Il nome scientifico di questa sottotribù deriva dal suo genere tipo (Erlangea Sch. Bip., 1853) ed è stato definito per la prima volta dal botanico americano Harold E. Robinson (1932 - ) nella pubblicazione "Proceedings of the Biological Society of Washington - 112(1): 222 (1999)" del 1999.[4]
Le specie di questa sottotribù sono fondamentalmente erbacee con cicli biologici annuali o perenni. In alcuni casi si hanno degli habitus legnosi e robusti (genere Orbivestus); in altri casi le specie sono rizomatose (genere Muschleria); solo in un genere (Ambassa) l'habitus di queste specie è formato da piccoli alberi o arbusti. Spesso sulla superficie di queste piante sono presenti peli semplici, peli a “T” e anche tricomi.[2][3][5][6][7]
Le foglie sono disposte in modo alterno (raramente sono a spirale o opposte) oppure rosulate (a rosetta); in alcune specie sono picciolate, mentre in altre sono sessili (Vernoniastrum migeodii (S. Moore) Isawumi). La lamina in genere è intera, stretta o allargata come in Orbivestus bamendae (C. D. Adams) Isawumi oppure strettamente picciolata e membranacea (genere Cyanthillium) oppure filiforme (genere Paurolepis) oppure profondamente pennata (genere Rastrophyllum). Le venature in genere sono pennate. I margini sono continui o seghettati. In alcuni generi (o specie) la superficie è pubescente (Orbivestus blumeoides (Hook, f.) Isawumi).
L'infiorescenza è formata da numerosi capolini separati (sessili o peduncolati) spesso in formazioni corimbose ma anche solitari. La struttura dei capolini è quella tipica delle Asteraceae: un peduncolo sorregge un involucro a forma spesso campanulata composto da diverse squame (fino a 200) disposte su più serie (fino a 7 - vedi tabella) che fanno da protezione al ricettacolo sul quale s'inseriscono diversi fiori di tipo tubuloso. Le brattee dell'involucro, persistenti, a volte sono divise in esterne e interne. Il ricettacolo normalmente è sprovvisto di pagliette.
Corolla: la corolla dei singoli fiori può essere pubescente oppure cosparsa di ghiandole (in Decastylocarpus perrieri Humbert); in altri casi i lobi possono essere sericei o spinosi. Il colore tipicamente è da blu a bianco.
Androceo: gli stami sono 5 con filamenti liberi e distinti, mentre le antere sono saldate in un manicotto (o tubo) circondante lo stilo.[9] Le antere sono calcarate (speronate) oppure arrotondate (genere Oocephala) oppure a forma di lancia (alcune specie in Vernoniastrum) oppure con lobi sterili oppure sagittate; in genere sono prive di ghiandole. Il polline è del tipo triporato (con le fessure di germinazione costituite da tre pori) ma anche tricolporato (con tre aperture sia di tipo a fessura che tipo isodiametrica o poro)[10]; con polline triporato la parte più esterna dell'esina è sollevata a forma di creste e depressioni.
Gineceo: lo stilo è filiforme con base priva di nodi oppure con larghi nodi o protuberanze. Gli stigmi dello stilo sono due lunghi e divergenti; sono sottili, pelosi e con apice acuto. L'ovario è inferouniloculare formato da 2 carpelli. Gli stigmi hanno la superficie stigmatica interna (vicino alla base).[11]
I frutti sono degli acheni con pappo. Gli acheni hanno 4 - 10 coste (ma vi sono anche generi con acheni a 4 – 5 coste). Sulla superficie degli acheni sono presenti dei tricomi oppure dei tubercoli (genere Rastrophyllum); all'interno si può trovare del tessuto di tipo idioblasto (anche disperso come nel genere Polydora; oppure raccolto in bande trasversali come nelle specie del genere Vernoniastrum) e rafidi di tipo subquadrato da corti a elongati; non è presente il tessuto fitomelanina.[12] Il pappo è formato da peli (o setole) capillari o piumosi disposti su due serie (gli elementi esterni sono più brevi); in alcuni generi è caduco (genere Orbivestus); in altri è di tipo coroniforme; in altri ancora può essere mancante (genere Erlangea).
Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta.
