Il nome della sottotribù deriva dal suo genere più importante Aster L. che a sua volta deriva dal greco e significa (in senso ampio) "fiore a stella".[3] Tale denominazione fu introdotta da Linneo ma sicuramente era conosciuta fin dall'antichità: Dioscoride fa riferimento ad un Astro attico (un fiore probabilmente dello stesso genere)[4].
Portamento. Le specie di questo gruppo hanno un habitus di tipo erbaceo annuale o perenne; sono presenti anche specie cespitose.[6][7][8][9][10]
Fusto. La parte aerea in genere è eretta, semplice o ramosa.
Foglie. Le foglie in genere sono disposte in modo alternato, picciolate o sessili. Si distinguono in basali (possono formare una rosetta basale) e in cauline (in genere di minori dimensioni). La lamina è semplice o pennata (talvolta è seghettata); la forma varia da ovata a lanceolata (quelle superiori sono più lineari e strette). Sulla superficie possono essere presenti dei punti ghiandolari.
Infiorescenza. Le sinflorescenze sono sia scapose (capolini solitari) che composte da diversi capolini raccolti in formazioni corimbose, tirsoidi, spiciformi o racemose. Le infiorescenze vere e proprie sono composte da un capolino terminale peduncolato di tipo radiato con fiori eterogami. I capolini sono formati da un involucro, con forme da cilindriche a campanulate, composto da diverse brattee, al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori di due tipi: fiori del raggio e fiori del disco. Le brattee, piatte e a consistenza erbacea, sono disposte in modo più o meno embricato su più serie (normalmente 3 - 5). Il ricettacolo in genere è nudo ossia senza pagliette a protezione della base dei fiori; la forma è piatta o da convessa a conica.
fiori del raggio esterni (fino a 20 per capolino): sono femminili e sono disposti su una sola serie; la forma è lungamente ligulata terminante con alcuni denti;
fiori del disco centrali (fino a 100 per capolino): sono più numerosi con forme tubulose terminanti con dei lobi; sono ermafroditi (raramente sono funzionalmente maschili).
Corolla: la forma della corolla è più o meno imbutiforme alla base; mentre all'apice è ligulata a 5 (raramente 3) denti (zigomorfa) o tubolare con 5 (raramente 4) lobi (attinomorfa); i lobi, patenti, hanno una forma deltata o più o meno lanceolata. I colori della corolla sono giallo, violaceo, bianco o rosso.
Androceo: l'androceo è formato da 5 stami sorretti da filamenti generalmente liberi; gli stami sono connati e formano un manicotto circondante lo stilo; le teche (produttrici del polline) alla base sono troncate e sono lievemente auricolate (molto raramente sono speronate o hanno una coda); le appendici apicali delle antere hanno delle forme piatte e lanceolate; il tessuto endoteciale (rivestimento interno dell'antera) è quasi sempre polarizzato (con due superfici distinte: una verso l'esterno e una verso l'interno). Il polline è sferico con un diametro medio di circa 25 micron; è tricolporato (con tre aperture sia di tipo a fessura che tipo isodiametrica o poro) ed è echinato (con punte sporgenti).[10][12]
Gineceo: l'ovario è inferouniloculare formato da 2 carpelli.[6] Lo stilo (il recettore del polline) è profondamente bifido (con due stigmi divergenti) e con le linee stigmatiche marginali separate.[13] I due bracci dello stilo hanno una forma da lanceolata a deltoide e possono essere papillosi o ricoperti da ciuffi di peli. Lo stilo dei fiori del raggio è supinato.
achenio: gli acheni, con forme obovate, sono lateralmente compressi con due/tre nervature laterali, oppure variano da angolati (a 5 coste) a quasi fusiformi e multi-nervati; raramente sono ob-compressi (compressi dorso-ventralmente) oppure sono provvisti di un becco; la superficie normalmente è cosparsa da setole, qualche volta ghiandolose; la parete dell'achenio è formata da celle contenenti rafidi ma prive di fitomelanina; il carpoforo normalmente è anulare; le setole con punte a forma di ancora non sono presenti;
pappo: il pappo è formato da 2 serie di setole finemente barbate o (più raramente) piumose; le setole sono persistenti; esternamente alle serie di setole può essere presente una coroncina di scaglie.[10]
Biologia
Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne).[7][8] Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra). Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro (se presenti) si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta. Inoltre per merito del pappo il vento può trasportare i semi anche a distanza di alcuni chilometri (disseminazione anemocora).
