ההחלפה האמריקנית הגדולה

דוגמה להגירת מינים בין שתי האמריקות. הצלליות בצבע ירוק-זית מסמלות את המינים שהיגרו מאמריקה הדרומית לצפונה. הצלליות הכחולות מסמלות את המינים שהיגרו בכיוון ההפוך

ההחלפה האמריקנית הגדולה הייתה אירוע פָּלֵאוֹזואוגאוגרפי חשוב שבו מינים רבים של בעלי חיים יבשתיים היגרו מאמריקה הצפונית דרך מרכז אמריקה לאמריקה הדרומית, וכן בכיוון ההפוך, מאמריקה הדרומית לאמריקה הצפונית. הגירה זו התאפשרה לאחר שפעילות געשית יצרה גשר יבשתי בין אמריקה הצפונית לדרומה, הידוע כמצר פנמה. ההגירה הגיעה לשיאה כשלושה מיליוני שנים לפני זמננו, במהלך המחצית השנייה של הפליוקן.

החיבור היבשתי השפיע בעיקר על הזואוגאוגרפיה של יונקים, אך העניק הזדמנות להגירה גם לעופות קצרי מעוף או נטולי יכולת תעופה, לזוחלים, לדו-חיים, והשפיע אפילו על הדגים. התהליך גרם ליחסי גומלין שלא יכלו להתקיים לפני כן, בין בעלי חיים מהאזור הנאוטרופי והנארקטי.

רקע גאולוגי

עידן תור תקופה מאורעות עיקריים[א] התחלה למ"ש
קנוזואיקון רביעון הולוקן תקופת הקרח האחרונה מסתיימת ומתחילה התפתחות ציוויליזציה אנושית. 0.0117
פליסטוקן שגשוג ולאחריו הכחדה של יונקים גדולים רבים. האבולוציה של האדם. עידן הקרח האחרון שהסתיים לפני כ-11,700 שנה וששיאו היה לפני כ-20,000 שנה. 2.588
נאוגן פליוקן שיא ההגירה היבשתית של בעלי החיים בין האמריקות. 5.332
מיוקן מתפתחים מינים מודרניים של יונקים ועופות ומופיעים ראשוני קופי האדם. הגירת קופים מאפריקה לאמריקה יוצרת את קופי העולם החדש. הגירה בין שתי האמריקות מתרחשת דרך האיים. 23.03
פלאוגן אוליגוקן נכחדים מיני פרסתנים באמריקה הדרומית. צבים מגיעים מאפריקה לאמריקה הדרומית. 33.9
אאוקן ההגירה לאמריקה הדרומית מתחילה כשמכרסמים מתת-סדרת דמויי קביה מגיעים אליה. 55.8
פלאוקן אקלים טרופי. הדינוזאורים נכחדים ומאפשרים את הופעתם של צמחים מודרניים וגיוון רב של יונקים. 65.5
מזוזואיקון קרטיקון אמריקה הדרומית נפרדת מאפריקה לפני כ-140 מיליוני שנים. אוסטרליה ואנטארקטיקה נפרדות לפני כ-80 מיליוני שנים. 145.5
יורה פנגיאה מתחלקת לגונדוונה וללאוראסיה לפני כ-200 מיליוני שנים. אפריקה ואמריקה הדרומית נפרדות מגונדוונה לפני כ-180 מיליוני שנים[1]. 199.6


