דו-רגליות (באנגלית: Bipedalism) היא סוג של תנועה יבשתית בה בעל-חיים (או מכונה) נע באמצעות שתי הגפיים או הרגליים האחוריות שלו. סוגים שונים של תנועה דו-רגלית כוללים הליכה, ריצה או קפיצה.

מעט מינים מודרניים הם דו-רגליים בצורה מוחלטת, כך שהשיטה הרגילה שלהם לתנועה היא דו-רגלית. בתוך מחלקת היונקים, הליכה על שתיים התפתחה מספר פעמים, אצל קנגוריים,^[3] עכברים מקפצים, פנגולינאים וקופים הומיניניים (כגון אוסטרלופיתקוס ובני אדם). גם אצל קבוצות שונות שנכחדו התפתחה התכונה בצורה עצמאית. בתקופת הטריאס כמה קבוצות של ארכוזאורים (קבוצה הכוללת תנינים ודינוזאורים) פיתחו דו-רגליות. בקרב הדינוזאורים קבוצות רבות היו דו-רגליות, ואפילו העופות הם התפתחות אבולוציונית של דינוזאורים שהלכו על שתי גפיים באופן בלעדי, התרופודיים.

מספר גדול יותר של מינים מודרניים משתמשים לסירוגין או לזמנים קצרים בהליכה דו-רגלית. כמה מינים של לטאות נעים על שתי רגליים בזמן ריצה. קופים ודובים רבים ילכו על ארבע רגליים על מנת להגיע למזון או לחקור את סביבתם, אך לעיתים הם הולכים על גפיים אחוריות בלבד. כמה מינים של קופי עצים, כגון גיבונים ואינדריים, ילכו רק על שתי רגליים בזמנים הקצרים שהם מבלים על הקרקע. בעלי-חיים רבים מתרוממים על רגליהם האחוריות בזמן שהם נלחמים. בעלי-חיים מסוימים עומדים על רגליהם האחוריות על מנת להגיע למזון, לעמוד על המשמר, לאיים על מתחרה או טורף, או בשעת חיזור, אך הם אינם מתקדמים בצורה דו-רגלית.

שימוש בתנועה דו-רגלית נותן לבעל-החיים מספר יתרונות. הליכה דו-רגלית מגביהה את הראש. ההגבהה מאפשרת שדה ראייה רחב יותר, איתור טוב יותר של סכנות ומשאבים רחוקים, גישה למים עמוקים יותר (לבעלי-חיים שאינם שוחים) ומאפשרת לבעלי החיים להגיע אל מקורות מזון גבוהים יותר עם פיהם. כשבעלי-חיים עומדים זקופים, הגפיים שלא משמשות להליכה הופכות לחופשיות לשימושים אחרים, כולל החזקה (בפרימטים ומכרסמים), תעופה (בציפורים), חפירה (בפנגולין ענק), לחימה (בדובים, קופי אדם גדולים) או הסוואה (במינים מסוימים של תמנונים).

המהירות המרבית הדו-רגלית פחות מהירה מהמהירות המרבית של בע"ח שמשתמשים בארבע רגליים. גם היען וגם הקנגורו האדום (הדו-רגליים המהירים ביותר) יכולים להגיע למהירויות של 70 קמ"ש, ואילו הברדלס יכול להגיע ליותר ממאה קמ"ש.^[4][5] אבל אף על פי שההאצה הדו-רגלית איטית יותר, לאורך מרחקים ארוכים היא מאפשרת לבני אדם ודו-רגליים אחרים להתעלות במהירותם על בעלי החיים הארבע-רגליים על פי השערת ריצת הסיבולת.^[6]

הרוב הגדול של בעלי-החיים הם בעלי ארבע רגליים שמשמשות לתנועה, כאשר רק קומץ של חיות הן דו-רגליות. בני אדם, גיבונים ועופות גדולים הולכים על ידי הרמת רגל אחת בכל פעם. לעומת זאת, עופות קטנים יותר, למורים ומכרסמים דו-רגליים נעים על ידי קפיצה על שתי הרגליים בו זמנית. קנגורואים של עצים מסוגלים ללכת או לקפוץ, לרוב הם מחליפים רגליים לסירוגין כאשר הם נעים על העצים וקופצים על שתי הרגליים בו זמנית כאשר הם על הקרקע.

