Il nome scientifico di questo gruppo, derivato dal suo genere tipoLepidaploa (Cass.) Cass., 1825 , è stato definito per la prima volta dai botanici Sterling C. Keeley (1948-) e Harold Ernest Robinson (1932-) nella pubblicazione Systematics, evolution and biogeography of Compositae - 450. 2009 del 2009.[3]
Descrizione
Le piante di questa sottotribù hanno un habituserbaceo perenne (raramente annuale in Lepidaploa) o subarbustivo (raramente sono arbusti). Le specie di alcuni generi hanno un portamento tipo "xilopodio" (in Lessingianthus), ossia il fusto s'ingrossa fino ad assumere la forma di una colonna corta, robusta e nodosa.[4] La specie Xiphochaeta aquatica ha un portamento acquatico. La pubescenza è formata da peli semplici oppure da peli a forma di "T", oppure è tomentosa e sericea.[2][5][6][7][8]
Le foglie lungo il caule sono disposte in modo alterno; raramente sono opposte o a terne. La lamina è intera e normalmente ha delle forme variabili da lanceolata a ovate. I margini in genere sono continui o lievemente dentati (o seghettati). Le venature sono di tipo pennato. In alcun le foglie specie sono discolori (in Harleya) in altre (Stenocephalum) la pagina inferiore è tomentosa, o in altre ha una consistenza coriacea.
Le infiorescenze sono formate da serie di rami cimosi (infiorescenze cimoso-seriale) con capolinipeduncolati (in Aynia i peduncoli sono allungati) oppure sessili (in Chrysolaena), oppure ascellari (in Harleya) oppure semplicemente cimosi; i capolini possono essere da separati (singoli) a affollati (variamente raggruppati). In alcuni casi le infiorescenze sono sottese da larghe, fogliose brattee. I capolini sono composti da un involucro formato da diverse brattee che fanno da protezione al ricettacolo sul quale s'inseriscono i fiori tubulosi. Le brattee dell'involucro (vedi tabella) in genere sono molte e persistenti con forme lineari, diritte e pungenti. Il ricettacolo è privo di pagliette a protezione della base dei fiori. .
Corolla: la corolla, formata da un tubo imbutiforme terminanti in 5 lobi, può essere pubescente o glabra. Il colore è lavanda oppure biancastro (in alcuni casi è purpureo). Le corolle esterne di Mattfeldanthus hanno dei lobi allungati (corolle zigomorfe).
Androceo: gli stami sono 5 con filamenti liberi e distinti, mentre le antere sono saldate in un manicotto (o tubo) circondante lo stilo.[10] Le antere spesso sono ricoperte da ghiandole ed hanno delle code troncate o ottuse, oppure sono prive di code. Il polline può essere di tipo tricolporato, ossia con tre aperture sia di tipo a fessura che tipo isodiametrica o poro e echinato (con punte)[11]; in alcune specie la parte più esterna dell'esina è sollevata a forma di creste e depressioni ("lophato"); in altre possono essere presenti delle lacune in posizione polare.
Gineceo: lo stilo è filiforme con o senza nodi alla base. Gli stigmi dello stilo sono due divergenti. Gli stigmi hanno la superficie stigmatica interna (vicino alla base).[12] La pubescenza è del tipo a spazzola con peli appuntiti. L'ovario è inferouniloculare formato da 2 carpelli.
I frutti sono degli acheni con pappo. Gli acheni, a forma più o meno cilindrica, hanno diverse coste con la superficie glabra o sericea con ghiandole. All'interno si può trovare del tessuto di tipo idioblasto e rafidi di tipo subquadrato da corti a moderatamente allungati; non è presente il tessuto tipo fitomelanina. Il pappo, di norma è persistente, è formato da setole capillari in una o più serie (in alcune specie è assente).
Struttura dell'involucro, del capolino e dell'achenio
Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta.