ערך מורחב – לוח הזמנים הגאולוגי

מדע הגאולוגיה, החוקר את השינויים שחלו בקרום כדור הארץ, מחלק את תולדות כדור הארץ ליחידות זמן ארוכות הנקראות "עידנים". אלה מחולקים לפרקי זמן קצרים יותר הנקראים "תורים", ואלה מחולקים ל"תקופות" הבנויות מ"גילים". לכל פרק זמן כזה נבחר שם משלו. עידן המזוזואיקון (מיוונית "עידן החיים האמצעי") התקיים במשך כ-180 מיליוני שנים, מלפני 245 מיליוני שנים ועד לפני 65 מיליוני שנים. בתחילת עידן המזוזואיקון התקיימה יבשת-על המכונה "פנגיאה", שבה היו כל היבשות מחוברות זו לזו. כחלק מתהליך נדידת היבשות (או טקטוניקת הלוחות), התפצלה פנגיאה במהלך העידן לשני חלקים, צפוני בשם "לאוראסיה" ודרומי בשם "גונדוונה". התהליך המשיך גם בתור השלישון (שבוטל) וגונדוונה התפרקה אף היא ליבשות קטנות יותר: אוסטרליה, אנטארקטיקה, אמריקה הדרומית ואפריקה[ב]. התהליך לא היה חד ומהיר, אלא התאפיין בהתרחקות איטית מאוד של היבשות אחת מהשנייה, שבמהלכה הן היו קרובות יותר ופחות זו לזו ושטחי המגע והקרבה ביניהן השתנו שוב ושוב.

רקע אקולוגי

ערך מורחב – אקולוגיה

לנדידת יבשת השפעה נרחבת על האזורים שסביבה ועל המתרחש בתוכה. אחת הדוגמאות הבולטות לכך היא שינויי האקלים שחלים בה כתוצאה ממיקומה החדש. כך לדוגמה זרמי ים או רוחות משפיעים על האקלים וכתוצאה מכך אזורים הופכים לצחיחים יותר או לרוויי משקעים, דבר שמשנה את בתי הגידול הקיימים ומשפיע על הצומח ועל החי ביבשת שהיו מורגלים עד אז לתנאי אקלים שונים.

שינויי המרחק בין יבשות משפיע גם על יחסי הגומלין בין האורגניזמים. אם אזור מסוים היה בקרבת טורפים וגודל האוכלוסייה הנטרפת היה מווסת כתוצאה מכך, הרי שהתרחקות של היבשת עשויה להרחיק טורפים וההשפעה על אוכלוסיית הטרף היא משמעותית. במצב הפוך תיתכן אוכלוסייה שלא הייתה צריכה להתמודד עם טורפים או שפיתחה אמצעי הגנה יעילים, אך התקרבות ליבשת אחרת תפגיש אותה עם טורפים חדשים שעלולים לפגוע בה. גם צמחים תלויים לעיתים בצמחים אחרים שגדלים בסביבתם או בבעלי חיים שמסייעים להפיץ את זרעיהם, והתרחקות מהם או שינוי בתפוצתם כתוצאה משינויים אחרים, כגון שינויי אקלים או הופעת מינים מתחרים, עשויים לגרור מהפך במצב החי והצומח שתלויים אחד בשני.

האקלים באמריקה הצפונית

מפת האקלים באמריקה הצפונית, לפי שיטת סיווג האקלים של קפן
מפת האקלים באמריקה הדרומית, לפי שיטת סיווג האקלים של קפן