Distribuzione e habitat
Le specie di questo gruppo sono distribuite in prevalenza in Europa e in Asia. Nella tabella descrittiva della sottotribù sono indicate in dettaglio le distribuzioni relative ai vari generi. Per le specie europee (Aster) l'habitat tipico sono le praterie e i pascoli a quote medie.
Sistematica
La famiglia di appartenenza di questa voce (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) probabilmente originaria del Sud America, è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23.000 specie distribuite su 1.535 generi[14], oppure 22.750 specie e 1.530 generi secondo altre fonti[15] (una delle checklist più aggiornata elenca fino a 1.679 generi)[16]. La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.[1][9][10]
Filogenesi
Il gruppo di questa voce è descritto nella tribù Astereae, una delle 21 tribù della sottofamiglia Asteroideae). Da un punto di vista filogenetico, la tribù Astereae fa parte del supergruppo (o sottofamiglia) "Asteroideae grade"; l'altro è il supergruppo "Non-Asteroideae" contenente il resto delle sottofamiglie delle Asteraceae. All'interno del supergruppo è vicina alle tribù Senecioneae, Calenduleae, Gnaphalieae e Anthemideae.[17][18]
I caratteri più notevoli della tribù Astereae sono: la base delle antere sono prive di code e non sono calcarate (speronate); le linee stigmatiche dei bracci dello stilo sono totalmente separate; i due bracci dello stilo hanno una forma breve o allungata da lanceolata a deltoide e possono essere papillosi o ricoperti da ciuffi di peli (all'esterno, mentre all'interno sono glabri). La distribuzione della maggior parte delle specie di questo gruppo è nelle regioni temperate nord e sud.[9]
In base alle ultime ricerche nella tribù sono stati individuati (provvisoriamente) 5 principali lignaggi:[2]
Basal grade: include alcuni generi isolati, il gruppo "South American-Oceania", alcune sottotribù africane e il gruppo dei generi legnosi del Madagascar.
Bellis lineage: comprende le sottotribù eurasiatiche e una sottotribù africana.
Aster lineage: include i generi asiatici di Asterinae e i principali gruppi dell'Australia e dell'Oceania.
North American lineage: include la vasta gamma di sottotribù del Nordamerica, Messico e alcuni gruppi distribuiti nel Sudamerica.
La sottotribù di questa voce è inclusa nel gruppo "Aster lineage" insieme a due sottoribù dell'Oceania: Lagenophorinae e Brachyscominae. La sottotribù Asterinae comprende una trentina di generi suddivisi in 4 rami principali: Psychrogeton - Hersileoides - Asterothamnus - Aster e relativi sottogruppi (vedi la tabella della struttura interna della sottotribù). Il "core" del gruppo è formato dal "Kalimera group" (comprende i generi Sheareria, Kalimeris, Heteropappus, Aster sect. Ageratoides e un clade gemello della sezione Ageratoides), dall' "Amellus group" (comprende Aster sensu stricto, Miyamayomena, Rhynchospermum, Turczaninovia e un gruppo eterogeneo di specie) e dal "Sinoangustifolius group" "gruppo fratello" di tutto il gruppo precedente. In posizione "basale" (non ancora ben definita) si trovano i generi Iteroloba G.L.Nesom e Chlamydites J.R.Drumm.. Gli altri gruppi hanno delle posizioni intermedie.[2]
Le principali sinapomorfie della sottotribù (ma anche della relativa tribù) sono:[13]
l'ispessimento mediano della parete esterna delle cellule epidermiche della corolla dei fiori del raggio
le ramificazioni dello stilo con appendici sterili triangolari.
I cladogrammi seguenti, tratti dallo studio citato e semplificati, mostrano una possibile configurazione filogenetica del gruppo delle Asterinae.[2]
Cladogramma principale della sottotribù Asterinae
_Asterinae_
Iteroloba
Chlamydites
Psychrogeton branch
Hersileoides branch
Asterothamnus branch
_Aster_branch_
Sinoangustifolius group
Kalimeris group
Amellus group
Cladogramma del gruppo "Psychrogeton branch".
_Psychrogeton branch_
Psychrogeton group
Callistephus group
Sinosidus
Myriactis group
Geothamnus
Tibetiodes
Griersonia
Cladogramma del gruppo "Asterothamnus branch".
_Asterothamnus_branch_
_Asterothamnus_group_
Asterothamnus
Sinobouffordia
Kemulariella
Rhinactinidia
Arctogeron
Chaochienchangia
_Cardiagyris_group_
Cardiagyris
Nella seguente tabella è descritta la struttura interna della sottotribù:[2]
Il portamento di queste piante è cespitoso. - Le sinflorescenze sono composte da singoli capolini scaposi. - I fiori del disco sono ermafroditi. - I fori femminili periferici sono lungamente radiati.
