プロテインチロシンホスファターゼ

Protein-tyrosine-phosphatase
ヒトPTP4A1（英語版）三量体
識別子
EC番号 3.1.3.48
CAS登録番号 79747-53-8
データベース
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MetaCyc metabolic pathway
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PDB構造 RCSB PDB PDBj PDBe PDBsum
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プロテインチロシンホスファターゼ（英: protein tyrosine phosphatase、EC 3.1.3.48、系統名: protein-tyrosine-phosphate phosphohydrolase、略称: PTP）または単にチロシンホスファターゼは、タンパク質中のリン酸化されたチロシン残基からリン酸基を除去する酵素のグループである。すなわち、次の反応を触媒する。

[タンパク質]-チロシンリン酸 + H2O = [タンパク質]-チロシン + リン酸

チロシンのリン酸化は一般的な翻訳後修飾であり、タンパク質間相互作用や細胞内局在のための新たな認識モチーフを作り出したり、タンパク質の安定性に影響を及ぼしたり、酵素活性を調節したりする。タンパク質のチロシンリン酸化を適切なレベルに維持することは、多くの細胞機能に必要不可欠である。チロシン特異的プロテインホスファターゼは、チロシン残基に付加されたリン酸基に対し、システイン-リン酸中間体を介して除去を触媒する。これらの酵素はシグナル伝達経路（MAPキナーゼ経路など）や細胞周期の制御における主要な調節因子であり、成長、増殖、分化、形質転換、シナプス可塑性（英語版）の制御に重要である[1][2][3][4]。

機能

PTPはチロシンキナーゼ（英語版）とともに、MAPキナーゼなど多くの重要なシグナル伝達分子のリン酸化状態を調節している。PTPがシグナル伝達カスケードの重要な構成要素であるという見方は強まっているが、チロシンキナーゼと比較して研究や理解は進んでいない。

PTPは次のような細胞過程の調節に関与していることが示唆されているが、これらに限定されるわけではない。

分類

機構による分類

PTPは4つのファミリーに分類される[6][7]。

クラスI

クラスIはPTPの最大のグループであり、ヒトのタンパク質では99種類のメンバーが属する。さらに次のように分類される。

  • 古典的（classical）PTP 38種類
  • VH-1様ホスファターゼもしくは二重特異性ホスファターゼ（DSP） 61種類

二重特異性ホスファターゼ（DSP）は、さまざまなリン酸化タンパク質のセリン/スレオニンに結合したリン酸基ととチロシンに結合したリン酸基の双方を除去することができる。DSPは分裂促進性シグナル伝達の調節や細胞周期の制御を行っている。

このクラスに属するPTPN11は、LEOPARD症候群、ヌーナン症候群、メタコンドロマトーシスと関係している。

PTPN5（英語版）の活性化レベルの上昇はシナプスの安定性に負の影響を及ぼし、アルツハイマー病[3]、脆弱X症候群[4]、統合失調症[8]、パーキンソン病[9]に関与している。一方PTPN5の低下は、ハンチントン病[10][11]、脳虚血[12]、アルコール依存症[13][14]、ストレス関連疾患[15][16]への関与が示唆されている。こうした知見は、PTPN5が適切なレベルにあるときのみシナプスが正しく機能することを示している。

クラスII

低分子量ホスファターゼ（LMW-PTP）または酸性ホスファターゼは、チロシンリン酸化タンパク質、低分子量アリールリン酸、天然・合成アシルリン酸に対して作用する[17][18]。

ヒトではクラスIIに属するPTPは、ACP1（英語版）のみである。

クラスIII

クラスIIIのPTPには、Cdc25ファミリーのCDC25A（英語版）、CDC25B（英語版）、CDC25C（英語版）の3種の二重特異性ホスファターゼが含まれる。

クラスIV

クラスIVはHADスーパーファミリー（英語版）のメンバーであり、リン酸化チロシンやリン酸化セリン/スレオニン特異的ホスファターゼのほか、低分子量ホスファターゼやその他の酵素も含まれる[19]。EYAサブファミリーの作用はリン酸化チロシン特異的であると考えられており、ヒトではEYA1（英語版）、EYA2（英語版）、EYA3、EYA4（英語版）の4つのメンバーが存在する。このクラスは他の3つのクラスとは触媒機構が異なる[20]。

