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Come leggere il tassoboxPiptocarphinae
	Piptocarpha rotundifolia
Classificazione APG IV
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
(clade)	Angiosperme
(clade)	Mesangiosperme
(clade)	Eudicotiledoni
(clade)	Eudicotiledoni centrali
(clade)	Superasteridi
(clade)	Asteridi
(clade)	Euasteridi
(clade)	Campanulidi
Ordine	Asterales
Famiglia	Asteraceae
Sottofamiglia	Vernonioideae
Tribù	Vernonieae
Sottotribù	Piptocarphinae; H. Rob., King. & F. Bohlmann, 1980
Classificazione Cronquist
	taxon non contemplato
Generi
	Critoniopsis; Cuatrecasanthus; Dasyandantha; Ekmania; Huberopappus; Joseanthus; Piptocarpha; Piptocoma;

Piptocarphinae H. Rob., King. & F. Bohlmann, 1980 è una sottotribù di piante angiosperme dicotiledoni della famiglia delle Asteraceae.^[1]^[2]^[3]^[4]

Etimologia

Il nome scientifico della sottottribù deriva da suo genere più importante Piptocarpha R. Br., 1827 formato da due parole greche: pipto (= cadere)^[5] e carpha oppure karphos (= ramoscello, paglietta o scheggia)^[6]; ed è stato definito per la prima volta dai botanici Harold Ernest Robinson (1932 -), Robert Merrill King (1930 - 2007) & F. Bohlmann nella pubblicazione Phytologia; Designed to Expedite Botanical Publication. New York - 46(7): 426. 1980 del 1980.^[7]

Descrizione

L'habitus di queste piante è di tipo arbustivo o arboreo con ricca ramificazione; sono presenti anche portamenti tipo vite. Spesso è presente una pubescenza per peli di tipo stellato o lepidote. Gli organi interni di queste piante contengono lattoni sesquiterpenici.^[2]^[3]^[8]

Le foglie lungo il caule sono disposte sia in modo opposto (per la quasi totalità nel genere Critoniopsis e Piptocarpha e per la totalità il genere Joseanthus) che in modo alternato (negli altri generi). La forma della lamina è varia anche nell'ambito dello stesso genere (ad esempio è da ellittica a oblunga in Piptocarpha oblonga oppure rotonda in Piptocarpha rotundifolia); in altri generi le lamine sono allunghe (fino 30 cm in Dasyandantha).Le venature della pagina fogliare sono di tipo pennato. In alcuni generi il picciolo è lobato o alato (come in Critoniopsis).

Le infiorescenza sono terminali (tipo pannocchia) e con capolini separati oppure di tipo ascellare e glomerulose (con capolini sessili) oppure di tipo corimboso sottese da brattee fogliose (in Ekmania) con capolini brevemente peduncolati. I capolini sono composti da un involucro formato da diverse brattee (vedi tabella per il numero) embricate che fanno da protezione al ricettacolo sul quale s'inseriscono i fiori tubulosi. Le brattee dell'involucro sono per lo più decidue. Il ricettacolo è privo di pagliette.

I fiori (vedi tabella per il numero) sono tetra-ciclici (ossia sono presenti 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (ogni verticillo ha in genere 5 elementi). I fiori sono inoltre ermafroditi e actinomorfi (raramente possono essere zigomorfi).

Formula fiorale:

*/x K

\infty

, [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio^[9]

Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame.

Corolla: le corolle sono regolari ma con lobi fortemente ricurvi; spesso la gola è poco evidente oppure è allargata; il colore varia da lavanda a biancastro; la superficie può essere sia pubescente che glabra.

Androceo: gli stami sono 5 con filamenti liberi e distinti, mentre le antere sono saldate in un manicotto (o tubo) circondante lo stilo.^[10] Le antere sono caudate (con code) e a volte anche fimbriate e raramente sono ricoperte di ghiandole. Il polline è tricolporato (con tre aperture sia di tipo a fessura che tipo isodiametrica o poro) ed echinato (con punte).^[11] In alcune specie la parte più esterna dell'esina è parzialmente sollevata a forma di creste e depressioni ma non è "lophato".

