak. Sebaik sahaja keluar dari telur, anak itu membuat bunyi dengking dan dengus dan buaya dewasa yang bukan saudara-mara pun cepat membalas panggilan kecemasan.[85]
Anak buaya yang bersurai kerap berteriak, begitu juga apabila berhimpun semula pada waktu pagi. Dewasa yang berdekatan turut mengeluarkan isyarat tentang kehadiran pemangsa mahupun makanan. Lain spesies lain jumlah bunyinya. Aligator adalah yang paling bising, sementara ada spesies buaya sejati yang senyap sama sekali. Buaya New Guinea dan buaya Siam betina mengaum apabila dihampiri dewasa lain, sementara buaya Nil mendengus atau melenguh dalam situasi serupa.
Aligator Amerika sungguh bising; ia mengeluarkan tujuh lenguhan parau serangkai, setiap satu dua tiga saat sahaja dengan selang 10 saat, di samping juga membuat pelbagai jenis dengusan dan desisan. Jantan membuat getaran dalam air untuk menghantar isyarat infrasonik untuk menarik betina atau menakutkan lawan.[86] Cembung gharial jantan boleh dijadikan "penggema".[87]
Satu lagi bentuk komunikasi berbunyi ialah berdetap. Mula-mula buaya pegun dalam air mengangkat muncung sambil. Selepas beberapa ketika, rahangnya dibuka tutup dengan pantas dengan cakupan yang membuat bunyi detap-detap yang kuat, kemudian disusuli oleh percikan kuat, kemudian kepala direndamkan dan keluar banyak buih. Kemudian sesetengah spesies mengaum, sementara yang lain menghentak air dengan ekor. Lama-kelamaan seluruh kawanan turut berdetap. Tujuannya berbagai-bagai tetapi rupanya untuk mengeratkan hubungan antara buaya dan juga untuk memikat. Individu yang dominan boleh juga menayangkan saiz badan sambil berenang di permukaan air, kemudian buaya bawahan akan tunduk dengan mendongak pada sudut tirus dengan membuka rahang sebelum menyelam undur.
Tumbesaran dan mortaliti
Anak buaya katak dalam tawanan
Kadar mortaliti tinggi bagi telur dan anak baru menetas, malah sarang digugat oleh banjir, terlebih panas dan pemangsa. Banjir punca utama kegagalan buaya untuk berjaya membiak kerana apabila sarang tenggelam, embrio yang berkembang terputus bekalan oksigen dan anak-anak buaya pun terhanyut. Pelbagai pemangsa, baik mamalia mahupun reptilia, boleh menceroboh sarang dan makan telur buaya.[88][89] Sebaik mana pun dijaga oleh ibu, anak buaya yang baru menetas sering jatuh kepada pemangsa.[90] Apabila si ibu mengangkut sedikit anak ke tempat penjagaan, yang lain pula dicekup oleh pemangsa yang menanti berhampiran sarang. Selain daripada pemangsa darat, anak buaya pun terdedah kepada serangan oleh ikan dalam air. Burung pemangsa turut memberi kesan, malah dalam setiap seperinduk adanya individu cacat yang kurang berpeluang untuk hidup. Di Australia utara, kadar kemandirian anak buaya katak baru menetas hanya 25%, tetapi meningkat saban tahun hinggalah 60% menjelang lima tahun.
Kadar mortaliti bagi remaja dan dewasa pula cukup rendah, biarpun kadangkala menjadi mangsa kepada kucing besar dan ular. Jaguar[91] dan memerang gergasi[92] boleh memangsakan caiman di Amerika Selatan. Di benua lain pula, gajah dan badak air boleh membunuh buaya demi pertahanan. Dipertikaikan juga sama ada buaya makan sesama sendiri. Buaya dewasa biasanya tidak makan anak sendiri, tetapi adanya bukti tentang remaja yang makan anak serta dewasa menyerang remaja. Bagi buaya Nil, jantan lawan kadangkala berbunuhan sewaktu musim membiak.
Tumbesaran buaya muda bergantung pada bekalan makanan, dan kematangan seksual dikaitkan dengan panjang badan daripada umur. Buaya katak betina mencapai kematangan pada 2.2–2.5 m (7–8 ka), dan jantan pula 3 m (10 ka). Buaya air tawar Australia mengambil 10 tahun untuk matang pada 1.4 m (4 ka 7 in). Spectacled caiman matang lebih awal dengan mencapai panjang matangnya iaitu 1.2 m (4 ka) dalam empat hingga tujuh tahun. Buaya terus membesar sepanjang hayat, terutama sekali jantan yang makin tua makin berat, tetapi ini pun lebih kepada lilitan daripada panjang badan.[93] Buaya boleh hidup 35–75 tahun, dan usianya dapat ditentukan oleh gegelang pertumbuhan pada badan.
