A Herrerasaurus kiállított csontváza a chicagói Field MúzeumbanEgy kisebb Eoraptor csontváz és a Plateosaurus koponyája mellett kiállított Herrerasaurus
A Herrerasaurus (jelentése „Herrera gyíkja”, az állat első fosszíliáját felfedező gazdálkodóra utalva) az egyik legkorábbi dinoszaurusz. E közepes méretű, két lábon járó húsevő minden ismert példányát a késő triászkor (a kora karni korszak) körülbelül 228 millió éves kőzeteiben fedezték fel Argentína északnyugati részén. A típusfaj, a Herrerasaurus ischigualastensis a nemhez kapcsolt egyetlen faj, melyről Osvaldo Reig készített leírást 1963-ban.[1] Az Ischisaurus és a Frenguellisaurus nevek a Herrerasaurusszinonimái.
Sok éven át a Herrerasaurus osztályozása tisztázatlan volt, mivel az állathoz tartozóan kezdetben csak nagyon töredékes maradványok kerültek elő; a feltételezések szerint bazálistheropoda, bazális sauropodomorpha, bazális hüllőmedencéjű vagy egy nem a dinoszauruszok közé tartozó hüllő lehetett. Egy 1988-ban megtalált majdnem teljes Herrerasauruscsontvázat[2][3] korai theropodaként vagy legalább öt újabb keletű, a theropodák evolúciójával kapcsolatos áttekintés alapján korai hüllőmedencéjűként osztályoztak. 2009-ben Nesbitt és kollégái megállapították, hogy a Herrerasauridaecsalád bazális tagja, egy olyan csoporté, amelybe a dinoszauruszokevolúciós radiációjának legkorábbi képviselői tartoznak.[4][5]
Anatómia
A Herrerasaurus egy könnyű felépítésű, két lábon járó, hosszú farokkal és aránylag kis fejjel rendelkező húsevő volt. A hosszát 3 méterre,[3] a csípőmagasságát pedig 1,1 méterre becsülték.[6] A tömege 210–350 kilogramm körül lehetett.[6] Egy korábban egy másik nem tagjának hitt nagyobb példány koponyája 56 centiméter hosszúságot ért el.[6] A kisebb példányok koponyája csak körülbelül 30 centiméter hosszúra nőtt meg.[7]
Koponya
A Herrerasaurus hosszú, keskeny koponyájáról szinte minden olyan egyedi tulajdonság hiányzik, ami a későbbi dinoszauruszokra jellemző,[8] sokkal inkább hasonlít az olyan korai archosaurusokéra, mint az Euparkeria. Öt pár nyílás (fenestrae) helyezkedik el rajta, melyek közül két pár a szemek és az orrlyukak számára volt szükséges. A szemek és az orrlyukak között nem található meg a két fenestra antorbitalis, sem a két apró, egy centiméter hosszú hasadékszerű lyuk, a fenestra promaxillaris.[9] A szemek mögött a fenestrae infratemporalis foglal helyet. Ezek a lyukak a koponya tömegének csökkentését szolgálták.