Gineceo: lo stilo è filiforme. La base dello stilo può essere nodosa (generi: Critoniopsis, Dasyandantha, Piptocarpha, Joseanthus e Cuatrecasanthus) oppure priva di nodi (in Ekmania, Piptocoma e Huberopappus). Gli stigmi dello stilo sono due divergenti e smussati. L'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli. Gli stigmi hanno la superficie stigmatica interna.^[12]

I frutti sono degli acheni con pappo. Gli acheni hanno delle forme più o meno cilindriche o prismatiche con alcune coste (non sono bicornuti); possiedono corti rafidi anche con forme subquadrate (oppure sono mancanti come in Cuatrecasanthus) e sono privi di fitomelanina ma possono essere presenti dei tessuti tipo idioblasto. Il pappo è formato da setole lineari o contorti nei generi Critoniopsis, Dasyandantha, Piptocarpha, Joseanthus e Cuatrecasanthus; mentre negli altri generi è formato da squame o è quasi assente (Huberopappus).

Struttura dell'involucro, del capolino e dell'achenio

Genere	Numero brattee dell'involucro	Numero fiori per capolino	Numero coste/angoli dell'achenio
Critoniopsis	18 - 25 in 4 - 6 serie	1 - 11	5 - 10 coste
Cuatrecasanthus	circa 15 in 5 - 6 serie	1	10 coste
Dasyandantha	circa 30 in circa 4 serie	circa 12	8 coste
Ekmania	circa 30 in 4 - 5 serie	circa 12	10 coste
Huberopappus	14 - 17 in 3 - 4 serie	19 - 22	3- 5 angoli e 10 striature
Joseanthus	20 - 30 in 4 - 5 serie	9 - 12	3 - 8 coste
Piptocarpha	18 - 30 in 3 - 4 serie	3 - 20	3 - 5 coste
Piptocoma	5 - 25 in 4 - 5 serie	1 - 12	7 - 10 coste

Biologia

Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne).
Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta.

Distribuzione e habitat

La distribuzione è fondamentalmente relativa al centro e sud Americana con habitat soprattutto di tipo tropicale.

Tassonomia

La famiglia di appartenenza di questa voce (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) probabilmente originaria del Sud America, è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23.000 specie distribuite su 1.535 generi^[13], oppure 22.750 specie e 1.530 generi secondo altre fonti^[14] (una delle checklist più aggiornata elenca fino a 1.679 generi)^[15]. La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie.^[1]^[2]^[3]

Filogenesi

Le piante di questo gruppo appartengono alla tribù Vernonieae Cass. della sottofamiglia Vernonioideae Lindl.. Questa classificazione è stata ottenuta ultimamente con le analisi del DNA delle varie specie del gruppo.^[4] Da un punto di vista filogenetico in base alle ultime analisi sul DNA la tribù Vernonieae è risultata divisa in due grandi cladi: Muovo Mondo e Vecchio Mondo. I generi di Piptocarphinae appartengono al clade relativo all'America.^[16]

La sottotribù, e quindi i suoi generi, si distingue per i seguenti caratteri:^[2]

le foglie basali non sono né di tipo ericoide e neppure embricate;
la disposizione delle foglie lungo il caule è sia opposta che alternata;
i capolini in genere hanno pochi fiori (meno di 20);
i lobi della corolla sono fortemente incurvati.

Altre caratteristiche, ritenute in passato più significative, come le punte smussate dei peli dello stilo e i peli stellati, ora sono considerate caratteristiche secondarie o “deboli”.^[17]

In precedenza la tribù Vernonieae, e quindi la sottotribù (Piptocarphinae) di questo genere, era descritta all'interno della sottofamiglia Cichorioideae.^[3] Alle analisi del DNA la sottotribù appare parafiletica e con le sottotribù Vernoniinae, Lepidaploinae e Elephantopinae forma un "gruppo fratello".^[16]

Le specie di questo gruppo presentano il seguente numero cromosomico: 2n = 34.^[2]^[3]

Composizione della sottotribù

Questo gruppo comprende 8 generi e 160 specie.^[2]^[3]