Distribuzione e habitat
La maggior parte dei generi sono relativi al “Vecchio mondo”, in particolare al continente africano.[2]
Tassonomia
Cladogramma della sottotribù
La famiglia di appartenenza di questa voce (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) probabilmente originaria del Sud America, è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23.000 specie distribuite su 1.535 generi[13], oppure 22.750 specie e 1.530 generi secondo altre fonti[14] (una delle checklist più aggiornata elenca fino a 1.679 generi)[15]. La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie.[1][2][3]
Filogenesi
La sottotribù Erlangeinae è descritta all'interno della tribù Vernonieae Cass. della sottofamiglia Vernonioideae Lindl..[16] Da un punto di vista filogenetico in base alle ultime analisi sul DNA (Keeley et al., 2007[2]) la tribù Vernonieae è risultata divisa in due grandi cladi: Muovo Mondo e Vecchio Mondo; a sua volta entrambi divisi in due subcladi. I generi di Erlangeinae appartengono al subclade relativo all'Africa tropicale e meridionale (l'altro subclade africano comprende anche specie delle Hawaii) frammisti ai generi di altre sottotribù; si tratta quindi di un clade non ancora ben risolto filogeneticamente. Il cladogramma a lato, comprendente alcuni generi della sottotribù, tratto dallo studio citato e semplificato dimostra l'attuale (e per il momento incompleta) conoscenza filogenetica di questo gruppo.[3]
Recentissime analisi (2019) con nuovi metodi filogenomici hanno migliorato la posizione della sottotribù. In particolare Erlangeinae fa parte di un gruppo di sottotribù comprendenti anche Gymnantheminae e Linziinae.[17]
La sottotribù, e quindi i suoi generi, si distingue per i seguenti caratteri:[2]
il pappo è formato da una singola serie, oppure ha delle scaglie rudimentali;
Le pagliette sono presenti solamente alla periferia del ricettacolo. - La pubescenza degli steli è patente. - Le foglie in genere sono disposte in modo opposto o a spirale (altrimenti sono alterne). - I lobi della corolla sono ricoperti da molti peli. - Il numero dei fiori per capolino è 15.
L'habitus varia da deboli arbusti a piccoli alberi. - Gli acheni hanno 10 coste. - Sono presenti peli simmetrici a “T” con peduncoli lungamente multisettati.
Le brattee dell'involucro sono verdastre con margini sclerificati. - Le foglie sono disposte in modo alterno, opposto o a spirale. - Gli acheni sono provvisti di lunghe e ampie coste. - Il polline è tricolporato ("lophato" oppure no).
Gli acheni hanno10 coste e sono densamente ghiandolosi. - Le foglie sono strette con una lunghezza di 1–2 cm. - I lobi della corolla sono sericei per peli rigidi. -
I fiori per capolino sono 10 - 15 e colorati di biancastro.
Una specie: H. abbotianus (O.Hoffm.) H.Rob., S.C.Keeley & Skvarla, 2014
I peli dei fusti sono provvisti all'apice di cellule asimmetriche. - Le lame delle foglie, alla base, si assottigliano nel picciolo. - I lobi della corolla sono oblungo-lanceolati e leggermente ricurvi.
Le foglie sono per lo più raccolte in rosette basali. - La lamina delle foglie è allargata e tomentosa di sotto. - Le brattee dell'involucro hanno delle punte spinose.
Le foglie in genere si presentano con delle auricole basali. - I lobi della corolla sono eretti e lanceolati. - La pubescenza in genere è formata da peli semplici.
I lobi della corolla a maturità si presentano riflessi. - Le teche delle antere sono pallide e parzialmente visibili. - La base dello stilo è provvista di distinti nodi. - L'origine delle specie è africana.
Gli acheni hanno 5 coste e sono glabri. - O piccioli sono corti. - I lobi della corolla sono privi di peli. - I fiori sono 35 per capolino. - Il colore della corolla è porpora.
Le infiorescenze a volte sono composte da serie di capolini. - I lobi della corolla sono privi dei peli simmetrici a forma di "T". - La base delle antere è codata.
Kadereit J.W. & Jeffrey C., The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VIII. Asterales., Berlin, Heidelberg, 2007.
V.A. Funk, A. Susanna, T.F. Steussy & R.J. Bayer, Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae, Vienna, International Association for Plant Taxonomy (IAPT), 2009.
Judd S.W. et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN978-88-299-1824-9.