כל העופות הם דו-רגליים כאשר הם על הקרקע, תכונה שעברה בירושה מאבות אבותיהם הדינוזאורים. עם זאת, לגוזלי ההואצין טפרים בכנפיים שהם משתמשים בהם לצורך טיפוס.

מספר קבוצות של יונקים קיימים פיתחו באופן עצמאי דו-רגליות כצורת תנועתם העיקרית - למשל בני אדם, פנגולינים ענקיים, מינים רבים של מכרסמים קופצים וקנגוריים. בני האדם, והתפתחות הדו-רגליות שלהם, מתועדים בחלק הבא. על פי ההערכה, אצל הקנגוריים התפתחה הדו-רגליות רק פעם אחת באבולוציה שלהם, בערך לפני 45 מיליון שנה.^[7] תנועה דו-רגלית שכיחה פחות בקרב יונקים, שרובם משתמשים בארבע רגליים. לכל הפרימטים יש יכולת לתנועה דו-רגלית, אם כי רוב המינים משתמשים בארבע רגליים לתנועה ביבשה. קנגוריים (קנגורו, וולאבי וקרוביהם), ועכברים מקפצים נעים על ידי קפיצות, ומעט מאוד יונקים דו-רגליים פרט לפרימטים נעים על ידי הליכה. יוצאים מן הכלל הם פנגולין הכף ובנסיבות מסוימות קנגורו אילני.^[8]

רוב בעלי החיים הדו-רגליים נעים עם גב מאוזן, ומשתמשים בזנבם הארוך כדי לאזן את משקל גופם המוטה קדימה. הגרסה הפרימטית של תנועה דו-רגלית יוצאת דופן מכיוון שהגב קרוב להיות זקוף (אצל בני אדם הוא זקוף לחלוטין), והזנב עשוי להיעדר לחלוטין. פרימטים רבים יכולים לעמוד זקוף על רגליהם האחוריות ללא כל תמיכה. שימפנזים מצויים, בונובו, גיבונים^[9] ובבונים^[10] מציגים צורות תנועה דו-רגליות מגוונות.

בני האדם הם הפרימטים היחידים שנעים רוב הזמן על שתי רגליים, בזכות עיקום נוסף בעמוד השדרה שמייצב את העמידה הזקופה, כמו גם זרועות קצרות יותר ביחס לרגליים לעומת הקופים הגדולים הלא אנושיים. אחת ההשערות לגבי דו-רגליות אנושית היא שהיא התפתחה כתוצאה מהישרדות מוצלחת באופן יוצא דופן בזכות היכולת לשאת ולחלוק מזון עם חברי הקבוצה,^[11] אף על פי שישנן השערות חלופיות.

יש לפחות שתים עשרה השערות שונות לגבי האופן והסיבות להתפתחות הדו-רגליות אצל בני אדם. דו-רגליות התפתחה הרבה לפני התפתחות המוח האנושי הגדול או פיתוח כלי אבן.^[12] התמחויות דו-רגליות נמצאות במאובנים של אוסטרלופיתקוס מלפני 4.2-3.9 מיליון שנה,^[13] אם כי סאהלנטרופוס אולי צעד על שתי רגליים כבר לפני שבעה מיליון שנה.^[14] עדויות ראשונות לשינוי אצל נקבות בני האדם בעמוד השדרה המותני נצפו אצל פרימטים טרום-מודרניים כמו אוסטרלופיתקוס אפריקנוס. ההבדל הזה נראה כהתאמה אבולוציונית של נקבות לשאת על המותן עומס בצורה טובה יותר במהלך ההריון, הסתגלות שפרימטים שאינם דו-רגליים לא היו צריכים לבצע. ההשערות השונות אינן בהכרח בלעדיות זו מזו ומספר כוחות נפרדים עשויים לפעול יחד כדי להוביל לדו-רגליות אנושית. חשוב להבדיל בין התפתחות לדו-רגליות לבין התאמה לריצה, שהגיעה מאוחר יותר.