A Herrerasaurusállkapcsához rugalmas ízület tartozott, ami lehetővé tette a hátra és előrecsúszást, így az állat a harapásával képes volt fogni is.[8] Ez a koponya jellegzetesség szokatlan a dinoszauruszok között, de egyes gyíkoknál független módon kifejlődött.[10] Az állkapocs hátsó részén szintén található egy nyílás. Az állcsont nagy méretű, recés, a hús leharapására és elfogyasztására alkalmas fogakkal volt ellátva, a fejet pedig egy karcsú és rugalmas nyak tartotta.[8][11]
Lábak
A Herrerasaurus mellső lábainak hossza a hátsók felét érte el. A felkarcsont és az orsócsont elég rövid volt, a kéz azonban meghosszabbodott. Az első két ujj és a hüvelykujj vége görbe, éles, a zsákmány megragadására használható karmokban végződött. A negyedik és az ötödik ujj csak kis, karom nélküli csonk volt.[3][12]
Kora legtöbb hüllőjétől eltérően a Herrerasaurus teljesen két lábon járt. Erős hátsó lábai rövid combcsontból és hosszú lábfejből álltak, ami azt jelzi, hogy nagy valószínűséggel gyors futó volt. A lábfej öt ujjban végződött, de ezek közül csak három (a II-es, a III-as és a IV-es számú) tartotta az állat súlyát. A külső ujjak (az I-es és az V-ös) kicsik voltak; az elsőn volt egy kisebb méretű karom is. A csigolyák nyúlványai által merevített farok egyensúlyozásra és a sebesség növelésére szolgált.[7]
Fejlett és kezdetleges jellegzetességek
A talányos Herrerasaurus a dinoszauruszok más csoportjainál is megtalálható, illetve a dinoszauruszok közé nem tartozó archosaurusokra jellemző tulajdonságokkal is rendelkezett. Habár fellelhető volt nála a dinoszauruszok legtöbb jellegzetessége, akadt néhány különbség, főként a csípő és a lábcsontok alakját illetően. A medencéje hasonlított a hüllőmedencéjű dinoszauruszokéra, de egy csontos és csak részben nyílt acetabulum (a combcsont és a csípő találkozási felülete) tartozott hozzá. A medencecsonthoz, a medence fő részéhez bazális tulajdonságként csak két keresztcsont tartozott,[7] a szeméremcsont azonban hátrafelé irányult, ahogyan a fejlettebb dromaeosauridáké és a madaraké. Emellett a szeméremcsont vége az avetheropodákéhoz hasonlóan csizmaszerű volt, a csigolyatest pedig az Allosauruséra jellemző óraüveg formát vett fel.[6]
Osztályozás
Az egymáshoz hasonló és a dinoszauruszok evolúciós radiációjának legkorábbi, késő triász kori tagjaiként ismert állatokat tartalmazó Herrerasauridae család neve a Herrerasaurustól származik. Az, hogy ez a nem és közeli rokonai hol helyezkednek el a korai dinoszauruszok evolúciós fáján, tisztázatlan. Talán bazális theropodák vagy bazális hüllőmedencéjűek lehettek, de az is elképzelhető, hogy még a hüllőmedencéjűek és madármedencéjűek szétválása előtt éltek.[13] A legújabb (Nesbitt és kollégái által 2009-ben elvégzett) elemzés szerint a Herrerasaurus és herrerasaurida rokonai nagyon bazális theropodák.[4] A helyzetet tovább bonyolítja a szárazföldi állatok maradványait tartalmazó késő triász kori csontmedrek viszonylagos kora körüli bizonytalanság.[7] A klád további tagjai közé tartozhat a Herrerasaurushoz hasonlóan az argentínai Ischigualasto-formációból származó Eoraptor, a dél-brazíliai Santa Maria-formációból származó Staurikosaurus,[14] az arizonai Megkövült Erdő (Petrified Forest) felső részéről, a Chinle-formációból származó Chindesaurus,[15] és talán a texasi Dockum-formációból származó Caseosaurus is,[16] bár a felsorolt állatok közötti kapcsolatok nem teljesen érthetők, és nem minden őslénykutató fogadja el a besorolásukat. Az egyéb lehetséges bazális theropodák, az indiai, késő triász kori Maleri-formációból származó Alwalkeria,[17] és a Brazíliából, a késő triász korból nagyon töredékes maradványok alapján ismert Teyuwasu talán szintén ide tartoznak.[18] Novas (1992-ben) a Herrerasauridae-t olyan csoportként definiálta, amely tartalmazza a Herrerasaurust, a Staurikosaurust és legújabb közös ősüket.[19] Sereno (1998-ban) újradefiniálta a csoportot, belefoglalva a H. ischigualastensist és kizárva a Passer domesticust.[20] Langer (2004-ben) filogenetikus definíciót hozott létre egy magasabb szintű taxon, a Herrerasauria alrendág számára.[7]