Peranan ekologi
Gharial menyamar dengan rumpai terapung
Sebagai pemangsa yang cukup efisien, buaya selalunya menduduki kemuncak rantai makanan dalam persekitaran berair.[94] Guar sarang yang dibina oleh sesetengah spesies buaya turut digunakan oleh haiwan lain untuk tujuan sendiri. Guar aligator Amerika digunakan oleh kura-kura dan ular untuk berjemur dan bertelur. Khususnya kura-kura perut merah Florida yang boleh bertelur beberapa biji di dalam sarang aligator di samping telur aligator.[95]
Aligator mengubah suai habitat tanah lembap di kawasan-kawasan rata (misalnya di Everglades selatan benua Amerika Utara) dengan membina kolam-kolam kecil yang dipanggil "lubang buaya" (alligator holes). Ini mewujudkan habitat yang lebih lembap atau kering untuk organisma lain seperti tumbuhan, ikan, invertebrat, amfibia, reptilia atau mamalia. Dalam lekukan batu kapur di paya sipres, lubang buaya selalunya besar dan dalam. Yang terdapat di marl prairie dan cerang batuan pula selalunya kecil dan cetek, sementara yang ada di lekukan gambut di tanah lembap berabung berselut pula berbagai-bagai ragamnya. Lubang buatan manusia tidak kelihatan meninggalkan kesan sebaik lubang buaya.[96]
Di lembangan Amazon, apabila buaya caiman menjadi kurang akibat pemburuan berlebihan pada abad ke-20, bilangan ikan tempatan seperti arapaima (Arapaima gigas) yang penting turut berkurangan. Airnya kurang zat di mana kencing dan tinja caiman dapat meningkatkan pengeluaran primer dengan memberikan zat kepada tumbuhan. Maka kehadiran caiman sewajarnya memanfaatkan populasi ikan;[97] nampaknya jumlah buaya di sesebuah kawasan air berkorelasi dengan populasi ikan setempat.[98]
Evolusi dan pengelasan
Evolusi
Ciri-ciri pembeza utama tetrapod diapsid ialah kehadiran dua bukaan (fenestra temporal) di kedua-dua belah tengkorak di belakang mata. Antara diapsid yang hidup termasuk semua jenis buaya, cicak, biawak, ular dan burung.[99] Ciri-ciri yang membezakan arkosaur daripada diapsid-diapsid yang lain ialah sepasang bukaan tambahan pada tengkorak (fenestra antorbital) di hadapan soket mata. Archosauria merupakan crown group yang mengandungi leluhur sepunya paling akhir bagi buaya dan burung dan segala keturunannya; terdiri daripada Pseudosuchia atau "buaya palsu", dan Ornithosuchia yang terdiri daripada dinosaur dan saudara-maranya, pterosaur dan burung-burung.[100] Pseudosuchia ditakrifkan sebagai buaya hidup dan semua arkosaur yang bertalian rapat dengan buaya daripada burung. Pecahan Pseudosuchia–burung difikirkan berlaku menjelang peristiwa kepupusan besar-besaran Perm–Trias.[101] Pada buaya moden, fenestra antorbital disekat di luar dinding dan wujud hanya sebagai sinus.[102] Anggota badan ini hadir pada kebanyakan leluhur fosil sebagai bukaan kecil.[103]
Restorasi makhluk berbentuk buaya purba Protosuchus
Makhluk-makhluk Crocodylomorpha (bentuk buaya) merupakan satu-satunya cabang Pseudosuchia yang terselamat daripada peristiwa kepupusan Trias–Jura 201.3 juta tahun dahulu. Ketika awal usia Jurasik, dinosaur menguasai daratan sementara Crocodylomorpha menjalani proses adaptasi menyeluruh untuk mengisi ceruk-ceruk ekologi yang ditinggalkan oleh makhluk yang baru pupus. Bukti fosil menunjukkan bahawa makhluk bentuk buaya Mesozoik ini lebih pelbagai bentuknya daripada buaya moden. Ada yang menjadi insektivor yang kecil dan bergerak pantas, ada yang menjadi khusus makan ikan, ada lagi yang menjadi karnivor laut mahupun darat, dan sedikit lagi menjadi herbivor.[104] Tahap terawal evolusi buaya ialah Protosuchia yang berevolusi pada akhir Trias dan awal Jura, diikuti oleh Mesosuchia yang berbagai-bagai ketika usia Jura dan Tertier. Satu lagi kumpulan iaitu Eusuchia muncul pada akhir Usia Kapur 80 juta tahun dahlu dan mencakupi semua buaya yang hidup pada hari ini.
Susunan rangka buaya gergasi Deinosuchus dari akhir Usia Kapur di Amerika Utara
Protosuchia merupakan haiwan darat yang rata-rata kecil dengan muncung yang pendek serta kaki yang panjang. Ia mempunyai perisai bertulang dalam bentuk dua jalur plat yang menjangkau hingga kepala dan ekor, dan perisai inilah yang dikekalkan oleh kebanyakan buaya moden. Vertebranya (ruas tulang belakang) cembung pada dua permukaan besendi utama, dan lelangit bertulangnya kurang berkembang. Mesosuchia menyaksikan lakuran tulang lelangit yang membentuk lelangit bertulang kedua serta lorongan hidung yang lebih panjang hingga menghampiri tulang pterigoid (kepak). Ini membolehkan makhluk itu untuk bernafas melalui liang hidung sementara mulutnya terbuka dalam air Eusuchia meneruskan proses ini dengan liang hidung dalam kini terbuka melalui bukaan dalam tulang pterigoid. Vertebra Eusuchia mempunyai satu permukaan bersendi yang cekung dan satu yang cembung, membolehkan pergerakan seakan-akan sendi lesung antara vertebra, meningkatkan fleksibiliti dan kekuatan. Eusuchia yang tertua dikenali ialah Hylaeochampsa vectiana dari awal Usia Kapur di Pulau Wight, United Kingdom,[105] disusuli oleh makhluk-makhluk seperti Pristichampsidae (buaya bertelapuk) pada zaman Paleogen.[106] Menjangkau usia Kapur dan Paleogen ialah genus Borealosuchus di Amerika Utara dengan enam spesies, namun kedudukan filogenetiknya tidak tentu.[107]
