Layia
Layia septentrionalis
Classificazione APG IV
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
(clade)	Angiosperme
(clade)	Mesangiosperme
(clade)	Eudicotiledoni
(clade)	Eudicotiledoni centrali
(clade)	Superasteridi
(clade)	Asteridi
(clade)	Euasteridi
(clade)	Campanulidi
Ordine	Asterales
Famiglia	Asteraceae
Sottofamiglia	Asteroideae
Tribù	Madieae
Sottotribù	Madiinae
Genere	Layia Hook. & Arn. ex DC., 1838
Classificazione Cronquist
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
Divisione	Magnoliophyta
Classe	Magnoliopsida
Sottoclasse	Asteridae
Ordine	Asterales
Famiglia	Asteraceae
Sottofamiglia	Asteroideae
Tribù	Heliantheae
Sottotribù	Madiinae
Genere	Layia
Specie
vedi testo

Layia Hook. & Arn. ex DC., 1838 è un genere di piante angiosperme dicotiledoni della famiglia delle Asteraceae, sottofamiglia Asteroideae, tribù Madieae e sottotribù Madiinae.^[1][2]

Il nome del genere è stato dato in onore del naturalista George Tradescant Lay (1825–1828).^[3]

Il nome scientifico del genere è stato definito dai botanici William Jackson Hooker (1785-1865), George Arnott Walker Arnott (1799-1868) e Augustin Pyramus de Candolle (1778-1841) nella pubblicazione "Prodromus Systematis Naturalis Regni Vegetabilis ... (DC.)" (Prodr. 7(1): 294) del 1838.^[4]

Portamento. Le specie di questo genere] hanno un habitus erbaceo annuale.^{[5][6][7][8][3]}

Fusto. La parte aerea in genere è eretta o prostrata, semplice o ramosa. Altezza media: 2-60 cm.

Foglie. Sono presenti sia foglie basali (formano delle rosette) che cauline e sono sessili. La disposizione delle foglie può essere sia opposta (prossimali) che alternata. Le lamine delle foglie sono ovate, lanceolate o oblanceolate fino a lineari, talvolta 1–2-pennatifide; i margini sono dentati o interi; le facce sono glabre o irsute fino a strigose (le foglie distali talvolta sono anche stipitate-ghiandolari).

Infiorescenza. Le sinflorescenze sono composte da capolini peduncolati, solitari o raggruppati in cime corimbose. Sono presenti delle brattee peduncolari. I capolini, di tipo radiato (discoide in L. discoidea), sono formati da un involucro, con forme da emisferiche a campanulate, cilindriche, ellissoidali, obconiche o urceolate, composto da 3-27 brattee disposte su 1-2 serie, al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori di due tipi: fiori del raggio e fiori del disco. Le brattee involucrali hanno delle forme lanceolate o lanceolate-attenuate o oblanceolate, sono erbacee e ciascuna avvolgente interamente un ovario ligulato (dei fiori del raggio). Il ricettacolo è piatto o convesso, può essere ispido o glabro, è inoltre provvisto di pagliette a protezione della base dei fiori. Diametro dell'involucro: 2-15 mm.

Fiori. I fiori sono tetra-ciclici (formati cioè da 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (calice e corolla formati da 5 elementi). Si distinguono in:

• fiori del raggio (esterni): 0 o da 3 a 27; sono femminili e fertili; la forma è ligulata (zigomorfa);
• fiori del disco (centrali): sono più numerosi (5-120) con forme brevemente tubulose e attinomorfe; sono ermafroditi.

• Formula fiorale:

*/x K ${\displaystyle \infty }$, [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio ^[9]

• Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame.

• Corolla:

• fiori del raggio: la forma della corolla alla base è più o meno tubulosa-imbutiforme, mentre all'apice è ligulata con 2-3 profondi lobi; le corolle sono colorate di giallo, crema, bianco o bicolori;
• fiori del disco: la forma è tubulare; i tubi sono corti e le gole hanno una forma a imbuto; la parte apicale ha 5 lobi con forme variabili da deltate a lanceolate-ovali; i colori sono giallo o varietà più scure.

• Androceo: l'androceo è formato da 5 stami con filamenti liberi e antere saldate in un manicotto circondante lo stilo. Le antere, colorate di rosso scuro, giallo o brunastro, sono provviste di appendici con forme da strettamente lanceolate a ovate, ma prive di ghiandole. Le cellule dell'endotecio sono a forma da quadrata a cilindrica, con un ispessimento polare. Il polline è sferico con un diametro medio di circa 25 micron; è tricolporato (con tre aperture sia di tipo a fessura che tipo isodiametrica o poro) ed è echinato (con punte sporgenti).

• Gineceo: l'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli. Lo stilo è unico e con due stigmi nella parte apicale. Gli apici degli stigmi sono subulati, pelosi e papillosi. Le appendici spesso sono più corte delle linee stigmatiche che sono disposte su due linee e marginali.

Frutti. Il frutto è un achenio con pappo. La forma degli acheni dei fiori del raggio è obcompressa, clavata più o meno arcuata o falcata; gli apici sono privi di becco; facce sono glabre o scarsamente pelose; il pappo è assente. Gli acheni del disco sono clavati, con superficie strigosa o sericea, talvolta glabra; il pappo manca o è formato da 1–32 squame o setole con forme varie: ellittiche, lanceolate-attenuate, ovate, setiformi o subulate; sono glabre, scabre o piumose.

