ワニ形上目 （ワニけいじょうもく、学名 ：Crocodylomorpha ）は、爬虫綱 主竜形下綱 に分類される上目 。中生代 の後期三畳紀 に出現し、陸棲・半水棲・海棲と多くの生態的地位に適応した属種を輩出した。現生のワニ目 と、スフェノスクス類 や原鰐類 などの近縁の絶滅群を含む[ 3] ワニ形類 [ 3] ワニ型類 [ 4] 鰐型類 [ 5] [ 注釈 1]
ワニ形上目は三畳紀 に出現した[ 7] プロテロスクス のような主竜形類から派生したと考えられている[ 8] ネコ やイヌ のように踵 を浮かせて歩行する趾行 性の動物であった[ 7] 後期三畳紀 のテレストリスクス やグラキリスクス （英語版 ） [ 9] 大韓民国 慶尚南道 晋州市 から二足歩行のワニ形上目のものと思われる白亜紀の足跡化石が発見されている[ 10]
ワニ形上目は前期ジュラ紀から短期間のうちに多様化して数多くの生態的地位を埋めており、陸上・河川・湖沼・河口・海洋へ進出した[ 8] 中期ジュラ紀 のマダガスカル にラザナンドロンゴベ が生息していた。本属は全長約7メートル、体重は最大で約1トンと推定されており、当時の恐竜を差し置いて頂点捕食者 の地位に居たと考えられている[ 11] 新鰐類 が登場した。当時の新鰐類は現生のワニと比べて大きくはなく、全長1 - 3メートル程度のものが主であった[ 8] ゴニオフォリス がいる。ゴニオフォリスは全長2,3メートルで、現生のワニと酷似した腹這いの姿勢を採っていた。つまり、より基盤的なワニ形上目のように内陸を直立歩行するのではなく、水辺に潜む捕食動物としての半水棲の生態に適応していた[ 12] 後期ジュラ紀 のメトリオリンクス に代表されるメトリオリンクス科 （英語版 ） [ 9] 首長竜 のリオプレウロドン であったと推測される[ 8]
新顎類は白亜紀に大型化を遂げた。その代表例は前期白亜紀 のサルコスクス である。サルコスクスは全長約12メートルに達する大型の捕食動物で、魚類 だけでなく翼竜 や中型の恐竜も獲物にしていたと考えられている。後期白亜紀 には正鰐類 が出現し、そのうち現生ワニ目のクロコダイル科 とアリゲーター科 が分布を拡大した。これらの属種には北極 へ進出するものもいた。ガビアル科 の出現は前者2科と比べて遅く、新生代 の古第三紀 始新世 の前期に出現した[ 8]
なお、半水棲の新鰐類のみが白亜紀末の大量絶滅 を生き延びたわけではない。新鰐類の姉妹群であるノトスクス亜目 （英語版 ） セベコスクス類 （英語版 ） 新第三紀 中新世 までの化石記録が確認されている[ 13]
ヒト を含む哺乳類 の歯 では、エナメル質 に覆われていない歯根部の象牙質 がセメント質 に覆われ、顎の骨に開いたソケットに収納されている（槽生）。ワニ形上目をはじめとする主竜類もまたセメント質の槽生を獲得している[ 14] キノボリトカゲ科 や哺乳類 で生え変わりの回数が少なく、羽毛の生えた鳥類 ではそもそも歯が失われていることから、体毛と歯の生え変わりには負の相関があることが示唆されている。これについて木曽太郎は、ある遺伝子産物が体の前後軸方向に勾配をなし、頭部側で高ければワニ形上目をはじめとする多生歯性、後側で高ければ鳥類をはじめとする体毛の発現に繋がると可能性を指摘している[ 14]
左から鳥類 ・恐竜 ・ワニの後肢 四肢の構造としては、哺乳類を含む獣弓目 と同様に脚が体の下へ位置する、直立に近い姿勢を採る。すなわち、トカゲ （有鱗目 ）のように脚を横へ突き出して地面に這いつくばるような姿勢を採らない[ 14] 腸骨 の寛骨臼 が外側を向く基盤的な主竜形類 と異なり、ワニ形上目では寛骨臼が大腿骨頭側へ拡大して下側を向いている（すなわち大腿骨 軸が下向きに位置する）ためである。この直立歩行の獲得は寛骨臼が貫通して直立を可能とした恐竜 の直立様式とは由来を異とする[ 7] ギャロップ といった歩行様式が見られる[ 15]
遠位足根骨 は癒合しており、獣弓目ゴルゴノプス亜目 との収斂を示す[ 14] [ 7] ラウィスクス類 やオルニトスクス科 と同様に第5中足骨 が退化し失われている。加えてワニ形上目では第5趾も失われている[ 14]
軟組織の化石記録を遡ることはできないが、ワニと鳥類 に2心房2心室の心臓 が確認されていることから、ワニ形上目も2心房2心室の心臓を持っていたと推測される。また有鱗目やカメ （主竜形類 ）は2心房1心室の心臓を持つため、2心房2心室という形態形質は槽生の獲得後に進化したと考えられる[ 14]
Benton (1997) によると、主竜類 は、プロテロスクス科 （英語版 ） エリスロスクス科 ・ユーパルケリア が枝分かれした後、恐竜 および翼竜 の共通祖先とワニ形上目の祖先に二分された[ 14] 偽鰐類 と呼称する。「偽」という表記がなされているが、実際のワニ目もこの偽鰐類に分類される[ 12] ラウィスクス類 （英語版 ） アエトサウルス目 ・植竜類 ・オルニトスクス科 などが分類される[ 14]
以下は Nessbitt (2011) に基づいてワニ形上目の系統学的位置を示したクラドグラム [ 16]
以下はNessbitt (2011)[ 16] [ 17]
現生のワニ（ワニ目）を考える場合、偽鰐類、ワニ形上目、鰐形類 （英語版 ） 中正鰐類 （英語版 ） [ 5] [ 12] デイノスクス は正鰐類[ 8] [ 8] [ 12]
^ 形類・型類の対応は著者によって異なる点に留意。例えば平山 (2012) はCrocodyliformesに対してワニ型目・ワニ形目（ワニ形類）の両者を異なる章で用いている[ 6] [ 5]
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