Batoidei
Classificazione scientifica
Dominio	Eukaryota
Regno	Animalia
Sottoregno	Eumetazoa
Superphylum	Deuterostomia
Phylum	Chordata
Subphylum	Vertebrata
Infraphylum	Gnathostomata
Classe	Chondrichthyes
Sottoclasse	Elasmobranchii
Infraclasse	Euselachii
Clade	Neoselachii
Superordine	Batomorphi Compagno, 1973
Ordini
† Apolithabatiformes † Spathobatis Rhinopristiformes Rajiformes Torpediniformes Myliobatiformes

I batoidei o batomorfi (Batoidea o Batomorphi Compagno, 1973) sono un superordine di pesci cartilaginei appartenenti alla sottoclasse degli elasmobranchi.^[1][2]

Comprendono i pesci chitarra, i pesci sega, le razze, le torpedini, le pastinache o trigoni, le aquile di mare, le mobule e le mante, tutti pesci caratterizzati da un corpo appiattito dorso-ventralmente; sono imparentati con gli squali (l'altro superordine di elasmobranchi), dai quali si distinguono essenzialmente per la presenza di fessure branchiali poste ventralmente anziché ai lati del corpo.

Con oltre 600 specie descritte, i batoidei rappresentano oltre la metà di tutti i pesci elasmobranchi viventi. Sono ampiamente diffusi sui fondali marini di acque costiere e acque profonde e negli ambienti pelagici, un numero esiguo di specie è presente anche in acque salmastre (delta o estuari) e acque dolci (fiumi).

I batoidei vivono nelle acque di tutto il mondo. La maggior parte delle specie vive in acque marine. I batoidei popolano fondali prevalentemente sabbiosi. Diverse specie di batoidei sono presenti anche nelle acque costiere e profonde del Mediterraneo, alcune delle quali endemiche. Nelle regioni tropicali molte specie sono diffuse nelle barriere coralline. Poche specie sono pelagiche e nuotano in acque aperte, come le aquile di mare, le mobule e le mante. Alcune specie trascorrono buona parte della vita in delta o estuari, con acque salmastre. Vi è poi un numero limitato di specie che ha addirittura colonizzato le acque dolci per vivere in fiumi situati a migliaia di chilometri dalle coste (come i trigoni di fiume appartenenti alla famiglia Potamotrygonidae, originari dei fiumi del Sud America).^[3]

I batoidei sono in gran parte elasmobranchi con abitudini bentoniche, sono cioè strettamente legati al substrato, passando gran parte della loro vita sul fondo, dove trovano cibo e rifugio dai predatori. Razze, torpedini, pastinache o trigoni, pesci chitarra e pesci sega traggono importanti rapporti con il fondo, sono un'importante componente della fauna ittica bentonica.

Alcune specie, in particolare diverse specie dell'ordine Myliobatiformes, come le aquile di mare, le mobule e le mante, si sono però specializzate per una vita più pelagica, nuotano attivamente nella colonna d'acqua.

I batoidei sono elasmobranchi dal corpo fortemente appiattito dorso-ventralmente, un adattamento allo stile di vita bentonico, legato al substrato; anche le specie pelagiche che si sono specializzate nel nuotare attivamente in acque aperte, come le aquile di mare, le mobule e le mante, mantengono questa morfologia appiattita del corpo. Le pinne pettorali sono molto sviluppate ed espanse, utilizzate come "ali" per il nuoto. Le razze hanno un aspetto romboidale, mentre torpedini e pastinache hanno una morfologia più discoidale. Le branchie sono in posizione ventrale, caratteristica che distingue i batoidei dagli squali, che hanno branchie in posizione laterale.^[4]

La pinna caudale, che è nettamente distinguibile dal resto del corpo, presenta vari gradi di sviluppo. Nei pesci chitarra la coda è ampia, muscolosa e potente, mentre in molte specie la coda, lunga e affusolata, misura anche diversi metri.^[5] Variano tra le specie anche la conformazione, le dimensioni e la posizione delle pinne dorsali e di quella caudale. In alcuni pesci sega e pesci chitarra sono difatti ampie ed erette come negli squali, mentre in gran parte delle altre specie sono piccole o anche assenti.