A felső kladogram Max Langer 2004-es elemzése alapján készült. Ebben az áttekintésben a Herrerasaurus és a Staurikosaurus kezdetleges hüllőmedencéjűek, de nem theropodák.[7] Az alsó kladogram Michael J. Benton 2004-es elemzésén alapul. E szerint a Herrerasaurus bazális theropoda.[21]
Történet
A Herrerasaurust Osvaldo Reig őslénykutató nevezte el egy andoki kecskepásztor, Victorino Herrera után, aki elsőként fedezte fel az állat felszínre került fosszíliáját San Juan városa közelében, 1959-ben.[1] Ezek a kőzetek, melyekből később az Eoraptor is előkerült,[22] az Ischigualasto-formáció részét képezik, és a késő jura korban, a késő ladin–kora karni korszakok idején jöttek létre.[23] Reig a Herrerasaurusról szóló publikációjában egy ugyaninnen származó másik dinoszauruszt is elnevezett;[1] az Ischisaurus cattoit, melyről később kiderült, hogy a Herrerasaurus fiatal példánya volt, ezért a név a nem fiatalabb szinonimájává vált.[11] Két másik, koponyamaradványokkal együtt előkerült részleges csontváz számára Fernando Novas 1986-ban a Frenguellisaurus ischigualastensis nevet adta,[24] de ezt a fajt jelenleg szintén szinonimának tekintik.[11]
Reig úgy vélte, hogy a Herrerasaurus egy korai carnosaurus volt,[1] ez az elképzelés azonban sok vitát váltott ki a következő 30 évben, és a nemet ezalatt többféle módon sorolták be. 1970-ben Rodney Steel a Herrerasaurustprosauropodaként osztályozta.[25] Peter Galton 1972-ben nem diagnosztikus nemként sorolta be a hüllőmedencéjűek rendjén kívül.[26] Később egyes kutatók kladisztikai elemzés felhasználásával a Herrerasaurust és a Staurikosaurust a madármedencéjű és hüllőmedencéjű dinoszauruszok különválása előtti fejlődési fa aljánál helyezték el.[13][19][27][28] Több kutató a maradványokat a dinoszauruszok közé nem tartozó hüllőként osztályozta.[29]
1988-ban, a Paul Sereno által vezetett őslénykutató csapat volt az első, amely teljes Herrerasaurus koponyát fedezett fel.[3] Az új lelet alapján az olyan szerzők, mint Thomas Holtz[30] és Jose Bonaparte[31] a Herrerasaurust a hüllőmedencéjűek evolúciós fájának aljánál, a prosauropodák és a theropodák szétválása előtt helyezték el. Sereno azonban szívesebben osztályozza a Herrerasaurust (és a Herrerasauridae tagjait) kezdetleges theropodaként. Ez a két osztályozás vált a leginkább maradandóvá, Rauhut (2003-ban),[32] majd Bittencourt és Kellner (2004-ben)[33] szintén a korai theropoda elképzelést részesítették előnyben, Max Langer (2004-ben),[7] Langer és Benton (2006-ban),[34] valamint Randall Irmis és szerzőtársai (2007-ben)[35] pedig a bazális hüllőmedencéjű elméletet támogatták. Ha a Herrerasaurus valóban theropoda volt, az azt jelezheti, hogy a theropodák, a sauropodomorphák és a madármedencéjűek korábban, még a középső karni korszak előtt, a herrerasauridákat megelőzően váltak külön, és ezáltal „mindhárom fejlődési vonalon egymástól függetlenül fejlődött ki több dinoszaurusz jellegzetesség, például a fejlettebb bokaízület vagy a nyitott acetabulum”.[36] Ezt a nézetet a nagy, háromujjú és így csak a theropodákhoz köthető lábnyomokat megőrzött nyomfosszíliák is támogatták. E lábnyomok a (középső triász kori) ladin korszakból származnak az argentin Los Rastros-formációból, és 3–5 millió évvel korábbra helyezik a Herrerasaurust.[37][38]