局在による分類

細胞内の局在によって次のように分類されることもある。

  • 受容体型: PTPドメインを持つ膜貫通受容体が含まれる[21]。構造面では、受容体型PTPは全て、さまざまな長さの細胞外ドメイン、続いて膜貫通領域、細胞内のC末端触媒ドメインという構成をしている。受容体型PTPの細胞外ドメインには、フィブロネクチンIII型リピート、免疫グロブリン様ドメイン、MAMドメイン、カルボニックアンヒドラーゼ様ドメインなどが存在する。一般的に、細胞質領域には2コピーのPTPドメインが存在し、1つ目のPTPドメインは酵素活性を有するのに対し、2つ目のドメインは不活性であるようである。
  • 非受容体型: 細胞内に位置するPTP[22]

共通するエレメント

EYAファミリーを除く全てのPTPは、C(X)5Rからなる高度に保存された活性部位モチーフ（PTP signature motif）が存在し、共通の触媒機構を持つ。そして中心部の平行βシートと隣接するαヘリックスからなる類似したコア構造を持ち、そこにはPTP signature motifを取り囲むβ-ループ-α-ループ構造が含まれている[23]。PTP間の機能的多様性は、調節ドメインや調節サブユニットによって付与されている。

Low-molecular-weight phosphotyrosine protein phosphatase
低分子量プロテインチロシンホスファターゼの構造[24]
識別子
略号 LMWPc
Pfam PF01451
InterPro IPR017867
SMART SM00226
SCOP 1phr
SUPERFAMILY 1phr
CDD cd00115
利用可能な蛋白質構造:
Pfam structures
PDB RCSB PDB; PDBe; PDBj
PDBsum structure summary
PDB 1bvh​, 1c0e​, 1d1p​, 1d1q​, 1d2a​, 1dg9​, 1jf8​, 1jfv​, 1jl3​, 1ljl​
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Protein-tyrosine phosphatase
エルシニア菌プロテインチロシンホスファターゼの構造[25]
識別子
略号 Y_phosphatase
Pfam PF00102
Pfam clan CL0031
InterPro IPR000242
SMART SM00194
PROSITE PS50055
SCOP 1ypt
SUPERFAMILY 1ypt
CDD cd00047
利用可能な蛋白質構造:
Pfam structures
PDB RCSB PDB; PDBe; PDBj
PDBsum structure summary
PDB 1a5y​, 1aax​, 1bzc​, 1bzh​, 1bzj​, 1c83​, 1c84​, 1c85​, 1c86​, 1c87​
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Dual-specificity phosphatase, catalytic domain
二重特異性プロテインホスファターゼVHRの構造[26]
識別子
略号 DSPc
Pfam PF00782
Pfam clan CL0031
InterPro IPR000340
PROSITE PDOC00323
SCOP 1vhr
SUPERFAMILY 1vhr
CDD cd14498
利用可能な蛋白質構造:
Pfam structures
PDB RCSB PDB; PDBe; PDBj
PDBsum structure summary
PDB 1d5r​, 1i9s​, 1i9t​, 1j4x​, 1m3g​, 1mkp​, 1ohc​, 1ohd​, 1ohe​, 2c46​
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Protein-tyrosine phosphatase, SIW14-like
シロイヌナズナ由来の推定プロテインホスファターゼ[27]
識別子
略号 Y_phosphatase2
Pfam PF03162
Pfam clan CL0031
InterPro IPR004861
CDD cd14528
利用可能な蛋白質構造:
Pfam structures
PDB RCSB PDB; PDBe; PDBj
PDBsum structure summary
PDB 1xri​, 2q47​
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Protein-tyrosine phosphatase-like, PTPLA
識別子
略号 PTPLA
Pfam PF04387
InterPro IPR007482
利用可能な蛋白質構造:
Pfam structures
PDB RCSB PDB; PDBe; PDBj
PDBsum structure summary
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発現パターン

PTPには全ての細胞種で発現しているものも、厳密に組織特異的に発現しているものもある。大部分の細胞では全てのPTPのうちの30%から60%が発現しているが、他の細胞種と比較して造血系細胞や神経細胞では発現しているPTPの種類が多い。造血系由来のT細胞やB細胞では、60種類から70種類のPTPが発現している。LYP（英語版）、SHP1（英語版）、CD45、HePTP（英語版）など、いくつかのPTPの発現は造血系細胞に限定されている[28]。また、PTPN5（英語版）の発現は脳に限定されている。PTPN5の発現レベルは脳領域によって異なるが、小脳では発現していない[29][30][31]。