Ketiga-tiga cabang utama Crocodilia sudah bercapah pada akhir Mesozoik. Ahli-ahli yang terawal dikenali ialah alligatoroid dan gavialoid yang hidup di Amerika Utara dan Eropah pada usia Campagne (kira-kira 83.6–72.1 juta tahun dahulu). Biarpun crocodyloid yang pertama dikenali muncul pada usia Maastricht (kira-kira 72.1–66.0 jtd), namun salasilah itu tentu sudah hadir pada usia Campagne, malah alligatoroid dan gavialoid terawal merangkumi bentuk-bentuk terbitan yang ketara, menunjukkan bahawa masa percapahan sebenar antara ketiga-tiga salasilah mestilah peristiwa sebelum Campagne.[108]
Hubungan
Borealosuchus wilsoni
Hubungan filogenetik sesama buaya dijadikan perbualan hangat dengan hasil bercanggah-canggah. Banyak kajian serta hasilnya dalam kladogram atau "salasilah" buaya, mendapati bahawa keluarga "muncung pendek" Crocodylidae dan Alligatoridae bertalian rapat sementara Gavialidae yang bermuncung panjang jauh bercapah. Yang terhasil kelompok spesies bermuncung pendek Brevirostres disokong rata-ratanya oleh kajian yang hanya menganalisis ciri-ciri rangka.[109]
Pada 2012, Erickson et al. menghasilkan filogeni yang terbentuk daripada penjujukan DNA untuk menjadikan kladogram kebarangkalian maksimum tentang pertalian antara jenis-jenis buaya yang hidup (kecuali yacare caiman yang ketiadaan bukti DNA). Dalam yang ini, kewujudan kumpulan Brevirostres ditolak, dengan gavalid (jejulong) bermuncung panjang lebih rapat pertaliannya dengan buaya jati berbanding aligator.
Gavialidae ada dua spesies ekstan, iaitu gharial dan jolong-jolong (false gharial). Gharial dikenali dengan muncung panjang runcing dengan cembung yang ketara di hujung. Jenis ini jarang ditemui dan hanya terdapat di Asia Selatan.
Gigi bawah aligator dan caiman, seperti yacare caiman ini, biasanya tidak kelihatan apabila mulut tutup.
Alligatoridae yang ekstan merupakan dua spesies dalam genus Alligator, dan enam spesies yang bergelar caiman yang terbahagi kepada tiga genus. Dikenali dengan muncung yang lebar, di mana gigi keempat rahang bawah tidak kelihatan apabila mulutnya tutup.
Gigi bawah keempat buaya sejati, seperti buaya penyamun ini, terdedah apabila mulutnya tutup.
Crocodylidae yang ekstan adalah 12 spesies dan genus Crocodylus dan dua spesies dalam genus lain. Terdapat pelbagai bentuk muncung, tetapi dikenali dengan gigi keempat rahang bawah yang kelihatan apabila mulut ditutup.
Hubungan buaya dengan manusia
Penternakan
Pemandangan ladang buaya dari atas di negara Kemboja
Buaya mula-mula diternak pada awal abad ke-20 tetapi kemudahannya seakan-akan zoo dan punca pendapatan utamanya ialah pelancong. Pada awal 1960-an, kebolehlaksanaan menternak buaya secara komersial disiasat atas tindak balas terhadap penurunan banyak spesies buaya di dunia. Penternakan melibatkan pembiakbakaan dan pemeliharaan buaya yang ditawan sejak menetas, manakala pengambilbelaan (ranching) melibatkan pengambilan telur, anak mahupun dewasa dari liar saban tahun. Pihak-pihak yang menternak buaya mesti memenuhi kriteria Convention on International Trade in Endangered Species (CITES) dengan menunjukkan bahawa mereka tidak menjejaskan populasi liar di kawasan berkenaan.[110]
Penternakan buaya bermula disebabkan permintaan terhadap kulitnya sebagai bahan, tetapi kini hampir semua anggota buaya dipergunakan. Kulit rusuk dan perut paling elok, dagingnya dimakan, pundi hempedunya ternilai di Asia Timur, dan ada kalanya kepala buaya dijadikan hiasan.[111] Dalam perubatan Cina tradisional, daging aligator dikatakan merawat selesema serta mencegah barah, sementara pelbagai organ buaya dipercayai bersifat penawar.[112]
Serangan
Buaya merupakan pemangsa oportunis yang paling berbahaya di dalam air dan tepi air. Diketahui lapan spesies menyerang manusia atas pelbagai sebab, sama ada untuk melindungi wilayah, sarang dan anak-anak; secara tidak sengaja apabila menyerang haiwan peliharaan seperti anjing; atau untuk makanan, kerana buaya besar-besar dapat mengambil mangsa sebesar manusia atau lebih. Spesies yang paling banyak datanya dalam hal ini ialah buaya katak, buaya Nil, dan aligator Amerika. Spesies-spesies lain yang kadang-kadang menyerang manusia termasuklah caiman hitam, buaya Morelet, buaya penyamun, buaya Amerika, gharial, dan buaya air tawar.[113]
Papan tand amaran tentang aligator di Florida
Buaya Nil digeruni sebagai pembunuh terbesar bagi haiwan besar, termasuk manusia, di benua Afrika. Taburannya luas, terdapat di pelbagai habitat dan berwarna samar-samar. Daripada posisi menunggu dengan hanya mata dan liang hidung yang timbul, ia mampu menerkam haiwan-haiwan yang minum air sungai, nelayan, orang mandi, ataupun orang yang menadah air atau mencuci pakaian. Sekali dicakup dan diheret ke dalam air, tipislah peluang untuk mangsa melepaskan diri. Analisis serangan menunjukkan bahawa kebanyakan kejadian berlaku pada musim membiak atau ketika buaya menjaga sarang atau anak yang baru menetas.[114] Biarpun banyak kes tidak dilaporkan, dianggarkan terdapat lebih 300 kali setahun, 63% daripadanya adalah maut. Buaya katak liar di Australia melakukan 62 serangan disahkan tanpa diberangsangkan, menyebabkan kecederaan dan maut dari 1971 hingga 2004.