Distribuzione e habitat
Le specie di questa sottotribù hanno una distribuzione relativa all'emisfero occidentale (America Centrale e del Sud). L'habitat è soprattutto di tipo tropicale.
Tassonomia
La famiglia di appartenenza di questa voce (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) probabilmente originaria del Sud America, è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23.000 specie distribuite su 1.535 generi[13], oppure 22.750 specie e 1.530 generi secondo altre fonti[14] (una delle checklist più aggiornata elenca fino a 1.679 generi)[15]. La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie.[1][2][8]
Filogenesi
Le specie di questo gruppo appartengono alla tribù Vernonieae Cass. della sottofamiglia Vernonioideae Lindl.. Questa classificazione è stata ottenuta ultimamente con le analisi del DNA delle varie specie del gruppo.[16] Da un punto di vista filogenetico in base alle ultime analisi sul DNA la tribù Vernonieae è risultata divisa in due grandi cladi: Muovo Mondo e Vecchio Mondo. I generi di Lepidaploinae appartengono al subclade relativo all'America tropicale (l'altro subclade americano comprende anche specie del Nord America e del Messico).[17]
La sottotribù, e quindi i suoi generi, si distingue per i seguenti caratteri:[2]
l'infiorescenza è cimosa-seriale;
la pubescenza è fatta di peli semplici o a forma di "T";
l'involucro è persistente con ricettacolo privo di pagliette;
gli acheni sono privi di fitomelanina;
il polline tricolporato è echino-lophato;
l'areale principale di questo gruppo è l'America tropicale.
In precedenza la tribù Vernonieae, e quindi la sottotribù di questa voce (Lepidaploinae), era descritta all'interno della sottofamiglia Cichorioideae.[2] La costituzione di questo gruppo è relativamente recente (2009); in precedenza tutti i generi della sottotribù erano descritti all'interno della sottotribù Vernoniinae.[8] Nell'ambito della tribù Lepidaploinae occupa, da un punto di vista filogenetico, una posizione abbastanza "centrale" insieme alle sottotribù Vernoniinae, Chrestinae e Elephantopinae. Attualmente la sottotribù Lepidaploinae, così come è circoscritta, non risulta monofiletica in quanto è collegata da un lato alla specie Cyrtocymura scorpioides (Lam.) H.Rob. della sottotribù Vernoniinae, e dall'altro alle specie Stilpnopappus speciosus Baker e Stilpnopappus tomentosus Mart. ex DC. alle sottotribù Chrestinae e Elephantopinae.[17]
Il numero cromosomico delle specie di questa sottotribù è 2n = 24, 28, 32, 34 e da 48 a 68.[2][8]
La pubescenza di queste piante è variabile per peli biancastri o giallastri. - I capolini sono sessili (ad eccezione di quelli alla fine dei rami cimosi).
Il polline hanno dei "colpi" (aperture allungate) che raggiungono i poli e tre distinte lacune equatoriali. - I capolini sono grandi (1 cm di lunghezza). - La base dello stilo è usualmente priva di nodi.
La corolla è leggermente zigomorfa con i lobi verso il centro del capolino più lunghi. - Le teche delle antere hanno la coda. - I nodi basali delle infiorescenze hanno 2 - 3 ramificazioni (nodi tricotomici).
Il portamento di queste piante è annuale. - La corolla possiede 3 - 4 lobi. - Il pappo è cartilagineo. - Il polline è triporato con singole lacune polari.
Il portamento di queste piante è acquatico. - Il pappo è formato da cinghie canalicolate. - Le antere sono prive di basi allungate ma consistono in brevi speroni.
Kadereit J.W. & Jeffrey C., The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VIII. Asterales., Berlin, Heidelberg, 2007.
V.A. Funk, A. Susanna, T.F. Steussy & R.J. Bayer, Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae, Vienna, International Association for Plant Taxonomy (IAPT), 2009.
Judd S.W. et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN978-88-299-1824-9.