סיבות רבות להתפתחות הדו-רגליות האנושית כוללות שחרור הידיים לנשיאה ושימוש בכלים, שינויים באקלים ובסביבה (מג'ונגל לסוואנה) שהצריכו מיקום עיניים מוגבה יותר והפחתת כמות העור חשוף לשמש הטרופית. בנוסף לשאלה מדוע ההומינינים הקדומים ביותר היו דו-רגליים באופן חלקי, קיימת גם השאלה מדוע הומינינים הפכו דו-רגליים יותר עם הזמן.

נאפייר (1963) טען כי לא סביר מאוד שגורם יחיד הניע את התפתחות הדו-רגליות. הוא הצהיר כי " לא סביר שאף גורם יחיד היה אחראי לשינוי כה דרמטי בהתנהגות... "^[15] קו (2015) קובע כי יש שתי שאלות הנוגעות לדו-רגליות: 1. מדוע היו ההומינינים הקדומים ביותר דו-רגליים 2. מדוע הומינינים הפכו לדו-רגליים יותר עם הזמן. הוא טוען כי ניתן לענות על שאלות אלה בשילוב של תאוריות בולטות כמו זו מבוססת הסוואנה, תאוריית יציבת האכילה, והשערת האספקה.^[16]

על פי התאוריה מבוססת הסוואנה, ההומינינים ירדו מהעצים והותאמו לחיים בסוואנה על ידי הליכה זקופה על שתי רגליים. ההתפתחות של תנוחה זקופה הייתה מועילה מאוד לסוואנה שכן היא מאפשרת להשקיף טוב יותר כדי להיזהר מטורפים או לצוד לטרף.^[17] עוד יתרון אפשרי של דו-רגליות בסוואנה הוא הפחתת שטח הפנים של הגוף שנחשף לשמש.^[18] תאוריית הסוואנה מחוזקת על ידי ממצאים שמעידים על התכווצות השטחים המיוערים באפריקה כתוצאה מהתחממות והתקררות גלובליים באותה תקופה, מה שאילץ את בעלי-חיים לצאת לסוואנות.

העדויות המאובנות חושפות כי הומינינים דו-רגליים מוקדמים עדיין היו מותאמים לטפס על עצים בזמן שהם גם הלכו בצורה זקופה.^[19] ייתכן כי דו-רגליות התפתחה ביערות, ובהמשך הוחלה על הסוואנה. מאובנים הומיניניים שנמצאו בסוואנות הובילו את האנתרופולוגים להאמין שהומינינים חיו אך ורק בסביבות אלה מכיוון שלא נמצאו מאובנים הומיניניים באזורים מיוערים. עם זאת, מאובנים הם תופעה נדירה, והעובדה שלא נמצאו מאובנים הומיניניים ביערות לא מובילה בסופו של דבר למסקנה כי מעולם לא חיו שם הומינינים. נוחות התאוריה מבוססת הסוואנה גרמה להתעלמות מנקודה זו במשך יותר ממאה שנה.

הסבר חלופי הוא שתערובת הסוואנה והיערות המפוזרים הגבירו את התנועה היבשתית של פרוטו-בני אדם בין יערות שונים, והדו-רגליות הייתה יעילה יותר למסעות למרחקים ארוכים בין יערות אלה מאשר התנועה על ארבע רגליים.^[20][21] בניסוי שעקב אחר קצב חילוף החומרים של השימפנזה ע"פ צריכת חמצן, נמצא כי עלויות האנרגיה לתנועה על ארבע רגליים ודו-רגליות היו דומות מאוד, ומשמע שהמעבר הזה בבני אדם קדומים לא העלה את צריכת האנרגיה שלהם.^[22] ככל הנראה נדידה מוגברת הייתה יעילה משום שהיא סייעה להתפשטות רחבה של הומינידים מוקדמים ברחבי הסוואנה, תוך יצירת אוכלוסיות התחלתיות במקומות רבים, והפחתת התחרות על המשאבים.