A Herrerasaurushoz és az Eoraptorhoz hasonló korai dinoszauruszok tanulmányozása fontos kihatással van a dinoszauruszok monofiletikus (egy közös őstől származó) csoportként való elképzelésére. A dinoszauruszok monofíliáját egyértelműen az 1970-es években Peter Galton és Robert T. Bakker fogalmazta meg,[39][40] akik összegyűjtötték a koponya és koponya alatti (posztkraniális) csontváz szünapomorfiáit (a közös őstől származó közös anatómiai jellemzőket). A későbbi szerzők további szünapomorfiákat találtak.[13][19] Egy Sereno által 1992-ben készített, a Herrerasaurusról szóló átfogó tanulmány szerint a felsorolt szünapomorfiák közül valójában csak egy koponya és hét további csontvázjellemző származik a közös őstől, a többi csupán a konvergens evolúció eredménye. Sereno-t a Herrerasaurus elemzése arra vezette, hogy több új dinoszaurusz szünapomorfiát állapítson meg.[3]
Ősökológia
Habár a Herrerasaurus és a nagy húsevő dinoszauruszok alakja hasonló, ez az állat 230 millió évvel ezelőtt élt, abban az időben, amikor a dinoszauruszok még kicsik és jelentéktelenek voltak. Ez nem a dinoszauruszok, hanem a dinoszauruszok közé nem tartozó hüllők kora volt, és egyben fontos fordulópont a Föld ökológiájában. Az Ischigualasto-formáció és a valamivel későbbi Los Colorados-formáció gerinces faunája főként különböző crurotarsi archosaurusokból és synapsidákból állt.[41][42] Az Ischigualasto-formációban például a dinoszauruszok csak a fosszíliák 6%-át teszik ki.[43] A triász időszak végére a dinoszauruszok váltak a domináns szárazföldi állatokká, a többi archosaurus és a synapsidák sokfélesége és száma pedig lecsökkent.[44]
A tanulmányok szerint az Ischigualasto-formáció őskörnyezete egy erdőkkel borított vulkanikusan aktív ártéri terület volt, melyet erős évszakonkénti esőzések áztattak. Az éghajlat nedves volt és meleg,[45] bár az évszakok változásaitól függött.[46] A növényzetet főként páfrányok (például a Cladophlebis), zsurlók és óriási (a Protojuniperoxylonhoz hasonló) tűlevelűek alkották.[42] Ezekből a növényekből alakultak ki a folyókat szegélyező fennsíki erdők.[3] A Herrerasaurus fosszíliái a leggyakoribb húsevő maradványok az Ischigualasto-formációban.[23] Ez az állat a késő triász kori Dél-Amerika dzsungeleiben élt a másik korai dinoszaurusz, az Eoraptor, valamint az óriás szárazföldi rauisuchia (a négy lábon járó, theropodaszerű koponyával rendelkező húsevő), a Saurosuchus mellett,[47] amely nagyjából hasonlított az ornithosuchidák közé tartozó kisebb termetű Venaticosuchusra és a ragadozó chiniquodontidákra.[23] A húsevőknél sokkal nagyobb számban jelenlevő növényevőket a Hyperodapedonhoz hasonló rhynchosaurusok (csőrös gyíkok), az aetosaurusok (tüskés, páncélos gyíkok), az Ischigualastiához hasonló kannemeyeriidadicynodontiák (zömök, fejnehéz, csőrös, négylábú állatok) és az Exaeretodonhoz hasonló traversodontidák (a dicynodontákhoz hasonló nehéz felsőtestű, négy lábon járó, csőrös synapsidák) képviselték. Ezek a nem dinoszaurusz növényevők jóval gyakoribbak voltak az olyan korai madármedencéjűeknél, mint például a Pisanosaurus.[48]
Ősbiológia
Művészi rekonstrukció egy kis synapsidával táplálkozó Herrerasaurusról
A Herrerasaurus a fogai alapján húsevő volt, amely a méretének megfelelően kis és közepes növényevőkre vadászott. A zsákmányai közé tartozhattak más dinoszauruszok, például a Pisanosaurus, valamint a jóval gyakoribb rhynchosaurusok és synapsidák.[49] Az egyik példány koponyáján talált pontszerű sérülések arra utalnak, hogy a Herrerasaurusszal más állatok táplálkoztak, például az olyan óriás rauisuchiák, mint a Saurosuchus.[8]
Az Ischigualasto-formációban felfedezett, és a bőséges leletanyag alapján a Herrerasaurusénak tulajdonított ürülékfosszíliák kis csontokat tartalmaznak, növényi maradványokat azonban nem. Az ürülékfosszíliák mineralógiai és kémiai elemzése kimutatta, hogy ez a húsevő képes volt a csontok megemésztésére is.[50]
Jegyzetek
↑ abcdReig, O.A. (1963). „La presencia de dinosaurios saurisquios en los "Estratos de Ischigualasto" (Mesotriásico Superior) de las provincias de San Juan y La Rioja (República Argentina)” (spanyol nyelven). Ameghiniana3 (1), 3–20. o.