האקלים באמריקה הצפונית הוא מגוון מאוד וכולל סוגי אקלים רבים באזורים שונים.
בחלקיה הצפוניים ביותר של היבשת שוררים תנאי אקלים ארקטיים. דרומית יותר, ברוב שטחה של קנדה ואלסקה שורר אקלים תת-ארקטי, בעל משקעים לא רבים (380 מ"מ בשנה) וטמפרטורות נמוכות יחסית (10–20 מעלות צלזיוס). מרבית השטח הוא טונדרה שמשתרעת דרומה כמעט עד הימות הגדולות, כשהגבול הדרומי חופף באופן כללי את קו הרוחב 50° צפון. דרומית משם מתקיים אקלים יבשתי לח שמתאפיין במשקעים לאורך כל השנה ובהבדלים משמעותיים בין העונות, כאשר בקיץ הטמפרטורה הממוצעת היא 22° ובחורף 3°-. ברצועה המערבית שבין רכס קסקייד והאוקיינוס השקט האקלים הוא ממוזג ובחלק הדרומי של קליפורניה ים-תיכוני עם טמפרטורה ממוצעת של 10–23 מעלות ומעט משקעים. ברבע הדרום מזרחי של ארצות הברית שורר אקלים סובטרופי גשום בעל חורף יבש כשהטמפרטורה הממוצעת היא בין 4°C ל־13°C וקיץ חם (21°C - 26°C) ולח. מערבה משם ודרומה עד קווי הרוחב 21°-23° צפון שנמצאים במרכז מקסיקו, האקלים הוא צחיח וצחיח למחצה, כלומר בעל טמפרטורה שנתית ממוצעת גבוהה מ-18 מעלות וכמות משקעים שנתית נמוכה מ-200 מ"מ. דרומה משם מתקיימים אזורים קטנים של אקלים ימי ואקלים סובטרופי גשום, אך האקלים המשמעותי בחלקה הדרומי של מקסיקו ועד מצר פנמה הוא אקלים טרופי לסוגיו: אקלים משווני, אקלים סוואנה ואקלים מונסון טרופי.

האקלים באמריקה הדרומית

האקלים באמריקה הדרומית מגוון פחות מאשר בצפונה. בחלקה הצפוני שמשתרע דרומה עד קו הרחוב 20° דרום, ומהווה כמחצית משטחה, שוררים כל סוגי האקלים הטרופי: בעיקר אקלים סוואנה, עם שטחים גדולים של אקלים מונסון טרופי ואקלים משווני. בשוליים המערביים קיימת רצועה צרה של אקלים צחיח וכן בנקודות מעטות בצפון לחופי הים הקריבי. כמו כן, אזורים מוגדרים וקטנים יחסית בצפון מערב היבשת הם בעלי אקלים ים תיכוני או ימי ואזור אחד במזרח ברזיל הוא צחיח למחצה.

דרומית לקו הרוחב 20° דרום, ניתן לחלק את היבשת לחלוקה גסה של מזרח ומערב משני צידי קו האורך 64° מערב. במזרח שורר אקלים סובטרופי גשום ובמערב אקלים צחיח וצחיח למחצה. בפינתה הדרום-מערבית של היבשת שורר אקלים ימי.

חקר ההגירה

ההשערה שאירוע ההחלפה התקיים, הועלתה לראשונה ב-1876 על ידי "אבי הביוגאוגרפיה" אלפרד ראסל וואלאס שחקר ואסף דגימות מאגן האמזונאס בין השנים 1848–1852. אחרים שתרמו משמעותית להבנת אירוע ההחלפה במאה ה-20 היו פלורנטינו אמגינו (אנ'), ויליאם דילר מתיו (אנ'), ויליאם ברימן סקוט (אנ'), בראיין פטרסון (אנ'), ג'ורג' גיילורד סימפסון ודייוויד ווב[2]. אירוע ההגירה ניתן לאימות על ידי תצפיות פלאונטולוגיות, במסגרתן מגלים מאובני בעלי חיים ומתארכים אותם, וכן תצפיות על בעלי החיים הקיימים כיום באמריקות. החלפות פאונה דומות אירעו מוקדם יותר בעידן הקנוזואיקון, כשתת-היבשת ההודית ואפריקה התחברו לאירואסיה לפני 50 ו-30 מיליון שנים, בהתאמה.

הפאונה האנדמית של אמריקה הדרומית

תיילקוסמילוס, טורף נכחד שהיה אנדמי באמריקה הדרומית
מקרוקניה

לאחר התפצלותה מגונדוונה בסוף עידן המזוזואיקון, נותרה אמריקה הדרומית יבשת מבודדת, דבר שאיפשר לפאונה בה להתפתח לצורות רבות אשר נכחדו ברובן בשאר כדור הארץ. סוגי היונקים האנדמיים לה, היו בתחילה מטאתרים ובכללם חיות כיס, וספרסודונטה (טורפים מטאתריים נכחדים), דלשינאים ומגוון קבוצות פרסתנים שנכחדו.