Buaya katak turut telah menyebabkan kematian di Malaysia, New Guinea, dan lain-lain, bahkan di Sarawak terdapat khabar angin mengenai seekor buaya katak gergasi yang makan manusia digelar Bujang Senang. Buaya amat membenci pencerobohan wilayah oleh buaya lain, manusia, perahu mahupun kanu. Buaya yang besar mahupun kecil mampu menyerang, tetapi yang menyebabkan kematian rata-ratanya jantan besar-besar. Makin besar buaya itu, makin perlunya mengejar mangsa besar, terutamanya babi, lembu, kuda dan manusia. Kebanyakan orang yang diserang oleh buaya adalah berenang atau berendam, tetapi ada dua kali mangsa manusia tidur dalam khemah.[115]
Dicatatkan bahawa aligator Amerika membuat 242 serangan tanpa berangsang dari 1948 hingga 2004, menyebabkan 16 kematian manusia. 10 daripada itu dalam air dan dua lagi di darat; empat lagi itu tidak diketahui keadaannya. Kebanyakan serangan berlaku pada bulan-bulan anas, tetapi di Florida yang panas iklimnya, serangan boleh jadi bila-bila masa. Aligator dianggap kurang agresif berbanding buaya Nil atau buaya katak,[116] tetapi meningkatnya kepadatan penduduk manusia di Everglades telah mendekatkan manusia dengan aligator dan oleh itu menaikkan risiko serangan aligator. Sebaliknya di Mauritania, di mana pertumbuhan buaya terbantut oleh keadaan gersang, orang tempatan berenang dengan damai bersama buaya.
Sebagai peliharaan
Sesetengah spesies buaya diperdagangkan sebagai haiwan peliharaan eksotik. Comel ketika kecil, dan oleh itu senang dijual oleh penjual, namun buaya tidak sesuai dibela kerana ia tumbuh besar-besar dan menjadi mahal dan berbahaya untuk disimpan. Buaya belaann yang makin tua sering dilepaskan oleh pemilik, maka populasi spectacled caiman yang jalang pun wujud di AS dan Kanada. Kebanyakan negara mempunyai peraturan ketat untuk membela buaya.[117]
Dalam perubatan
Darah buaya jati dan aligator mengandungi peptida yang ciri-ciri antibiotik. Ini mungkin menyumbang kepada ubat-ubat antibakteria akan datang.[118]
Pemuliharaan
Beg tangan yang dibuat daripada kulit buaya kerdil Afrika Barat (Osteolaemus tetraspis) di Natural History Museum, London.
Ancaman utama terhadap buaya sedunia ialah kegiatan manusia, termasuklah memburu dan kemusnahan habitat. Pada awal 1970-an, lebih 2 juta kulit buaya liar dari pelbagai spesies telah diperdagangkan, menyebabkan kemerosotan majoriti populasi buaya, ada kalanya hampir pupus. Mulai 1973, CITES cuba untuk mencegah perdagangan anggota haiwan terancam seperti kulit buaya. Ini terbukti sukar pada 1980-an kerana buaya adalah banyak dan berbahaya kepada manusia di sesetengah kawasan di Afrika, dan oleh itu dihalalkan memburu buaya. Di Sidang Pihak-Pihak di Botswana pada 1983, dihujahkan bagi pihak masyarakat terjejas bahawa menjual kulit buaya yang diburu secara sah adalah munasabah. Pada akhir 1970-an, buaya mula diternak di pelbagai negara, bermula dengan telur yang diambil dari liar. Menjelang 1980-an, kulit buaya ternak dihasilkan secukupnya untuk mematahkan perdagangan haram buaya liar. Dekat tahun 2000, hasil kulit dari 12 spesies buaya, sama ada yang diperoleh secara pemburuan sah ataupun ternakan, diperdagangkan oleh 30 buah negara, maka perdagangan haram hampir lesap.[119]
Gharial muda di Hutan Rizab Kukrail
Buaya gharial telah mengalami kemerosotan jangka panjang kronik disusuli kejatuhan jangka pendek mendadak, maka IUCN menggolongkan spesies ini sebagai terancam genting. Pada 1946, populasi gharial meluas dengan kira-kira 5,000 hingga 10,000 ekor; tetapi dekat 2006, jumlahnya susut sebanyak 96–98%, hanya tinggal 235 ekor individu yang berpecah-belah populasinya. Penurunan jangka panjang ini pelbagai sebabnya, termasuklah mencuri telur dan memburu, misalnya untuk perubatan pribumi. Penurunan mendadak sebanyak 58% antara 1997 dan 2006 disebabkan oleh penggunaan pukat hanyut serta pembasmian habitat sungai.[120] Populasi gharial terus diancam oleh bahaya persekitaran seperti logam berat dan parasit protozoa,[121] tetapi setakat 2013 jumlahnya bertambah disebabkan perlindungan sarang daripada pemangsa telur.[122]
Aligator Cina dahulu meluas di seluruh sistem Sungai Yangtze timur tetapi kini terhad kepada beberapa kawasan di wilayah Anhui tenggara disebabkan fragmentasi dan degradasi habitat. Populasi liar dipercayai wujud hanya di kolam yang terpencar. Pada 1972, spesies ini diisytiharkan spesies terancam Kelas I oleh kerajaan China dan menerima perlindungan undang-undang maksimum.. Sejak 1979, program pembiakan dalam tawanan ditubuhkan di China dan Amerika Utara, menghasilkan populasi tawanan yang sihat.[123] Pada 2008, aligator yang dibesarkan di Zoo Bronx berjaya diperkenalkan semula ke Pulau Chongming.[124]