↑Sereno, P.C., Novas, F.E.; Arcucci, A.B.; and C. Yu (1988). „New evidence on dinosaur and mammal origins from the Ischigualasto Formation (Upper Triassic, Argentina)”. Journal of Vertebrate Paleontology8 (3, supplement), 26A. o.
↑ abNesbitt, S. J., Smith, N. D., Irmis, R. B., Turner, A. H., Downs, A., Norell, M. A. (2009). „A complete skeleton of a Late Triassic saurischian and the early evolution of dinosaurs”. Science326 (5959), 1530–1533. o. DOI:10.1126/science.1180350.
↑ abcdefgLanger, Max C..szerk.: Weishampel, David B.; Dodson, Peter; and Osmólska, Halszka (eds.): Basal Saurischia, The Dinosauria, 2nd, Berkeley: University of California Press, 25–46. o. (2004). ISBN 0-520-24209-2
↑ abcdSereno, P.C., and Novas, F.E. (1993). „The skull and neck of the basal theropod Herrerasaurus ischigualastensis”. Journal of Vertebrate Paleontology13, 451–476. o.
↑Sereno, P.C. (2007. január 15.). „The phylogenetic relationships of early dinosaurs: a comparative report”. Historical Biology19 (1), 145–155. o. DOI:10.1080/08912960601167435. ISSN 0891-2963.
↑McDowell, S.B., Jr., and C.M. Bogert (1954). „The systematic position of Lanthanotus and the affinities of the anguinomorphan lizards”. Bulletin of the American Museum of Natural History105, 1–142. o.
↑ abcNovas, F. E. (1994). „New information on the systematics and postcranial skeleton of Herrerasaurus ischigualastensis (Theropoda: Herrerasauridae) from the Ischigualasto Formation (Upper Triassic) of Argentina”. Journal of Vertebrate Paleontology13 (4), 400–423. o.
↑Sereno, P.C. (1993). „The pectoral girdle and forelimb of the basal theropod Herrerasaurus ischigualastensis”. Journal of Vertebrate Paleontology13, 425–450. o.
↑ abcBrinkman, D.B., and Sues, H.-D. (1987). „A staurikosaurid dinosaur from the Upper Triassic Ischigualasto Formation of Argentina and the relationships of the Staurikosauridae”. Palaeontology30, 493–503. o.
↑Colbert, E.H. (1970). „A saurischian dinosaur from the Triassic of Brazil”. American Museum Novitates2405, 1–39. o.
↑Long, R.A., and Murry, P.A. (1995). „Late Triassic (Carnian and Norian) Tetrapods from the Southwestern United States”. New Mexico Museum of Natural History and Science, Bulletin 4, 1–254. o.
↑Hunt, A.P., Lucas, S.G.; Heckert, A.B.; Sullivan, R.M.; and Lockley, M.G. (1998). „Late Triassic Dinosaurs from the Western United States”. Geobios31 (4), 511–531. o. DOI:10.1016/S0016-6995(98)80123-X.
