Anisocarpus
Anisocarpus madioides
Classificazione APG IV
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
(clade)	Angiosperme
(clade)	Mesangiosperme
(clade)	Eudicotiledoni
(clade)	Eudicotiledoni centrali
(clade)	Superasteridi
(clade)	Asteridi
(clade)	Euasteridi
(clade)	Campanulidi
Ordine	Asterales
Famiglia	Asteraceae
Sottofamiglia	Asteroideae
Tribù	Madieae
Sottotribù	Madiinae
Genere	Anisocarpus Nutt., 1841
Classificazione Cronquist
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
Divisione	Magnoliophyta
Classe	Magnoliopsida
Sottoclasse	Asteridae
Ordine	Asterales
Famiglia	Asteraceae
Sottofamiglia	Asteroideae
Tribù	Heliantheae
Sottotribù	Madiinae
Genere	Anisocarpus
Specie
vedi testo

Anisocarpus Nutt., 1841 è un genere di piante angiosperme dicotiledoni della famiglia delle Asteraceae, sottofamiglia Asteroideae, tribù Madieae e sottotribù Madiinae.^[1][2]

Il nome del genere deriva dal greco "anisos" (= disuguale o dissimile) e "karpos" (= frutto), e si riferisce al dimorfismo degli acheni tra quelli dei fiori del raggio e quelli del disco.^[3]

Il nome scientifico del genere è stato definito dal botanico Thomas Nuttall (1786-1859) nella pubblicazione " Transactions of the American Philosophical Society Held at Philadelphia for Promoting useful Knowledge. Philadelphia" ( Trans. Amer. Philos. Soc. ser. 2, 7: 388) del 1841.^[4]

Portamento. Le specie di questo genere hanno un habitus erbaceo perenne.^{[5][6][7][8][3]}

Fusto. La parte aerea in genere è eretta, semplice o ramosa. Altezza media 10-80 cm.

Foglie. Sono presenti sia foglie basali (rosulate a disposizione opposta) che cauline (alternate quelle distali); sessili o subpicciolate. La lamina ha un contorno da oblungo a lineare, lineare-lanceolato o oblanceolato. I bordi sono interi o dentati. La superficie delle foglie può essere sparsamente o densamente ricoperta di peli irsuti o peli stipitati ghiandolosi.

Infiorescenza. Le sinflorescenze sono composte da capolini disposti in posizione terminale, sono solitari o raggruppati in cime corimbose o in racemi. I capolini, di tipo radiato o discoide, peduncolati e sottesi da 1-15 brattee, sono formati da un involucro, con forme da campanulate a globose, composto da diverse brattee disposte su una serie, al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori di due tipi: fiori del raggio e fiori del disco. Le brattee hanno delle forme lanceolate con ghiandole stipitate. Il ricettacolo è piatto o convesso, può essere ispido o glabro, è inoltre provvisto di pagliette a protezione della base dei fiori. Diametro dell'involucro: 4-6 mm.

Fiori. I fiori sono tetra-ciclici (formati cioè da 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (calice e corolla formati da 5 elementi). Si distinguono in:

• fiori del raggio (esterni): sono 0 o da 1 a 15; sono femminili e fertili; la forma è ligulata (zigomorfa);
• fiori del disco (centrali): sono più numerosi (da 5 a 30) con forme brevemente tubulose e attinomorfe; sono ermafroditi o funzionalmente maschili.

• Formula fiorale:

*/x K ${\displaystyle \infty }$, [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio ^[9]

• Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame.

• Corolla:

• fiori del raggio: la forma della corolla alla base è più o meno tubulosa-imbutiforme, mentre all'apice è ligulata con 2-3 profondi lobi; le corolle sono colorate di giallo;
• fiori del disco: la forma è tubulare; i tubi sono corti e le gole hanno una forma a imbuto; la parte apicale ha 5 lobi con forme variabili da deltate a lanceolate-ovali; i colori sono giallo o varietà più scure.

• Androceo: l'androceo è formato da 5 stami con filamenti liberi e antere saldate in un manicotto circondante lo stilo. Le antere, colorate di giallo, sono provviste di appendici con forme ovate, ma prive di ghiandole. Le cellule dell'endotecio sono a forma da quadrata a cilindrica, con un ispessimento polare. Il polline è sferico con un diametro medio di circa 25 micron; è tricolporato (con tre aperture sia di tipo a fessura che tipo isodiametrica o poro) ed è echinato (con punte sporgenti).

• Gineceo: l'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli. Lo stilo è unico e con due stigmi nella parte apicale. Gli apici degli stigmi variano da lanceolati a subulati. Le appendici spesso sono più corte delle linee stigmatiche che sono disposte su due linee e marginali.

Frutti. Il frutto è un achenio con pappo. Gli acheni sono dimorfi; quelli dei fiori del raggio sono neri, compressi o obcompressi e clavati con pappo coroniforme o assente; quelli dei fiori del disco (se presenti) sono neri, affusolati e clavati con pappo formata da 5-21 scaglie fimbriate.

Riproduzione . Questa specie si riproduce per impollinazione tramite il vento (impollinazione anemogama) o insetti.