כמו כן, חיו שם חיות כיס[ג] ממשפחת האופוסום וקבוצות קטנות נוספות כגון מוניטאים ואופוסומים חדפיים. טורפים גדולים, קרובי משפחה של האופוסומים היו קיימים גם כן, כגון מינים[ד] מהסדרה ספרסודונטה שכללה מינים בעלי ניבי חרב (קבוצה זו משויכת למטאתריה הקרובה לכיסאים). חיות הכיס היו היונקים הדרום אמריקנים היחידים שסווגו כאוכלי בשר. אי היעילות היחסית שלהם אפשרה לטורפים שאינם יונקים למלא תפקיד מרכזי יותר מהרגיל בשרשרת המזון. מיני הספרסודונטה חלקו את הגומחה האקולוגית לטורפים גדולים עם "עופות האימה" – הפורוסרקוסיים, שקרוביהם היחידים שקיימים עדיין הם הקריאמיים. בסוף המיוקן ריחפו בשמיים המעופפים המנוצים הגדולים ביותר שידועים, הארגנטוויס[ה] שמוטת הכנפיים שלהם הייתה 6 מטרים ומעלה וכנראה התקיימו משאריות הציד של טורפים מסדרת ספרסודונטה, כמו התיילקוסמילוס.

מספר מיני תנינאים דרום אמריקאים כמו הפורוסזאורוס, הגריפוסוכוס והמורסוכוס הגיעו לממדים גדולים במיוחד, עד 12 מטרים וחלקו את בית הגידול עם מין הצבים הגדול אי פעם, הסטופנדמיס בן 3.3 המטרים. בקרב הדלשינאים, בנוסף לסוגים הקיימים היום (ארמדיליים, דוב נמלים ועצלנאים), היה קיים מגוון גדול של סוגים שכללו ארמדילי ענק, גליפטודוניים, מספר עצלנאי קרקע שחלקם הגיעו לגודל של פיל בן ימינו (כגון מגתריום) ומיני עצלנאים החיים למחצה במים (כמו התאלסוקנוס). מינים מהסדרות נוטונגולאטויים וליטופטרנה התפתחו למגוון צורות ייחודיות כדוגמת המקרוקניה, מין דמוי גמל עם חדק קטן. נוצרו גם מינים דומים לאלו הקיימים כיום והם מהווים דוגמה לאבולוציה מתבדרת ולאבולוציה מתכנסת: לתואתריום (Thoatherium) היו רגליים כשל סוס בן ימינו, הפכירוקוס (Pachyrukhos) דמה לארנב, הומלודותריום היה דו-רגלי למחצה ובעל טפרים בדומה לכליקותריים והטריגודון בעל הקרן האחת היה נראה כקרנף. שתי הקבוצות החלו להתפתח בפליוקן תחתון (תחילת הפליוקן), ובמשך הזמן התפתחו למגוון צורות ואז התמעטו לפני ההחלפה הגדולה ונכחדו בסוף הפליסטוקן. מינים מסדרות הפירותראים והאסטרפותרים היו ייחודיים גם הם, אך שונים פחות והם נכחדו זמן רב יותר לפני ההחלפה.

הפאונה באמריקה הצפונית הורכבה ממינים האופייניים לחצי הכדור הצפוני: מינים מאינפרא-מחלקת השיליניים, ובכללם מיני בעלי חדק מקבוצת אפרותריה.