השערת יציבת האכילה טוענת כי השימפנזים השתמשו בדו-רגליות רק כאשר היו אוכלים. ייתכן שתנועות דו-רגליות אלה התפתחו להרגלים קבועים מכיוון שהיו כל כך נוחות להשגת מזון (לדוגמה בקטיף תנועה כזו הייתה יעילה מאד). בעת ניתוח האנטומיה המאובנת, אוסטרלופיתקוס אפרנסיס מציג מאפיינים דומים מאוד ליד ולכתף של השימפנזה, מה שמעיד על זרועות גמישות. כמו כן, הירך והגפה האחורית של אוסטרלופיתקוס מצביעים בבירור על דו-רגליות, אך המאובנים האלה מצביעים גם על הליכה מאוד לא יעילה בהשוואה לבני אדם. זו יכולה להיות ראיה כי דו-רגליות התפתחה יותר כתנוחת אכילה יבשתית מאשר כתנוחת הליכה.

תאוריה אחרת למקור של הדו-רגליות היא המודל ההתנהגותי,^[23] הקשור למונוגמיה. לנוכח מרווחי הזמן הגדולים בין לידה ללידה ושיעורי רבייה נמוכים האופייניים לקופי האדם, הומינידים מוקדמים עסקו ביצירת זוגות שאפשרו השקעה רבה יותר לגידול צאצאים. כך הזכר היה משאיר את בת זוגו וצאצאיו והולך לחפש מזון, וחוזר כשהוא נושא את האוכל בזרועותיו כשהוא הולך על רגליו. מודל זה נתמך על ידי צמצום של הניבים הגבריים בהומינידים מוקדמים^[24][25] אשר יחד עם ירידה בשונות בגודל בין נשים לגברים של ארדיפיתקוס^[26] ואוסטרלופיתקוס,^[27] גרם לירידה בהתנהגות עוינת בין גברים בהומינידים המוקדמים.^[28]

עם זאת, מודל זה לא בהכרח מתאים לראיות ממינים אחרים, שם התנהגות מונוגמית מביאה גם לטריטוריאליזם חזק, ואילו בני האדם ידועים כיצורים חברתיים. בנוסף, נקבות מונוגמיות הן בדרך כלל בעלות יותר יכולות להגן על עצמן, ואילו בבני אדם כאמור זה לא קרה.

דו-רגליות היא אחד המרכיבים המרכזיים באסטרטגיית ההגנה הכללית של הומינידים מוקדמים. אסטרטגיה זו מבוססת על תצוגת אזהרה והפחדה של טורפים ומתחרים פוטנציאליים בעזרת אותות חזותיים וקוליים מוגזמים. על פי השערה זו, הומינידים ניסו להישאר גלויים ככל האפשר כל הזמן. כדי להשיג מטרה זו נעשה שימוש במספר התפתחויות מורפולוגיות והתנהגותיות: תנוחה דו-רגלית זקופה, רגליים ארוכות יותר, שיער ארוך ומפותל בקצה הראש, צבעי גוף, תנועות מאיימות, קול חזק, שירה ותיפוף בקצב.

המודל התרמו-רגולטורי מציע כי דו-רגליות מעלה את שטח הפנים בגוף שמוגבה מעל פני האדמה, מה שמביא להפחתה באגירת החום ומסייע לפיזור החום – וכך להתקרר בסוואנה החמה.^[29][30][31] כאשר הומיניד גבוה יותר מעל פני האדמה, הוא מקבל רוח מהירה יותר וטמפרטורות טובות יותר, שעוזרות לו לאבד חום. כמו כן, תנוחה אנכית ממזערת את החשיפה הישירה לשמש ואילו תנוחה כפופה חושפת יותר מהגוף לחשיפה ישירה.