Il portamento delle specie di questo genere è subarbustivo. - Le foglie hanno i margini ricurvi e le punte a cuspide. - Le brattee dell'involucro sono disposte su 2 - 3 serie in modo debolmente scalato.
Cina e Mongolia. In Italia è introdotta naturalizzata
Queste piante non sono cespitose, ma hanno delle inflorescenze molto ramificate. - Le brattee esterne dell'involucro sono simili a foglie. - Le brattee interne dell'involucro sono molto differenti da quelle esterne (più piccole).
Il portamento è erbaceo perenne rizomatoso senza ghiandole. - Le foglie sono strettamente lanceolate. - Gli acheni hanno delle forme obovoidi-cilindriche e subaffusolate plurinervate.
Il portamento è rizomatoso-perenne erbaceo. - Tutta la pianta è pelosa ma non ghiandolosa. - Le foglie hanno delle forme cordato-picciolate (i piccioli sono inguainanti). - Le sinflorescenze sono composte da pochi capolini su peduncoli bratteati.
Il portamento è basso e cespitoso. - I fusti sono ghiandolari e le superfici fogliari sono punteggiate. - Le brattee involucrali sono relativamente poche. - Gli acheni sono spessi e costoluti con pappo multiseriato di setole a punta clavata.
I fiori del disco sono fertili. - L'achenio non un becco, un collare ghiandoloso apicale. - L'habitat preferito sono le torbiere della foresta pluviale.
Il portamento di queste piante è erbaceo. - I margini delle foglie sono piatti. - I colori del pappo sono: grigio, marrone o rosso. - Le setole del pappo sono corte e talvolta mancano nei fiori del raggio.
Il portamento è basso e perenne. - La radice basale è corta, spessa e legnosa. - Le foglie basali sono bi-pennatosette. - Le sinflorescenze sono composte da capolini solitari su steli frondosi.
I fiori femminili (del raggio) sono disposti su 2 - 5 serie. - I colori della corolla sono bianco-verdastro, bianco, rosa o porpora. - Il pappo è mancante.
Le brattee dell'involucro sono scalate in 3 - 5 serie. - I fiori del raggio sono presenti e sono fertili. - Il pappo è più lungo della corolla dei fiori del raggio.
I fiori del raggio sono circa una decina (e più) per capolino e disposti su 2 - 3 serie. - I fiori del disco sono circa una decina per capolino. - La corolla dei fiori del raggio è bianca. - Il pappo è assente oppure con scarse setole.
I capolini contengono pochi fiori (9 o meno). - I fiori del disco sono 1 o 2. - Il frutto dei fiori del raggio si sviluppa mentre i fiori del disco devono ancora aprirsi. - Il pappo è assente.
Il portamento è arbustivo. - L'aspetto delle foglie varia da grigio a bianco-tomentoso. - Le brattee involucrali sono disposte su 4 - 5 file e sono fortemente scalate.
I capolini di tipo radiato sono piccoli, numerosi, e disposti in fitte sinflorescenze corimbiformi. - Il ricettacolo è alveolato con margini lacerati. - La base dell'antera è ottusa. - Le punte dei rami dello stile sono lanceolate o talvolta lo stile non è sviluppato.
Il portamento è arbustivo. - Le sinflorescenze sono formate da capolini solitari alle ascelle dei rami. - Gli acheni sono privi di ghiandole. - Il genere è endemico della Cina.
2n = 18
NOTA: la struttura tassonomica delle Asterinae presentata in questa voce è relativa ad alcune recenti ricerche non ancora approvate unanimemente (vedi le singole voci dei generi).
Chiave analitica di alcuni generi
Per meglio comprendere ed individuare i vari generi della sottotribù l'elenco seguente utilizza in parte il sistema delle chiavi analitiche (vengono cioè indicate solamente quelle caratteristiche utili a distingue un genere dall'altro). Sono indicati solamente i generi più importanti (e storici) del gruppo.[10]
1A: i fiori del disco sono funzionalmente maschili; i fiori femminili sono tubulosi o con ligule corte ed erette;
5A: le brattee dell'involucro sono distribuite con dimensioni graduali su 3 - 5 serie; i fiori del raggio sono presenti e sono fertili ed hanno le corolle più corte del pappo;
Kadereit J.W. & Jeffrey C., The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VIII. Asterales., Berlin, Heidelberg, 2007.
V.A. Funk, A. Susanna, T.F. Steussy & R.J. Bayer, Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae, Vienna, International Association for Plant Taxonomy (IAPT), 2009.
Judd S.W. et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN978-88-299-1824-9.
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