Buaya Filipina dikatakan buaya yang paling terancam dan dianggap terancam genting oleh IUCN. Pemburuan dan tabiat perikanan memusnah telah mengurangkan populasinya kepada kira-kira 100 ekor pada 2009. Pada tahun yang sama, 50 buaya tawanan telah dilepaskan ke dalam alam liar untuk menambah populasi. Sokongan orang tempatan penting untuk kelestarian spesies.[125]
Aligator Amerika turut terjejas teruk akibat pemburuan dan kemusnahan habitat sehingga hampir pupus. Pada 1967 ia tergolong dalam spesies terancam, tetapi Perkhidmatan Perikanan dan Hidupan Liar AS serta agensi perhilitan setempat di Amerika Syarikat Selatan telah berusaha untuk memulihkan spesies tersebut. Aligator Amerika berjaya pulih dengan perlindungan, dan pada 1987 ia digugurkan dari senarai spesies terancam.[126] Kebanyakan kajian terhadap pengambilan aligator untuk penternakan telah dijalankan di Rockefeller Wildlife Refuge, sebuah kawasan rawang yang luas di negeri Louisiana. Hasil datanya telah meningkatkan kefahaman mengenai perkandangan, kadar simpanan, pengeraman telur, penetasan, pembelaan dan pemakanan buaya ini, malah maklumat ini digunakan di lain-lain pertubuhan sedunia. Pendapatan dari aligator yang disimpan di Rockefeller Wildlife Refuge menyumbang kepada pemuliharaan tanah rawang tersebut.[127] Kajian yang mengkaji ladang-ladang aligator di AS menunjukkan bahawa semuanya menjana peningkatan pemuliharaan yang ketara, malah kegiatan pemburuan aligator liar haram banyak merosot.[128]
Gambaran budaya
Dalam mitos dan budaya rakyat
Ukiran dewa Mesir Sobek
Buaya mendapat peranan penting dalam mitos dan legenda pelbagai budaya serata dunia, malah mungkin telah mengilhami kisah-kisah makhluk naga.[129] Dalam agama Mesir Purba, Ammit si syaitan pelahap roh-roh pendosa, dan Sobek si dewa kuasa, perlindungan dan kesuburan, semuanya digambarkan berkepala buaya. Ini mencerminkan pandangan masyarakat Mesir purba bahawa buaya ialah pemangsa yang menggerunkan dan juga sebahagian penting dalam ekosistem Sungai Nil. Buaya adalah antara haiwan-haiwan yang dimumiakan oleh orang Mesir.[130] Buaya juga dikaitkan dengan pelbagai dewa air oleh masyarakat Afrika Barat.[131] Ketika Empayar Benin, buaya dianggap "mata-mata air" dan melambangkan kuasa raja atau oba untuk menghukum pesalah.[132] Makhluk Leviathan yang dihuraikan dalam Kitab Ayub (Bible) mungkin berasaskan buaya.[133] Di Mesoamerika, suku Aztek mempunyai dewa kesuburan berupa buaya Cipactli yang melindungi tanaman. Dalam mitos Aztek, dewa tanah Tlaltecuhtli kadang-kadang digambarkan sebagai raksasa berupa buaya.[134] Kaum Maya juga mengaitkan buaya dengan kesuburan dan kematian.[135]
Buaya gharial terdapat dalam cerita rakyat India. Dalam satu cerita, sang gharial berkawan dengan seekor monyet apabila si monyet memberinya buah-buahan. Isteri sang gharial menuntut suaminya untuk membawa si monyet pulang untuk dimakan kerana percaya bahawa buah-buahan itu memaniskan jantung si monyet. Sang gharial mula-mula akur dan cuba mengumpan si monyet ke tempat tinggalnya, tetapi akhirnya berterus terang kepada si monyet, maka putuslah persahabatan mereka.[136] Kisah-kisah seumpamanya pun terdapat dalam legenda pribumi Amerika, apalagi dalam cerita rakyat Afrika-Amerika tentang seekor aligator bersama Br'er Rabbit.[137]
Terdapat beberala kisah yang menumpukan buaya sebagai musuh Sang Kancil yang rakus tetapi senang diperdaya.[138]Orang Kenyah melihat buaya sebagai haiwan yang mesra dan sebarang serangan yang dilakukan akibat mangsa menyinggung perasaan si buaya tersebut, pemangsaan ini dianggap sebagai suatu kesumat berdarah yang mesti diselesaikan secara membunuh buaya menyerang tersebut.[139] Adanya kisah dari Timor Leste mengenai seorang budak yang menyelamatkan seekor buaya gergasi yang terkandas. Sebagai balasan, si buaya melindungi si budak sepanjang umur, dan apabila ia mati, belakangnya yang berabung bersisik menjadi bukit-bukau Timor.[140] Ada pula sebuah kisah Pribumi Australia mengenai leluhur buaya yang membolot api untuk dirinya sendiri, hinggalah pada suatu hari, seekor "burung pelangi" mencuri kayu api daripada si buaya untuk diberikan kepada manusia, dan oleh sebab itulah buaya hidup dalam air.[141]
Dalam sastera