צ'ארלס דרווין כתב כי "האדם לא יכול היה להשיג את מעמדו הדומיננטי הנוכחי בעולם ללא שימוש בידיו, המותאמות בצורה כה מעוררת הערכה לציות לרצונו". דרווין (1871: 52) ומודלים רבים לגבי מקור הדו-רגליות, מבוססים על קו מחשבה זה. גורדון היוז (1961) הציע כי נשיאת בשר "לאורך מרחקים ניכרים" (היוז 1961: 689) הייתה גורם המפתח. אייזק (1978) וסינקלייר ואח' (1986) הציע שינויים ברעיון זה, וכך גם (Lovejoy: 1981) באמצעות "מודל האספקה" שתואר לעיל. אחרים, כמו ננסי טאנר (1981), הציעו כי נשיאת תינוקות הייתה המפתח, בעוד שאחרים הציעו כי כלי אבן וכלי נשק הניעו את השינוי. תאוריה שמבוססת על כלי אבן היא לא סבירה כל כך, כי אף על פי שידוע כי בני אדם קדומים צדו, גילוי הכלים לא התגלה במשך אלפי שנים לאחר שמוצאו של הדו-רגליות, מה שמונע באופן כרונולוגי את היות כלים הכוח המניע של האבולוציה.

תצפיות על פרימטים גדולים ובמיוחד קופי האדם הגדולים, הנעים בעיקר על אדמה יבשה, הראו שהם נוטים לעבור לתנועה דו-רגלית במים עמוקים מגובה מותניים. זה הביא לרעיון שמקורה של הדו-רגליות האנושי הושפע מחיים בסביבת מים. רעיון זה^[32] הוצע במקור על ידי הביולוג הימי באוקספורד אליסטר הרדי, שאמר: "נראה לי סביר שאדם למד לעמוד זקוף תחילה במים ואז, ככל שהאיזון שלו השתפר, הוא גילה שהוא טוב יותר בעמידה על החוף כשיצא, ולבסוף גם בריצה."^[33] לאחר מכן קידמה אותה איליין מורגן, כחלק מהשערת קוף המים, שהצביעה על דו-רגליות מתוך מקבץ של תכונות אנושיות אחרות הייחודיות בקרב פרימטים, כולל: שליטה מרצון על נשימה, חוסר שיער, ושומן תת-עורי.^[34] "השערת קוף המים", כפי שנוסחה במקור, לא התקבלה ולא נחשבה לתאוריה רצינית בקהילה המדעית האנתרופולוגית.^[35] אחרים ביקשו לקדם את החיים במים כגורם לדו-רגליות האנושית מבלי להתייחס להשערת "קוף המים". מאז שנת 2000 פרסם קרסטן ניימיץ סדרת מאמרים וספר^[36] על השערה זו, אותה הוא מכנה "תאוריית האמפיביות" (גרמנית: Amphibische Generalistentheorie).

ישנן תאוריות נוספות המציעות ששחייה וניצול מקורות מזון מימיים (אספקת חומרים תזונתיים החיוניים להתפתחות מוח אנושית^[37][38]) עשויים היו להפעיל לחצים אבולוציוניים על אבות קדמוניים אנושיים, מה שקידם התאמות שלימים סייעו לדו-רגליות. כמו כן, נהוג לחשוב שמקורות מזון קבועים על בסיס מים פיתחו תלות הומינידית מוקדמת והקלו על התנחלות לאורך ימים ונהרות.^[39]

עדויות מאובנים מראות שההומינינים המוקדמים פיתחו תחילה דו-רגליות ורק לאחר מכן מוחם גדל. ההשלכות של שני השינויים הללו בפרט הביאו ללידה כואבת וקשה, כתוצאה מהעדפה מוגברת של אגן צר בגלל ההליכה הזקופה, ומצד שני ראשים גדולים יותר העוברים בתעלת הלידה המכווצת. תופעה זו ידועה בדרך כלל כדילמת הלידה.

תנועה דו-רגלית מתרחשת במספר דרכים, ודורשת התאמות מכניות ונוירולוגיות רבות. חלק מאלה מתוארים להלן.