Le pastinache o trigoni sono simili alle razze, ma si distinguono soprattutto per la presenza di uno o più aculei velenosi nella coda, alla cui radice sono connesse delle ghiandole velenifere. La coda delle pastinache è sottile e lunga, muscolosa, fatta a frusta, generalmente di lunghezza superiore al diametro discale del corpo della pastinaca. Lo scheletro cartilagineo, oltre a conferire alle pastinache un'elevata manovrabilità, dà alla loro coda la flessibilità sufficiente a sferzare in qualsiasi direzione un potenziale aggressore. Gli acueli di cui è dotata la coda delle pastinache sono di consistenza ossea. Negli esemplari di maggiori dimensioni, l'aculeo può arrivare fino a 35-40 centimetri di lunghezza, ha un profilo dentellato ed è rivestito da una guaina epiteliale.^[6] Alla radice dell'aculeo si trovano due ghiandole velenifere che secernono una sostanza composta dagli enzimi 5-nucleotidasi e fosfodiesterasi, che distruggono le cellule, e da serotonina, che provoca contrazioni muscolari.^[7] L'azione di tale complesso enzimatico è necrotizzante e a questo si unisce la possibilità di infezioni batteriche anche gravi.^[8][9] La parte scheletrica degli aculei è seghettata con punte rivolte all'indietro, ed è solcata dai canali di due ghiandole velenifere produttrici di ittioacantossina. Il tutto è ricoperto da una cuticola, che nell'impatto con l'aggredito si rompe e consente al veleno di diffondersi nella ferita. Anche l'aculeo abitualmente si spezza, trattenuto dalla seghettatura nella carne dell'aggressore; in poco tempo sulla coda ne ricrescerà uno nuovo. L'aculeo produce un dolore fortissimo dovuto al veleno inoculato, il dolore si diffonde dalla zona colpita anche a quelle circostanti; i margini della ferita tendono a diventare bluastri. Le possibili conseguenze sono nausea, vomito, diarrea, difficoltà circolatorie e respiratorie e collasso. Se l'aculeo sulla coda è molto lungo e trafigge un organo vitale o recide un'arteria, il decorso può arrivare a essere mortale anche per un uomo adulto, come è già capitato.^[6]

Le torpedini hanno una coppia di pinne laterali e sono pesci elettrofori, sono cioè caratterizzate dalla presenza di particolari strutture muscolari elettrogene, detti organi elettrici, in grado di emettere scariche elettriche da 40 a 220 volt in grado di paralizzare le loro prede e di difendersi dai predatori. Gli organi elettrici sono situati ai lati dell'asse mediano.^[4]

Alcuni gruppi hanno una morfologia assolutamente peculiare: i pesci sega sono sicuramente i batoidei più modificati, hanno un corpo allungato e spesso presentano lunghi rostri dentati con cui si muovono alla ricerca di cibo. I pesci sega stordiscono le prede muovendo il capo violentemente e lateralmente.^[4]

Le aquile di mare, le mobule e le mante, che si sono adattate ad uno stile di vita pelagico e al nuoto attivo in mare aperto, presentano pinne pettorali allungate formando delle "ali" che utilizzano per la locomozione agitandole ritmicamente e "volando" nell'acqua. Le aquile di mare sono più piccole delle mobule e delle mante e come le pastinache, anche loro hanno la coda, lunga e sottile, dotata di aculei veleniferi.

Il capo delle mobule e delle mante è caratterizzato dalla presenza di due grandi pinne cefaliche la cui funzione è quella di convogliare verso la bocca il plancton di cui si nutrono, oltre che facilitare i cambiamenti di direzione. La loro coda è sprovvista di aculei veleniferi. Le mobule differiscono dalle mante perché hanno la bocca posta nella parte inferiore rispetto al capo ed i denti su entrambe le mascelle.

Per quanto riguarda la colorazione, la maggior parte delle specie bentoniche presentano una colorazione che consente il mimetismo criptico, ossia il camuffamento nel fondale, in modo da non essere osservati né dalle prede né da eventuali predatori. Alcune pastinache, come le specie delle barriere coralline tropicali Taeniura lymma e Neotrygon kuhlii, munite di aculei velenosi nella coda, sono provviste di una colorazione aposematica, caratterizzata da macchie vivaci e sgargianti color blu elettrico, che hanno la funzione di avvertire eventuali predatori della loro pericolosità. Le specie pelagiche, come le aquile di mare, le mobule e le mante, presentano invece la colorazione caratteristica dei grandi pesci pelagici: il dorso è più scuro, mentre il ventre è più chiaro, questo favorisce il mimetismo in mare aperto, perché con questa colorazione è più difficile individuare la sagoma di questi animali sia che siano osservati dall'alto verso il basso (il dorso scuro si confonde con l'oscurità del fondale) sia che siano osservati dal basso verso l'alto (il ventre chiaro si confonde con le acque superficiali più trasparenti ed illuminate dal sole).