Buaya dalam gambar Rochester Bestiary, akhir abad ke-13
Sejarawan purba telah memerikan makhluk-makhluk buaya dari catatan sejarah yang awal sekali, biarpun huraiannya banyak mengandungi unsur legenda daripada fakta. Ahli sejarah Yunani Purba Herodotus (c. 440 SM) memerikan buaya secara terperinci, tetapi itu pun kebanyakannya bersifat angan-angan; beliau berhujah bahawa buaya membuka mulutnya untuk membolehkan burung "trochilus" (yang barangkalinya burung kedidi Mesir) untuk masuk dan mencabut semua lintah yang ada.[142] Buaya adalah antara satwa-satwa yang diperikan dalam Rochester Bestiary akhir abad ke-13, berasaskan sumber-sumber klasik, termasuklah Historia naturalis oleh Plinius (c. 79 M)[143] dan Etimologi oleh Isidore dari Seville.[144][145] Isidore berhujah bahawa buaya (crocodilus) dinamakan sempena warna safronnya (Latin croceus, 'safron'), malah berukuran dalam 20 cubit (10 m (33 ka)). Hujahnya lagi, buaya boleh dibunuh oleh ikan berjambul gerigi yang menusuk perutnya yang lembut, malah jantan dan betina bergilir-gilir menjaga telur.[146]
Buaya dikhabarkan meratapi mangsa dalam Bibliotheca abad ke-9 oleh Photios I dari Constantinople.[147] Kisahnya diulangi dalam catatan lanjutan seperti kisah Bartholomeus Anglicus pada abad ke-13.[148] Kisah air mata buaya menjadi meluas pada 1400 apabila pengembara Inggeris, Sir John Mandeville menulis tentang "cockodrills":[149]
"Di negara [Prester John] itu dan seluruh Ind [India] banyaklah cockodrills [buaya] yang berupa ular panjang, seperti yang pernah hamba khabarkan. Pada waktu malam ia menghuni dalam air, dan pada waktu siang pula dalam batuan dan gua. Dan ia tidak makan sebarang daging pada musim sejuk, sebaliknya berbaring seolah-olah bermimpi, sama seperti ular. Ular-ular [buaya] ini membunuh manusia lalu memakan sambil menangis; dan apabila makan ia menggerakkan rahang atas, dan tiadanya lidah."
Sang buaya menarik belalai Anak Gajah dalam sebuah kisah Rudyard Kipling dalam himpunan Just So Stories. Ilustrasi oleh Kipling, 1902
Buaya sering muncul dalam cerita kanak-kanak zaman moden. Alice's Adventures in Wonderland karya Lewis Carroll (1865) mengandungi syair How Doth the Little Crocodile,[150] yang menyindir syair moral Isaac Watts, iaitu Against Idleness and Mischief.[151]
Dalam novel J. M. Barrie, Peter and Wendy (1911), watak Kapten Hook kehilangan sebelah tangan kepada sang buaya. Maka Hook takut kepada buaya, tetapi diamarkan tentang kehadiran sang buaya oleh detikan jam yang pernah ditelannya.[152]
Dalam Just So Stories oleh Rudyard Kipling (1902), Sang Anak Gajah mendapat belalai apabila hidung pendeknya ditarik kuas-kuat oleh Sang Buaya di tebing Sungai Limpopo yang licin. Hidung yang baru dipanjangkan itu membolehkan Sang Anak Gajah untuk memetik buah-buahan daripada menunggu buah gugur, dan banyak lagi perkara berguna.[153] Karya Roald Dahl, The Enormous Crocodile (1978) menceritakan tentang seekor buaya yang berkeliaran di hutan memburu kanak-kanak untuk dimakan dengan mencuba helah demi helah.[154]
Dalam media dan sukan
Buaya merupakan salah satu haiwan yang dijadikan maskot untuk pasukan sukan. Contohnya maskot buaya yang dijadikan maskot pasukan bola sepak Sarawak FA.
Dalam filem dan TV, buaya digambarkan sebagai halangan berbahaya di tasik dan sungai, seperti filem komedi Australia 1986 "Crocodile" Dundee,[155] mahupun raksasa pemakan manusia dalam filem seram seperti Eaten Alive (1977), Alligator (1980), Lake Placid (1999), Primeval (2007), dan Black Water (2007).[156] Sesetengah media telah cuba untuk memberikan gambaran positif dan berpendidikan terhadap buaya, seperti siri dokumentari Steve Irwin, The Crocodile Hunter.[157] Buaya yang tampil dalam animasi termasuklah watak Hanna-Barbera Wally Gator, dan Ben Ali Gator dari segmen Dance of the Hours dalam filem Disney 1940, Fantasia.
Rujukan
^Blust, Robert; Trussel, Stephen (2010). "*buqaya: fresh water; stream, river". Austronesian Comparative Dictionary. Max Planck Institute for Evolutionary Anthropology. Dicapai pada 20 November 2022.
^Schwimmer, David R. (2002). "The Size of Deinosuchus". King of the Crocodylians: The Paleobiology of Deinosuchus. Indiana University Press. m/s. 42–63. ISBN0-253-34087-X.
^Kelly, D. A. (2013). "Penile anatomy and hypotheses of erectile function in the American Alligator (Alligator mississippiensis): muscular eversion and elastic retraction". Anatomical Record. 296 (3): 488–494. doi:10.1002/ar.22644.