Dispersione. La dispersione dei semi avviene inizialmente a causa del vento (dispersione anemocora); una volta caduti a terra sono dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (mirmecoria) o da altri animali (zoocoria); gli uncini delle brattee dell'involucro si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta.

Le specie di questo genere sono distribuite in America del Nord costa occidentale.^[2]

La famiglia delle Asteraceae (o Compositae, nomen conservandum) è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23000 specie distribuite in 1720 generi^[10]. La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.^[1][7][8]

Il genere comprende 2 specie:^[2]

• Anisocarpus madioides Nutt.
• Anisocarpus scabridus (Eastw.) B.G.Baldwin

Sono elencati alcuni sinonimi per questa entità:^[2]

• Raillardiopsis Rydb.

Questo genere appartiene alla sottotribù Madiinae della tribù Madieae; entrambi appartengono al clade denominato Phytomelanic cipsela o chiamato anche gruppo "Heliantheae Alliance", caratterizzato dalla presenza nella cipsela di uno strato di fitomelanina. La sottotribù è caratterizzata da brattee dell'involucro che in parte o del tutto racchiudono l'ovario dei fiori del raggio oppure il relativo achenio; dal ricettacolo che è del tutto o parzialmente provvisto di pagliette (nei capolini discoidi le pagliette sono indistinguibili dalle brattee dell'involucro).^[8]

Il genere Anisocarpus nella sottotribù occupa una posizione filogenetica abbastanza vicina al "core" del gruppo. Le specie Carlquistia muirii e Anisocarpus scabridus a lungo sono state considerate congeneri. Carlquistia è strettamente legato all'"Alleanza Hawaiian Silversword" (insieme a Madia sativa è "gruppo fratello" dell'alleanza), mentre Anisocarpus scabridus è "gruppo fratello" dell'intero gruppo. In precedenza le due specie del genere Anisocarpus sono state classificate in generi e tribù differenti. Anisocarpus scabridus era collocato in Raillardella, entrambi considerati membri delle Senecioneae.^[11]

Studi recentissimi basate su analisi filogenomiche indicano che Anisocarpus madioides è più strettamente imparentato con il "subgenoma A", uno dei due genomi diploidi ancestrali che compongono l’allotetraploide hawaiano (Alleanza Hawaiian Silversword), che con la specie Anisocarpus scabridus. Lo studio dimostra quindi che il genere Anisocarpus non è monofiletico.^[12]

Uno studio relativo all'ecosistema delle isole Hawaii centrato particolarmente sugli eventi di radiazione adattativa del gruppo "Hawaiian silversword alliance" fornisce una data di circa 5-3 milioni di anni fa per la divergenza delle due specie di Anisocarpus.^[13]

Le due specie sono ecologicamente molto distinte: A. madioides si trova a bassa e media altitudine, nel sottobosco di foreste e boschi; A. scabridus si trova ad alta quota, su pendii e crinali ghiaiosi esposti.</ref name=eFloras/>

Alcuni caratteri distintivi del genere:^[8]

• l'involucro ha una forma da campanulata a ellissoide o globosa;
• le antere sono colorate da giallo a brunastro;
• gli acheni dei fiori del raggio hanno un becco normale;
• sono le uniche perenni della sottofamiglia Madiinae con 2n = 14.

Il numero cromosomico delle specie di Anisocarpus è: 2n = 14.^[8]

• Kadereit J.W. & Jeffrey C., The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VIII. Asterales., Berlin, Heidelberg, 2007.
• V.A. Funk, A. Susanna, T.F. Steussy & R.J. Bayer, Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae, Vienna, International Association for Plant Taxonomy (IAPT), 2009.
• Judd S.W. et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9.
• Strasburger E, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.
• Alfonso Susanna et al., The classification of the Compositae: A tribute to Vicki Ann Funk (1947–2019, in Taxon, vol. 69, n. 4, 2020, pp. 807-814.
• Jennifer R. Mandel, Rebecca B. Dikow, Carolina M. Siniscalchi, Ramhari Thapa, Linda E. Watson and Vicki A. Funk, A fully resolved backbone phylogeny reveals numerous dispersals and explosive diversifications throughout the history of Asteraceae, in PNAS, vol. 116, n. 28, 2019, pp. 14083-14088.
• Caifei Zhang, Chien-Hsun Huang, Mian Liu, Yi Hu, Jose L. Panero, Federico Luebert, Tiangang Gao, Hong Ma, Phylotranscriptomic insights into Asteraceae diversity, polyploidy, and morphological innovation, in JIPB, vol. 63, n. 7, 2021, pp. 1273-1293.

• Generi di Asteraceae

• Wikimedia Commons contiene immagini o altri file su Anisocarpus
• Wikispecies contiene informazioni su Anisocarpus

• (EN) Anisocarpus, su Catalogue of Life.
• (EN) Anisocarpus, su gbif.org, Global Biodiversity Information Facility.
• (EN) Anisocarpus, su npgsweb.ars-grin.gov.
• (EN) Anisocarpus, su International Plant Names Index.
• (EN) Anisocarpus, su ITIS.
• (EN) Anisocarpus, su WoRMS.
• Anisocarpus Royal Botanic Gardens KEW - Database