Con oltre metà delle specie di lunghezza superiore a 50 cm le razze sono tra i pesci di maggiori dimensioni.^[10] I pesci sega variano da 1,4 a 7,6 m di lunghezza, le razze variano da 20 a 2,5 cm di lunghezza.

Agli estremi abbiamo la manta gigante (Manta birostris), uno dei pesci più grandi al mondo, che tocca e supera la larghezza di 7 metri ed arriva a pesare più di una tonnellata,^[11] e i narkidi, piccole torpedini che possono avere una lunghezza inferiore ai 10 cm e un peso inferiore ai 500 g.

I batoidei sono predatori, principalmente di piccoli pesci e invertebrati bentonici come molluschi e crostacei. Anche le specie pelagiche, sebbene si siano svincolate da una vita legata al fondale, predano principalmente sul fondo. Molte specie presentano una dentatura durofaga, a piastre trituratrici, adatta per la triturazione di invertebrati protetti da strutture dure come le conchiglie nei molluschi o gli esoscheletri nei crostacei.

L'unica eccezione è rappresentata dalle mobule e dalle mante, grandi batoidei pelagici consumatori di plancton, specializzate ad un'alimentazione sospensivora per filtrazione. Presentano delle pinne cefaliche molto evidenti con le quali convogliano il plancton verso la bocca; strutture specializzate nelle branchie, le branchiospine, facilitano la cattura dell'alimento.

Tra tutti gli elasmobranchi, i batoidei sono il gruppo che possiede la maggiore massa cerebrale e sono infatti altamente complessi che sfruttano raffinati sistemi sensoriali per attuare comportamenti sociali avanzati: non è infrequente osservare banchi di pastinache o aquile di mare impegnate in interazioni sociali o in comportamenti sessuali.^[12]

I batoidei predatori cercano le loro prede attraverso l'elettroricezione, proprio come gli squali. Nel ventre infatti, oltre alla bocca e alle branchie, sono concentrati anche gli elettrorecettori, le ampolle di Lorenzini, speciali pori elettrosensibili (presenti anche negli squali) che consentono al batoideo di percepire la presenza di potenziali prede, anche di quelle nascoste sotto la sabbia, percependo anche piccole variazioni di campo elettrico emesse dalle prede. In particolare gli elettrorecettori consentono alle pastinache di individuare anche i più piccoli movimenti delle prede sotto la sabbia, rilevandone i potenziali elettrici prodotti dall'attività muscolare o anche solo dal battito cardiaco.

Di recente i ricercatori hanno stabilito che nelle popolazioni di pastinache i maschi si servono degli elettrorecettori per riuscire ad individuare le compagne che si nascondono nel fondale.^[12]

Le pastinache o trigoni sono simili alle razze, ma si distinguono soprattutto per la presenza di uno o più aculei velenosi nella coda, alla cui radice sono connesse delle ghiandole velenifere. La coda delle pastinache è sottile e lunga, muscolosa, fatta a frusta, generalmente di lunghezza superiore al diametro discale del corpo della pastinaca. Lo scheletro cartilagineo, oltre a conferire alle pastinache un'elevata manovrabilità, dà alla loro coda la flessibilità sufficiente a sferzare in qualsiasi direzione un potenziale aggressore. Gli acueli di cui è dotata la coda delle pastinache sono di consistenza ossea. Negli esemplari di maggiori dimensioni, l'aculeo può arrivare fino a 35-40 centimetri di lunghezza, ha un profilo dentellato ed è rivestito da una guaina epiteliale.^[6] Alla radice dell'aculeo si trovano due ghiandole velenifere che secernono una sostanza composta dagli enzimi 5-nucleotidasi e fosfodiesterasi, che distruggono le cellule, e da serotonina, che provoca contrazioni muscolari.^[13] L'azione di tale complesso enzimatico è necrotizzante e a questo si unisce la possibilità di infezioni batteriche anche gravi.^[14][15] La parte scheletrica degli aculei è seghettata con punte rivolte all'indietro, ed è solcata dai canali di due ghiandole velenifere produttrici di ittioacantossina. Il tutto è ricoperto da una cuticola, che nell'impatto con l'aggredito si rompe e consente al veleno di diffondersi nella ferita. Anche l'aculeo abitualmente si spezza, trattenuto dalla seghettatura nella carne dell'aggressore; in poco tempo sulla coda ne ricrescerà uno nuovo. L'aculeo produce un dolore fortissimo dovuto al veleno inoculato, il dolore si diffonde dalla zona colpita anche a quelle circostanti; i margini della ferita tendono a diventare bluastri. Le possibili conseguenze sono nausea, vomito, diarrea, difficoltà circolatorie e respiratorie e collasso. Se l'aculeo sulla coda è molto lungo e trafigge un organo vitale o recide un'arteria, il decorso può arrivare a essere mortale anche per un uomo adulto, come è già capitato.^[6]

Alcune specie di batoidei sono animali sociali che non di rado si riuniscono in grandi banchi con centinaia o persino migliaia di individui.^[16] I banchi di aquile di mare spesso recano anche un grande danno alle coltivazioni di ostriche e cozze, tanto che gli acquacoltori tentano di premunirsi usando reti metalliche per bloccarle.