^Lang, J. W. (2002). "Crocodilians". Dalam Halliday, T.; Adler, K. (penyunting). The Firefly Encyclopedia of Reptiles and Amphibians. Firefly Books. m/s. 212–221. ISBN1-55297-613-0.
^Fleishman, L. J.; Howland, H. C.; Howland, M. J.; Rand, A. S., Davenport, M. L. (1988). "Crocodiles don't focus underwater". Journal of Comparative Physiology A. 163 (4): 441–443. doi:10.1007/BF00604898. PMID3184006.CS1 maint: multiple names: authors list (link)CS1 maint: Multiple names: authors list (link)
^Hansen, A (2007). "Olfactory and solitary chemosensory cells: two different chemosensory systems in the nasal cavity of the American alligator, Alligator mississippiensis". BMC Neuroscience. 8: 64. doi:10.1186/1471-2202-8-64.
^Gans, C.; Clark, B. (1976). "Studies on ventilation of Caiman crocodilus (Crocodilia: Reptilia)". Respir. Physiol. 26: 285–301. doi:10.1016/0034-5687(76)90001-3.
^Putterill, J.F.; Soley, J.T. (2006). "Morphology of the gular valve of the Nile crocodile, Crocodylus niloticus (Laurenti, 1768)". J. Morphol. 267: 924–939. doi:10.1002/jmor.10448.
^Senter, P. (2008). "Voices of the past: a review of Paleozoic and Mesozoic animal sounds". Historical Biology. 20 (4): 255–287. doi:10.1080/08912960903033327.
^Franklin, C. E.; Axelsson, M. (2000). "Physiology: An actively controlled heart valve". Nature. 406 (6798): 847–848. doi:10.1038/35022652. PMID10972278.
^Axelsson, M.; Franklin, C. E.; Löfman, Löfman; C. O.; Nilsson, S.; Grigg G. C. (1996). "Dynamic anatomical study of cardiac shunting in crocodiles using high-resolution angioscopy". The Journal of Experimental Biology. 199 (Pt 2): 359–365. PMID9317958.
^Komiyama, N. H.; Miyazaki, G.; Tame, J.; Nagai, K. (1995). "Transplanting a unique allosteric effect from crocodile into human haemoglobin". Nature. 373 (6511): 244–246. Bibcode:1995Natur.373..244K. doi:10.1038/373244a0. PMID7816138.
^Farmer, C. G.; Carrier D. R. (2000). "Pelvic aspiration in the American alligator (Alligator mississippiensis)". Journal of Experimental Biology. 203 (11): 1679–1687. PMID10804158.
^Uriona, T. J.; Farmer, C. G. (2008). "Recruitment of the diaphragmaticus, ischiopubis and other respiratory muscles to control pitch and roll in the American alligator (Alligator mississippiensis)". Journal of Experimental Biology. 211 (7): 1141–1147. doi:10.1242/jeb.015339. PMID18344489.
^"AquaFacts: Crocodilians". Vancouver Aquarium. Diarkibkan daripada yang asal pada 1 November 2013. Dicapai pada 30 October 2013. Unknown parameter |deadurl= ignored (bantuan)
^Garnett, S. T. (1986). "Metabolism and survival of fasting estuarine crocodiles". Journal of Zoology. 208 (4): 493–502. doi:10.1111/j.1469-7998.1986.tb01518.x.
^Rauhe, M., Frey, E., Pemberton, D. S., and Rossmann, T. (1999) Fossil crocodilians from the Late Miocene Baynunah Formation of the Emirate of Abu Dhabi, United Arab Emirates: osteology and palaeoecology. In: Whybrow, P. J. and Hill, A., eds., Fossil vertebrates of Arabia New Haven. Yale University Press, pp. 163–185.
^Mazzotti, Frank J; Dunson, William A. (1989). "Osmoregulation in Crocodilians". American Zoologist. 29 (3): 903–920. doi:10.1093/icb/29.3.903. JSTOR3883493.
^Mead, Jim I.; Steadman, David W.; Bedford, Stuart H.; Bell, Christopher J. Bell; Spriggs, Matthew (2002). "New Extinct Mekosuchine Crocodile from Vanuatu, South Pacific". Copeia. 3: 632–641. doi:10.1643/0045-8511(2002)002[0632:nemcfv]2.0.co;2. JSTOR1448145.
^Platt, S. G.; Elsey, R. M.; Liu, H.; Rainwater, T. R.; Nifong, J. C.; Rosenblatt, A. E.; Heithaus, M. R.; Mazzotti, F. J. (2013). "Frugivory and seed dispersal by crocodilians: an overlooked form of saurochory?". Journal of Zoology. 291 (2): 87–99. doi:10.1111/jzo.12052.
^Lance, S. L.; Tuberville, T. D.; Dueck, L.; Holz-schietinger, C.; Trosclair III, P. L.; Elsey, R. M.; Glenn, T. C. (2009). "Multi-year multiple paternity and mate fidelity in the American alligator, Alligator mississippiensis". Molecular Ecology. 18 (21): 4508–4520. doi:10.1111/j.1365-294X.2009.04373.x. PMID19804377.
^Thorbjarnarson, J. B. (1994). "Reproductive ecology of the spectacled caiman (Caiman crocodilus) in the Venezuelan Llanos". Copeia. 1994 (4): 907–919. doi:10.2307/1446713. JSTOR1446713.
^Vliet, K. A. (1989). "Social displays of the American alligator (Alligator mississippiensis)". American Journal of Zoology. 29 (3): 1019–1031. doi:10.1093/icb/29.3.1019.