Riproduzione. Questa specie si riproduce per impollinazione tramite il vento (impollinazione anemogama) o insetti.

Dispersione. La dispersione dei semi avviene inizialmente a causa del vento (dispersione anemocora); una volta caduti a terra sono dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (mirmecoria) o da altri animali (zoocoria); gli uncini delle brattee dell'involucro si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta.

Le specie di questo genere sono distribuite negli USA e Messico (occidentali).^[2]

La famiglia delle Asteraceae (o Compositae, nomen conservandum) è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23000 specie distribuite in 1720 generi^[10]. La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.^[1][7][8]

Il genere comprende 15 specie:^[2]

Sono elencati alcuni sinonimi per questa entità:^[2]

• Calliachyris Torr. & A.Gray
• Callichroa Fisch. & C.A.Mey.
• Calliglossa Hook. & Arn.
• Eriopappus Arn.
• Madaroglossa DC.
• Oxyura DC. ex Lindl.
• Tollatia Endl.
• Urostylis Meisn.

Questo genere appartiene alla sottotribù Madiinae della tribù Madieae; entrambi appartengono al clade denominato Phytomelanic cipsela o chiamato anche gruppo "Heliantheae Alliance", caratterizzato dalla presenza nella cipsela di uno strato di fitomelanina. La sottotribù è caratterizzata da brattee dell'involucro che in parte o del tutto racchiudono l'ovario dei fiori del raggio oppure il relativo achenio; dal ricettacolo che è del tutto o parzialmente provvisto di pagliette (nei capolini discoidi le pagliette sono indistinguibili dalle brattee dell'involucro).^[8]

Il genere Layia nella sottotribù occupa una posizione filogenetica piuttosto basale e insieme ai generi Holozonia e Lagophylla forma un clade ben definito collocato tra i gruppi continentali delle Madieae, separato dalle linee insulari hawaiane, e viene interpreto come parte della radiazione continentale che ha preceduto la colonizzazione delle Hawaii da parte degli antenati delle "Silversword alliance".^[11] Dati filogenetici molecolari indicano che Layia è una specie sorella di Lagophylla condividendo caratteri come gli acheni dalla forma obcompressa e avvolti da brattee.^[12]

Le specie di questo genere sono state coinvolte in una radiazione recente in ambienti subalpini e di bassa quota, con adattamenti stagionali e morfologici legati alla transizione da habitat costieri a continentali. Ciò suggerisce un’evoluzione dinamica del gruppo, con variazioni di habitus e morfologia floreale. La distribuzione di Layia è interpretata come parte di una espansione secondaria dalle regioni costiere verso l’interno della California, coerente con modelli di speciazione allopatrica e adattamento ecologico.^[11]

Tutti i membri del genere Layia, ad eccezione di L. carnosa e L. hieracioides, sono auto-incompatibili (non si possono auto-fecondare).^[3]

Alcuni caratteri distintivi del genere:^[8]

• i fiori del raggio sono assenti oppure da 3 a 27;
• i fiori del disco sono da 4 a 120 e sono ermafroditi;
• il pappo dei fiori del disco è formato da 2 - 32 setole o scaglie (raramente è nullo).

Il numero cromosomico delle specie di Layia è: 2n = 14 e 16. (Ma anche 32, poliploidia).^[8]

• Kadereit J.W. & Jeffrey C., The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VIII. Asterales., Berlin, Heidelberg, 2007.
• V.A. Funk, A. Susanna, T.F. Steussy & R.J. Bayer, Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae, Vienna, International Association for Plant Taxonomy (IAPT), 2009.
• Judd S.W. et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9.
• Strasburger E, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.
• Alfonso Susanna et al., The classification of the Compositae: A tribute to Vicki Ann Funk (1947–2019, in Taxon, vol. 69, n. 4, 2020, pp. 807-814.
• Jennifer R. Mandel, Rebecca B. Dikow, Carolina M. Siniscalchi, Ramhari Thapa, Linda E. Watson and Vicki A. Funk, A fully resolved backbone phylogeny reveals numerous dispersals and explosive diversifications throughout the history of Asteraceae, in PNAS, vol. 116, n. 28, 2019, pp. 14083-14088.
• Caifei Zhang, Chien-Hsun Huang, Mian Liu, Yi Hu, Jose L. Panero, Federico Luebert, Tiangang Gao, Hong Ma, Phylotranscriptomic insights into Asteraceae diversity, polyploidy, and morphological innovation, in JIPB, vol. 63, n. 7, 2021, pp. 1273-1293.

• Generi di Asteraceae

• Wikimedia Commons contiene immagini o altri file su Layia
• Wikispecies contiene informazioni su Layia

• (EN) Layia, su Catalogue of Life.
• (EN) Layia, su gbif.org, Global Biodiversity Information Facility.
• (EN) Layia, su npgsweb.ars-grin.gov.
• (EN) Layia, su International Plant Names Index.
• (EN) Layia, su ITIS.
• (EN) Layia, su WoRMS.
• Layia Royal Botanic Gardens KEW - Database