I batoidei possono instaurare interazioni ecologiche positive con altri organismi marini.

Nelle barriere coralline delle regioni tropicali (ma anche, seppur in misura minore, nei mari temperati), non è raro sorprendere pastinache e mante presso vere e proprie "stazioni di pulizia" (cleaning station): volteggiano lente poco sopra il fondo mentre piccoli pesci pulitori (come il labride Labroides dimidiatus) mangiano residui di cibo e parassiti fastidiosi. È un ottimo esempio di simbiosi mutualistica, cioè di una associazione tra organismi nella quale entrambi gli organismi coinvolti nell'interazione traggono uno o più vantaggi: in questo caso il batoideo viene ripulita dai parassiti, e il labride ci guadagna un pasto.

Altri pesci seguono razze e pastinache bentoniche per sfruttare le piccole prede che i batoidei portano allo scoperto muovendosi nel fondo.

Altri pesci ossei accompagnano i grandi batoidei pelagici di mare aperto, come le aquile di mare, le mobule e le mante tra cui le remore e i pesci pilota (Naucrates ductor), che approfittano degli avanzi di cibo del pesce. Questi sono casi molto noti in ecologia di simbiosi commensalistica, cioè di una associazione tra organismi nella quale uno dei simbionti ottiene un vantaggio senza né danneggiare né favorire l'altro.

Con oltre 600 specie descritte, i batoidei rappresentano oltre la metà di tutti i pesci elasmobranchi viventi.

La classificazione dei batoidei e dei loro ordini e famiglie, e loro parentele evolutive, sono andate incontro a numerose revisioni tassonomiche e filogenetiche, e sono ancora oggi oggetto di numerosi confronti e dibattiti da parte dei ricercatori.

Le oltre 600 specie di batoidei sono oggi suddivise nei seguenti ordini:^[2]

• Rhinopristiformes
• Rajiformes
• Torpediniformes
• Myliobatiformes

I rinopristiformi (ordine Rhinopristiformes) comprendono i pesci chitarra o pesci violino e i pesci sega; sono il gruppo più antico di batoidei: i più antichi resti fossili di batoidei conosciuti somigliano molto agli attuali pesci chitarra. Dal punto di vista morfologico i rinopristiformi sono i batoidei che più somigliano agli squali; i pesci sega ricordano molto gli squali sega; il pesce chitarra dalla bocca arcuata (Rhina ancylostoma) presenta caratteristiche a metà tra squali e razze, perché è provvisto due grosse pinne dorsali che potrebbero far pensare ad uno squalo piuttosto che ad un pesce più imparentato con le razze.

Un tempo i pesci chitarra e i pesci sega facevano parte di due ordini a sé stanti, rispettivamente l'ordine dei rinobatiformi (Rhinobatiformes) per i pesci chitarra e l'ordine dei pristiformi (Pristiformes) per i pesci sega; oggi, considerata la stretta parentela tra i due pesci, questi sono stati raggruppati nell'ordine dei rinopristiformi (Rhinopristiformes).

La classificazione dei rinopristiformi è la seguente:

• Rhinopristiformes:
  • Rhinobatidae (pesci chitarra o pesci violino)
  • Rhinidae (pesce chitarra dalla bocca arcuata)
  • Pristidae (pesi sega)

I raiformi (ordine Rajiformes) comprendono le razze propriamente dette; sono le specie più sfruttate dal punto di vista commerciale nel Mediterraneo, e per questo motivo e per altri stress antropogenici (come la pesca a strascico) molte specie sono a rischio estinzione.

La classificazione dei raiformi è la seguente:

• Rajiformes
  • Rajidae (raidi)
  • Anacanthobatidae (acantobatidi)
  • Arhynchobatidae (arincobatidi)
  • Crurirajidae (cruriraidi)

I torpediniformi (ordine Torpediniformes) comprendono le torpedini, Sono batoidei bentonici di forma appiattita e circolare caratterizzati dalla presenza, ai lati del corpo, di un particolare organo definito organo elettrogeno in grado di produrre un campo elettrico la cui scarica può variare da 50 a 220 volt a seconda della specie.