^Martin, B. G. H.; Bellairs, A. D'A. (1977). "The narial excresence and pterygoid bulla of the gharial, Gavialis gangeticus (Crocodilia)". Journal of Zoology. 182 (4): 541–558. doi:10.1111/j.1469-7998.1977.tb04169.x.
^Hunt, R. Howard; Ogden, Jacqueline J. (1991). "Selected aspects of the nesting ecology of American alligators in the Okefenokee Swamp". Journal of Herpetology. 25 (4): 448–453. doi:10.2307/1564768. JSTOR1564768.
^Silveira, R. D.; Ramalho, E. E.; Thorbjarnarson, J. B.; Magnusson, W. E. (2010). "Depredation by jaguars on caimans and importance of reptiles in the diet of jaguar". Journal of Herpetology. 44 (3): 418–424. doi:10.1670/08-340.1.
^Fittkau, E.-J. (1970). "Role of caimans in the nutrient regime of mouth-lakes of Amazon affluents (an hypothesis)". Biotropica. 2 (2): 138–142. doi:10.2307/2989771. JSTOR2989771.
^Polly, P. David; Guralnick, Rob P.; Collins, Alan G.; Hutchinson, John R.; Speer, Brian R. (1997). "Those diverse diapsids". University of California Museum of Paleontology. Dicapai pada 24 October 2013.
^Hutchinson, John R.; Speer, Brian R.; Wedel, Matt (2007). "Archosauria". University of California Museum of Paleontology. Dicapai pada 24 October 2013.
^Stubbs, Thomas L.; Pierce, Stephanie E.; Rayfield, Emily J.; Anderson, Philip S. L. (2013). "Morphological and biomechanical disparity of crocodile-line archosaurs following the end-Triassic extinction". Proceedings of the Royal Society B. 280 (20131940): 20131940. doi:10.1098/rspb.2013.1940.
^Martin, Jeremy E.; Benton, Michael J. (2008). "Crown Clades in Vertebrate Nomenclature: Correcting the Definition of Crocodylia". Systematic Biology. 57 (1): 173–181. doi:10.1080/10635150801910469. PMID18300130.
^Brochu, C.A. (2007). "Systematics and phylogenetic relationships of hoofed crocodiles (Pristichampsinae)". Journal of Vertebrate Paleontology. 27 (3, Suppl.): 53A. doi:10.1080/02724634.2007.10010458.
^Brochu, C.A.; Parris, D.C.; Grandstaff, B.S.; Denton, R.K. Jr.; Gallagher, W.B. (2012). "A new species of Borealosuchus (Crocodyliformes, Eusuchia) from the Late Cretaceous–early Paleogene of New Jersey". Journal of Vertebrate Paleontology. 32 (1): 105–116. doi:10.1080/02724634.2012.633585.
^Caldicott, David G. E.; Croser, David; Manolis, Charlie; Webb, Grahame; Britton, Adam (2005). "Crocodile attack in Australia: an analysis of its incidence and review of the pathology and management of crocodilian attacks in general". Wilderness and Environmental Medicine. 16 (3): 143–159. doi:10.1580/1080-6032(2005)16[143:CAIAAA]2.0.CO;2. PMID16209470.
^"Tlaltecuhtli Plaque vs. The Stone of Tizoc". Fordham University. Dicapai pada 19 October 2016. Many scholars refer to Tlaltecuhtli in two major depictions, one in her anthropomorphic representation as seen in the Tlaltecuhtli Plaque and the other "a spiny monster with an extended snout (cipactli), based essentially on the crocodile". citing Nicholson, H. B.; Quiñones Keber, Eloise (1983). Art of Aztec Mexico: Treasures of Tenochtitlan. Washington: National Gallery of Art.
^Isidore of Seville. "12.6". Etymologies. m/s. 19–20.
^McCulloch, Florence (1960). Mediaeval Latin and French Bestiaries. Chapel Hill: University of North Carolina Press. m/s. 22, 28–29.
^Barney, Stephen A.; Lewis, W. J.; Beach, J. A.; Berghof, Oliver (2006). The Etymologies of Isidore of Seville. Cambridge University Press. m/s. 260 (XII.vi.19 in original Latin). ISBN978-0-521-83749-1.
^Photius (1977). Bibliothèque. Tome VIII : Codices 257–280 (dalam bahasa French dan Ancient Greek). Texte établi et traduit par R. Henry. Paris: Les Belles Lettres. m/s. 93. ISBN978-2-251-32227-8.CS1 maint: unrecognized language (link)
^Mandeville, John (1400). "31. Of the Devil's Head in the Valley Perilous. And of the Customs of Folk in diverse Isles that be about in the Lordship of Prester John". The Travels of Sir John Mandeville.
^Carroll, Lewis (1865). "2". Alice's Adventures in Wonderland. Macmillan.
Grigg, Gordon; Gans, Carl (1993). "Morphology and physiology of the Crocodylia". Dalam Glasby, Christopher J.; Ross, Graham J. B.; Beesley, Pamela L. (penyunting). Fauna of Australia. Volume 2A, Amphibia and Reptilia(PDF). Australian Government Publishing Service. m/s. 326–343. ISBN978-0-644-32429-8.
Huchzermeyer, F. W. (2003). Crocodiles: Biology, Husbandry and Diseases. CABI. ISBN978-0-85199-656-1.
.jpg)
.jpg)
_white_background.jpg){kind=small}
.JPG)
.JPG)
.jpg)
.png)