↑Chatterjee, S., and Creisler, B.S. (1994). „Alwalkeria (Theropoda) and Morturneria (Plesiosauria), new names for preoccupied Walkeria Chatterjee, 1987 and Turneria Chatterjee and Small, 1989”. Journal of Vertebrate Paleontology (1), 142. o.
↑Kischlat, E.-E. (1999). „A new dinosaurian “rescued” from the Brazilian Triassic: Teyuwasu barberenai, new taxon”. 1st Simp. Brasil. Pal. Vert, Paleontologia em Destaque14 (26), 58. o.
↑ abcNovas, F. E. (1992). „Phylogenetic relationships of the basal dinosaurs, the Herrerasauridae”. Palaeontology35, 51–62. o.
↑Sereno, P.C. (1998). „A rationale for phylogenetic definitions, with application to the higher-level taxonomy of Dinosauria”. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen210 (1), 41–83. o.
↑Benton, Michael J..szerk.: Weishampel, David B.; Dodson, Peter; and Osmólska, Halszka (eds.): Origin and relationships of Dinosauria, The Dinosauria, 2nd, Berkeley: University of California Press, 7–19. o. (2004). ISBN 0-520-24209-2
↑Sereno, P.C., Forster, C.A.; Rogers, R.R.; and Monetta, A.M. (1993). „Primitive dinosaur skeleton from Argentina and the early evolution of Dinosaurs”. Nature361 (6407), 64–66. o. DOI:10.1038/361064a0.
↑ abcRogers, R. R., Swisher III, C.C.; Sereno, P.C.; Monetta, A.M.; Forster, C.A.; and Martinez, R.N. (1993). „The Ischigualasto tetrapod assemblage (Late Triassic, Argentina) and 40Ar/39Ar dating of dinosaur origins”. Science260, 794–797. o. DOI:10.1126/science.260.5109.794. PMID17746113.
↑Novas, F. E. (1986). „Un probable terópodo (Saurischia) de la Formación Ischigualasto (Triásico superior), San Juan, Argentina” (spanyol nyelven). IV Congreso Argentino de Paleontología y Bioestratigrafía, Mendoza, november 23-272, 1–6. o.
↑Steel, R. (1970). „Part 14. Saurischia. Handbuch der Paläoherpetologie/Encyclopedia of Paleoherpetology”. Gustav Fischer Verlag, Stuttgart, 1–87. o.
↑Galton, P.M. (1973). „On the anatomy and relationships of Efraasia diagnostica (Huene) n.gen., a prosauropod dinosaur (Reptilia: Saurischia) from the Upper Triassic of Germany.”. Paläontologische Zeitschrift47 (3/4), 229–255. o.
↑Paul, G.S. (1984). „The segnosaurian dinosaurs: relics of the prosauropod-ornithischian transition?”. Journal of Vertebrate Paleontology4, 507–515. o.
↑Gauthier, J.A., Cannatella, D., Queiroz, K., Kluge, A.G., and Rowe, T.. The Hierarchy of Life. Elsevier Science Publishers B. V., 337–353. o. (1989)
↑Holtz, T.R., Jr., and Padian, K. (1995). „Definition and diagnosis of Theropoda and related taxa”. Journal of Vertebrate Paleontolology15 (3, supplement), 35A. o.
↑Bonaparte, J.F., and Pumares, J.A. (1995). „Notas sobre el primer cráneo de Riojasaurus incertus (Dinosauria, Prosauropoda, Melanorosauridae) del Triásico superior de La Rioja, Argentina” (spanyol nyelven). Ameghiniana32, 341–349. o.
↑Rauhut, O.W.M. (2003. január 15.). „The interrelationships and evolution of basal theropod dinosaurs”. Special Papers in Palaeontology69, 1–213. o.
↑Bittencourt, J., and Kellner, W.A. (2004. január 15.). „The phylogenetic position of Staurikosaurus pricei from the Triassic of Brazil”. Journal of Vertebrate Paleontology24 (3, supplement), 39A. o.