דרכים חסכוניות באנרגיה לעמוד על שתי רגליים כרוכות בהתאמה מתמדת של האיזון. הקשיים הקשורים בעמידה פשוטה אצל בני אדם מודגשים למשל על ידי הסיכון המוגבר לנפילות בקרב קשישים, שנוצר אפילו בהפחתה קטנה ביותר של יעילות מערכות הבקרה של הגוף.

יציבות הכתפיים פוחתת עם התפתחות הדו-רגליות. ניידות הכתפיים תגבר, מכיוון שהצורך בכתף יציבה קיים רק בבתי גידול מיוערים. ניידות הכתפיים תתמוך בהתנהגויות תנועה מותחות שנמצאות בדו-רגליות האנושית. השכמות משוחררות מנשיאת משקל, מה שהופך את הכתף לעדות להתפתחות הדו-רגליות.^[40]

ההליכה מאופיינת בתנועת "מטוטלת הפוכה" בה מרכז הכובד קופץ מעל רגל נוקשה אחרת בכל צעד. מודל זה חל על כל האורגניזמים המהלכים ללא קשר למספר הרגליים, ולכן תנועה דו-רגלית אינה שונה מבחינת הקינטיקה של כל הגוף.

אצל בני אדם ההליכה מורכבת מכמה תהליכים נפרדים:^[41]

• התכופפות מעל הרגל העומדת.
• תנועה בליסטית פסיבית של הרגל המתנדנדת.
• דחיפה קצרה מהקרסול לפני כף הרגל שמניעה את הרגל המתנדנדת.
• סיבוב הירכיים סביב ציר עמוד השדרה, להגדלת אורך הצעד.
• סיבוב הירכיים סביב הציר האופקי לשיפור האיזון בזמן העמידה.

הריצה מתאפיינת בתנועת מסה קפיצית.^[41] אנרגיה קינטית ופוטנציאלית משמשות בשילוב, והאנרגיה מאוחסנת ומשוחררת מהגפה שמתפקדת כקפיץ במהלך מגע כף הרגל עם הקרקע. שוב, הקינטיקה בגוף כולו דומה לבעלי חיים עם יותר גפיים.^[42]

דו-רגליות מחייבת שרירי רגליים חזקים במיוחד, במיוחד בירכיים. הניגוד הזה בולט אצל תרנגולות למשל בין הרגליים השריריות, מול הכנפיים הקטנות והגרומות. בצורה דומה אצל בני אדם, השריר הארבע ראשי ושרירי האגן של הירך הם שניהם כה חשובים לפעילות דו-רגלית, עד שכל אחד מהם לבדו גדול בהרבה משרירי הזרוע המפותחים היטב.

לדו-רגליים יש יכולת לנשום תוך כדי ריצה, ללא צימוד חזק למחזור הצעדים. בני אדם בדרך כלל נושמים נשימה אחת בכל צעד, כאשר המערכת האירובית שלהם מתפקדת. במהלך מאוץ, המערכת האנאירובית נכנסת לפעולה והנשימה לא מאיצה עד שהמערכת האנאירובית כבר לא יכולה לספק את האנרגיה הדרושה.

במשך כמעט כל המאה העשרים, רובוטים דו-רגליים היו קשים מאוד לבנייה ותנועת רובוטים הייתה כרוכה רק בגלגלים, בזחלים, או ברגליים מרובות. כוח המחשוב הזול והקומפקטי בזמן האחרון הפך את הרובוטים הדו-רגליים למעשיים יותר. חלק מהרובוטים הבולטים המצויים הם אסימו, הובו, מייבל, וקריו. לאחרונה, החלו עובדים על רובוטים כאלה שמשתמשים בעקרונות שנאספו ממחקרים על תנועה אנושית ושל בעלי חיים, הנשענים לעיתים קרובות על מנגנונים פסיביים כדי למזער את צריכת החשמל.

• רגליים
• אבולוציה של האדם
• ריבועיות

מדיה וקבצים בנושא דו-רגליות בוויקישיתוף

• דו-רגליות, באתר אנציקלופדיה בריטניקה (באנגלית)