Genere	N. specie	Distribuzione	Caratteri principali
Critoniopsis Sch. Bip., 1863	77	Messico e Sud America	Il portamento di queste specie è arbustivo o arboreo. - Le code delle antere, se presenti, non sono sclerificate. - Solamente le brattee involucrali interne sono decidue.
Cuatrecasanthus Robinson, 1989	6	Ecuador e Perù	I capolini hanno un solo fiore. - Le corolle sono divise in lobi fin dalla base (la gola è mancante). - Le foglie sono disposte in modo alternato.
Dasyandantha (Aristeg.) H. Rob., 1993	Una specie: D. cuatrecasasiana (Aristeg.) H. Rob.	Venezuela	La corolla è molto pelosa internamente. - Il pappo è composto da persistenti setole capillari. - La base dello stilo è provvista di nodi.
Ekmania Gleason, 1919	Una specie: E. lepidota Griseb.	Cuba	L'indumento delle piante è del tipo lepidota. - Il pappo esterno è un collare di setole laciniate.
Huberopappus Pruski, 1992	Una specie: H. maigualidae Pruski	Venezuela	L'habitus è subarbustivo. - La superficie delle foglie è ghiandolosa (ghiandole puntate) e tomentosa. - L'infiorescenza è terminale e cimosa. - Il pappo ha un collare senza setole o scaglie.
Joseanthus H. Rob., 1989	4	Colombia e Ecuador	Le foglie lungo il caule hanno una disposizione opposta. - I fiori per capolino sono 9 - 12.
Piptocarpha R. Br., 1818	52	America (tropicale)	Il portamento delle specie di questo genere è arbustivo rampicante o arboreo. - Le code delle antere sono sclerificate, smussate o taglienti. - In genere le brattee involucrali sono decidue.
Piptocoma Cass., 1817	18	Grandi Antille e Sud America (settentrionale)	I rami e le infiorescenza sono prive di brattee fogliose. - La pubescenza non è "heterotrichous".

Note: (1) il genere Blanchetia DC., 1836, in precedenza descritto all'interno di questa sottotribù, in base a evidenze filogenetiche appartiene ora alla sottotribù Lychnophorinae^[18]; (2) il genere Irwinia G. M. Barroso, 1980 (anche questo in precedenza descritto all'interno di questa sottotribù) è risultato un sinonimo del genere Blanchetia ^[19].

Note

^ ^a ^b (EN) The Angiosperm Phylogeny Group, An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the ordines and families of flowering plants: APG IV, in Botanical Journal of the Linnean Society, vol. 181, n. 1, 2016, pp. 1–20.
^ ^a ^b ^c ^d ^e ^f Kadereit & Jeffrey 2007, p. 158.
^ ^a ^b ^c ^d ^e ^f Funk & Susanna 2009, p. 451.
^ ^a ^b Susanna et al. 2020.
^ (EN) Botanical names - Page PI-PY, su calflora.net. URL consultato il 21 febbraio 2014 (archiviato il 3 settembre 2021).
^ (EN) Botanical names - Page CA-CH, su calflora.net. URL consultato il 21 febbraio 2014 (archiviato il 3 settembre 2021).
^ The International Plant Names Index, su ipni.org. URL consultato il 21 febbraio 2014.
^ Robinson 1999, p. 11.
^ Judd-Campbell-Kellogg-Stevens-Donoghue, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, p. 520, ISBN 978-88-299-1824-9.
^ Pignatti 1982, vol. 3 - p. 1.
^ Strasburger 2007, vol. 2 - p. 760.
^ Judd 2007, p. 523.
^ Judd 2007, pag. 520.
^ Strasburger 2007, pag. 858.
^ World Checklist - Royal Botanic Gardens KEW, su powo.science.kew.org. URL consultato il 18 marzo 2021.
^ ^a ^b Siniscalchi et al. 2019.
^ Robinson 1999, pag.11.
^ Loeuille et al. 2019, pag.24.
^ World Checklist - Royal Botanic Gardens KEW, su powo.science.kew.org. URL consultato il 17 novembre 2021.

Bibliografia

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V.A. Funk, A. Susanna, T.F. Steussy & R.J. Bayer, Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae, Vienna, International Association for Plant Taxonomy (IAPT), 2009.
Judd S.W. et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9.
Strasburger E, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.
Sandro Pignatti, Flora d'Italia., Bologna, Edagricole, 1982, ISBN 88-506-2449-2.
F.Conti, G. Abbate, A.Alessandrini, C.Blasi, An annotated checklist of the Italian Vascular Flora, Roma, Palombi Editore, 2005, ISBN 88-7621-458-5.
Alfonso Susanna et al., The classification of the Compositae: A tribute to Vicki Ann Funk (1947–2019, in Taxon, vol. 69, n. 4, 2020, pp. 807-814.
Harold Robinson, Generic and Subtribal Classification of American Vernonieae (PDF) ^{[collegamento interrotto]}, in Smithsonian Contributions to Botany, vol. 89, 1999, pp. 1-116.
Carolina M. Siniscalchi, Benoit Loeuille, Vicki A. Funk, Jennifer R. Mandel and José R. Pirani, Phylogenomics Yields New Insight Into Relationships Within Vernonieae (Asteraceae), in Frontiers in Plant Science, vol. 10, n. 1224, 2019.
Benoit Loeuille, Joao Semir & Jose R. Pirani, A synopsis of Lychnophorinae (Asteraceae: Vernonieae), in Phytotaxa, vol. 398, n. 1, 2019, pp. 1-139.