出典

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  2. ^ “Receptor and nonreceptor protein tyrosine phosphatases in the nervous system”. Cell. Mol. Life Sci. 60 (11): 2465–82. (2020). doi:10.1007/s00018-003-3123-7. PMID 14625689. 
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  8. ^ “The tyrosine phosphatase STEP: implications in schizophrenia and the molecular mechanism underlying antipsychotic medications”. Translational Psychiatry 2 (7): e137. (2021). doi:10.1038/tp.2012.63. PMC 3410627. PMID 22781170. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3410627/. 
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  11. ^ “Calpain and STriatal-Enriched protein tyrosine phosphatase (STEP) activation contribute to extrasynaptic NMDA receptor localization in a Huntington's disease mouse model”. Human Molecular Genetics 21 (17): 3739–52. (Sep 2020). doi:10.1093/hmg/dds154. PMC 3412376. PMID 22523092. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3412376/. 
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Chrysler New Yorker1996 Chrysler New YorkerInformasiProdusenChrysler CorporationModel untuk tahun1940–19421946-1996Bodi & rangkaKelasMobil ukuran penuh (1940–1981, 1988–1996)mobil ukuran medium (1983–1988)Tata letakmesin depan, penggerak roda belakang (1940–1982)mesin depan, penggerak roda depan (1983–1996)KronologiPenerusChrysler LHS Chrysler New Yorker adalah model mobil yang diproduksi oleh Chrysler dari tahun 1940 hingga 1996, melayani selama beberapa dekade sebagai m...

 

 

豪栄道豪太郎

豪栄道 豪太郎 場所入りする豪栄道基礎情報四股名 澤井 豪太郎→豪栄道 豪太郎本名 澤井 豪太郎愛称 ゴウタロウ、豪ちゃん、GAD[1][2]生年月日 (1986-04-06) 1986年4月6日（38歳）出身 大阪府寝屋川市身長 183cm体重 160kgBMI 47.26所属部屋 境川部屋得意技 右四つ・出し投げ・切り返し・外掛け・首投げ・右下手投げ成績現在の番付 引退最高位 東大関生涯戦歴 696勝493敗...

 

 

Authorization for Use of Military Force Against Iraq Resolution of 2002

Joint resolution of the US Congress Authorization for Use of Military Force Against Iraq Resolution of 2002Long titleJoint Resolution to authorise the use of United States Armed Forces against IraqNicknamesIraq ResolutionEnacted bythe 107th United States CongressEffectiveOctober 16, 2002CitationsPublic lawPub. L.Tooltip Public Law (United States) 107–243 (text) (PDF)Statutes at Large116 Stat. 1498Legislative historyIntroduced in the House by Dennis Hastert (R–IL) on Oc...

American River

River in California, United States For other uses, see American River (disambiguation). American RiverThe American River at FolsomMap of the American River watershed. It includes the North, Middle, and South forks of the river as well as Rubicon River, a tributary of the Middle Fork.LocationCountryUnited StatesStateCaliforniaRegionSacramento ValleyCitySacramentoPhysical characteristicsSourceNorth Fork American River • locationMountain Meadow Lake, Placer County, CA &...

 

 

The Wendy Williams Show

American television talk show (2008–2022) The Wendy Williams ShowAlso known asThe Wendy Show, WendyCreated byWendy WilliamsPresented byWendy Williams (2008–2021) Guest hosts (2021–2022)Theme music composerDavid VanacoreOpening theme Shout It Out by Nikko Lowe(seasons 1–4) Shout It Out (Dance Remix) by Nikko Lowe(seasons 5–9) Feel It (Shout It Out Remix) by Fergie(seasons 10–13) Ending theme Shout It Out by Nikko Lowe(seasons 1–4) Shout It Out (Dance Remix) by Nikko Lowe(seasons ...

 

 

1950 United States Senate election in Maryland

Election for U.S. senator from Maryland Main article: 1950 United States Senate elections 1950 United States Senate election in Maryland ← 1944 November 7, 1950 1956 →   Nominee John Marshall Butler Millard Tydings Party Republican Democratic Popular vote 326,291 283,180 Percentage 53.00% 46.00% County resultsButler:      50–60%      60–70%Tydings:      40–50%    ...

Lakefront Arena

Multi-purpose arena in New Orleans, Louisiana Lakefront ArenaThe venue in 2012Full nameSenator Nat G. Kiefer University of New Orleans Lakefront ArenaFormer namesUniversity of New Orleans Lakefront Arena (1983–1987)Address6801 Franklin AvenueLocationNew Orleans, Louisiana, U.S.Coordinates30°1′48″N 90°3′2″W / 30.03000°N 90.05056°W / 30.03000; -90.05056OwnerUniversity of New OrleansOperatorUniversity of New OrleansCapacity8,933SurfaceMulti-surfaceOpened1983...

 

 

Маріонеткова держава

Форми державної влади й політичні системи Політичні режими Автократія Деспотизм Диктатура Військова Нацистська Пролетаріату Фашистська Цивільна Легізм Олігархія Аристократія Геніократія Геронтократія Етнократія Корпоратократія Критархія Ноократія Партократія Пе�...