La classificazione dei torpediniformi è la seguente:

• Torpediniformes
  • Torpedinidae (torpedinidi)
  • Narcinidae (narcinidi)
  • Narkidae (narkidi)

I miliobatiformi (ordine Myliobatiformes) comprendono le pastinache o trigoni (e specie simili), le aquile di mare, le mobule o diavoli di mare e le mante. Ai miliobatiformi appartengono le specie di batoidei di maggiori dimensioni. Le pastinache o trigoni e le specie affini sono caratterizzate dalla presenza di uno o più aculei velenosi nella coda; in alcuni casi questi aculei possono essere molto pericolosi anche per l'uomo. Alcune pastinache si sono specializzate per la vita in acqua dolce. Diverse specie di miliobatiformi, in particolare le aquile di mare, le mobule e le mante, sono nuotatori pelagici di acque aperte. Mentre la maggior parte delle specie sono predatori di invertebrati bentonici e piccoli pesci che cercano nel substrato o comunque in prossimità del fondale, le mobule e le mante si sono specializzate per l'alimentazione sospensivora per filtrazione.

• Myliobatiformes
  • Dasyatidae (pastinache o trigoni)
  • Urotrygonidae (urotrigonidi)
  • Urolophidae (urolofidi)
  • Plesiobatidae (pastinaca abissale)
  • Potamotrygonidae (trigoni di fiume)
  • Gymnuridae (gimnuridi)
  • Hexatrygonidae
  • Platyrhinidae
  • Myliobatidae (aquile di mare, mobule e mante)

I batoidei si sono evoluti dagli squali, anche se non si sa ancora quali siano i gruppi più antichi. I batoidei più antichi erano forse simili agli squali sega e si differenziarono nel Cretacico superiore, periodo Campaniano.^[17]

Si ritiene che i pesci chitarra siano il gruppo più antico, mentre le razze avrebbero dato origini al più recente gruppo delle torpedini. Alcuni ittiologi sostengono che queste si siano differenziati prima dei pesci sega, mentre una teoria più accreditata sostiene che discendano da un pesce chitarra.^[18]

I più antichi esemplari fossili di batoidei risalgono al Giurassico (oltre 180 milioni di anni fa), e appartengono al genere Spathobatis, simili agli attuali pesci chitarra.

Gran parte delle specie è nota solo attraverso reperti di denti, dentelli dermici e spine, ma sono stati ritrovati anche corpi interi e ben conservati di pesci chitarra che mostrano come questi pesci abbiano subito pochi mutamenti nel tempo (ad esempio Asterodermus platypterus e Belemnobatis).

Per molti gruppi le testimonianze fossili sono incomplete, primi tra tutti i batoidei di acqua dolce di origine assai recente (4-5 milioni di anni fa).^[17] Confrontando la distribuzione delle razze odierne con la storia geologica della Terra si deduce che alcuni gruppi di razze esistevano da tempi più remoti di quelli indicati dai fossili rinvenuti. Le razze fossili del Cretacico inferiore sono relativamente rare, molto più comuni quelle del Terziario (65-25 milioni di anni fa), in particolare dell'Eocene. Si tratta soprattutto di denti, ma nelli scisti della formazione Green River (Wyoming, USA) sono stati trovati molti corpi interi di Heliobatis, rimasti intrappolati nei laghi costieri in seguito all'abbassamento del livello di mari e oceani.^[19]

I primi fossili di razze sono stati trovati nel Mediterraneo (risalgono a 70 milioni di anni fa^[19]) ma questo gruppo di razze colonizzò soprattutto Atlantico e Pacifico, sfruttando l'antico passaggio del Mare della Tetide. Ma è anche possibile che gli antenati delle razze vivessero nel mare che circondava il supercontinente di Gondwana. Questo gruppo, che annovera Raja nasuta, è ancora rappresentato nei mari di Sud America e Oceania. Queste regioni erano un tempo unite (anche con l'Antartide, a formare Gondwana), ma si separarono. Dal momento che le razze non migrano attraverso l'oceano, dovevano essere presenti lì prima della divisione di Gondwana (80 milioni di anni fa). I primi fossili antartici risalgono a 50 milioni di anni fa.^[19]

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• Wikispecies contiene informazioni su Batoidea

• (EN) Batoidei, su Enciclopedia Britannica, Encyclopædia Britannica, Inc.
• (EN) Batomorphi, su Fossilworks.org.
• (EN) Batomorphi, su ITIS.
• (EN) Batomorphi, su WoRMS.