↑Langer, M.C, and Benton, M.J. (2006. január 15.). „Early dinosaurs: a phylogenetic study”. Journal of Systematic Palaeontology4 (4), 309–358. o. DOI:10.1017/S1477201906001970.
↑Irmis, Randall B., Nesbitt, Sterling J.; Padian, Kevin; Smith, Nathan D.; Turner, Alan H.; Woody, Daniel; and Downs, Alex (2007). „A Late Triassic dinosauromorph assemblage from New Mexico and the rise of dinosaurs”. Science317, 358–361. o. DOI:10.1126/science.1143325. PMID17641198.
↑White, A.T.; and Kazlev, M.A.: Theropoda: Basal Theropods. Palaeos.com, 2003 [2007. július 11-i dátummal az eredetiből archiválva]. (Hozzáférés: 2010. január 20.)
↑Forster, C.A., Arcucci, A.B.; Marsicano, C.A.; Abdala, F.; and May, C.L. (1995). „New vertebrate material from the Los Rastros Formation (Middle Triassic), La Rioja province, northwestern Argentina”. Journal of Vertebrate Paleontology15 (3, supplement), 29A. o.
↑Arcucci, A. C., Forster, C.; May, Abdala, F.; and Marsicano, C. (1998). „Una nueva icnofauna de la Formación Los Rastros, Triásico Medio, en la Quebrada de Ischichuca Chica (Provincia de La Rioja, Argentina)” (spanyol nyelven). Acta Geológica Lilloana18, 152. o.
↑Bakker, R.T., and Galton, P.M. (1974). „Dinosaur monophyly and a new class of vertebrates”. Nature248, 168–172. o. DOI:10.1038/248168a0.
↑Bonaparte, J. F. (1982). „Faunal replacement in the Triassic of South America”. Journal of Vertebrate Paleontology2, 362–371. o.
↑ abBonaparte, J.F. (1979). „Faunas y paleobiogeografía de los tetrápodos mesozoicos de América del Sur” (spanyol nyelven). Ameghiniana, Revista de la Asociación Paleontológica Argentina16 (3–4), 217–238. o.
↑Benton, Michael J.. Origin and early evolution of dinosaurs, The Complete Dinosaur. Indiana University Press, 204–215. o. (1999). ISBN 0-253-21313-4. Hozzáférés ideje: 2010. január 20.
↑Parrish, J. Michael. Evolution of the archosaurs, The Complete Dinosaur. Indiana University Press, 191–203. o. (1999). ISBN 0-253-21313-4. Hozzáférés ideje: 2010. január 20.
↑Sill, W.D. (1974). „The anatomy of Saurosuchus galilei and the relationships of the rauisuchid thecodonts”. Bulletin of the Museum of Comparative Zoology146, 317–362. o.
↑Bonaparte, J.F. (1970). „Annotated list of the South American Triassic tetrapods”. Gondwana Symposium Proceedings and Papers2, 665–682. o.
↑Sues, H.D..szerk.: Weishampel, D.B.; Dodson, P.; Osmólska, H.: Staurikosaurus and Herrerasauridae, The Dinosauria. University of California Press, 143–47. o. (1990). ISBN 0-520-06726-6
↑Hollocher, K.T., Alcober, O.A.; Colombi, C.E.; and Hollocher, T.C. (2005). „Carnivore coprolites from the Upper Triassic Ischigualasto Formation, Argentina: chemistry, mineralogy, and evidence for rapid initial mineralization”. PALAIOS20, 51–63. o. DOI:10.2110/palo.2003.p03-98.
Fordítás
Ez a szócikk részben vagy egészben a Herrerasaurus című angol Wikipédia-szócikk ezen változatának fordításán alapul. Az eredeti cikk szerkesztőit annak laptörténete sorolja fel. Ez a jelzés csupán a megfogalmazás eredetét és a szerzői jogokat jelzi, nem szolgál a cikkben szereplő információk forrásmegjelöléseként.