הגירות מוקדמות

קפיבארה מצויה

החדירה לאמריקה הדרומית החלה לפני כ-40 עד 50 מיליון שנים באמצע תקופת האאוקן כאשר מכרסמים מתת-סדרת דמויי קביה הגיעו לאמריקה הדרומית[3][4]. השינוי הגדול שבא בעקבות הפלישה, דחק כמה ממיני חיות הכיס וסייע להתפתחות ותפוצה של מינים שונים כגון קפיבארה, צ'ינצ'ילה, ויסקאשות (מעין ארנב דרום אמריקני) ודרבני העולם החדש. פלישה זו באה לפי רוב הדעות מאפריקה[5] שהמעבר ממנה לצפון ברזיל היה קצר בהרבה מאשר היום, הודות למיקום היבשות אז. ייתכן שבעלי החיים המהגרים נעזרו בזרמי האוקיינוס ובאיים ראויים למגורים שבין מערב אפריקה למזרחה של אמריקה הדרומית. חציית האוקיינוס על ידי מין מסוים הוכתרה בהצלחה כאשר לפחות נקבה פורייה אחת צפה על גבי עץ סחופת או מנגרוב והגיעה ליבשה חדשה, אם כי מצוי יותר שקבוצת בעלי חיים מהגרת יחד. מכרסמים ממשפחת ההוטיים לדוגמה, היגרו כך והתיישבו בהמשך באיים הקריביים ונפוצו עד לאיי בהאמה. במשך הזמן, כמה מכרסמים כאלה התפתחו למינים גדולים יותר, (הוטיות ענק למשל) שהתחרו בפרסתנים שחיו כבר באמריקה הדרומית, תהליך שייתכן שתרם לאובדן ההדרגתי של מינים רבים בסוף אוליגוקן. מאוחר יותר, היגרו באותה דרך גם פרימטים שהיו קטנים מספיק לצוף ולשרוד בתנאים קשים. כמו הקפיבארה, נחשבים קופי אמריקה הדרומית לענף פילוגנטי, אם כי מוצאם של כל קופי העולם החדש שקיימים היום הוא ממין אחד שהתקיים הרבה לאחר ההגירה, לפני כ-18 מיליוני שנים, בתחילת מיוקן. בהמשך, מיני קופים דומים לטיטים היגרו דרך האיים לקובה, להיספניולה ולג'מייקה. צבים הגיעו גם כן לאמריקה הדרומית באוליגוקן. במשך תקופה ארוכה רווחה ההשערה שהם היגרו מאמריקה הצפונית, אולם ממצאים חדשים מראים שהסוג צב נאוטרופי קרוב יותר לצב מפריק (Kinixys) האפריקני ואילו צב גופר (Gopherus) הצפון אמריקני קרוב ביותר דווקא לצב הודו-סין (Manouria) האסיאתי[6]. במהלך ההגירה הצבים נעזרו ביכולתם לצוף במים כשראשם מעל המים וביכולתם לשרוד ללא מזון או שתייה עד שישה חודשים. הגירת הצבים המשיכה מאמריקה הדרומית לקריביים ולאיי גלאפגוס. מיני חומטיים צפו וחצו כנראה את האוקיינוס האטלנטי מאפריקה לאמריקה הדרומית ולפרננדו דה נורוניה במהלך 9 מיליון השנים האחרונות[7].

בגלל כיוון הזרמים באוקיינוס התאכלסו האיים הקריבים בעיקר במינים מאמריקה הדרומית, אך היו גם יוצאים מהכלל. היונקים הראשונים שהגיעו מאמריקה הצפונית היו ראקוניים שהיגרו דרך איי מרכז אמריקה לפני החיבור היבשתי בין האמריקות, לפני כ-7 מיליוני שנים. אלו היו השילניים הטורפים הראשונים באמריקה הדרומית[8]. הרקוניים הדרום אמריקנים התפתחו למספר צורות שנכחדו, אך מוצא כל המינים הקיימים שם היום (כגון החוטמן) הוא אמריקה הצפונית. היונקים הבאים שהיגרו מאמריקה הצפונית לדרומה היו מיני פקאריים, בואשיים ואולי גם אוגריים. אחד משבטי האוגריים[ו] התפשט באותה דרך באנטילים הקטנים עד לאנגווילה. באופן דומה, עצלנאי קרקע היגרו לאמריקה הצפונית דרך האיים לפני כ-9 מיליוני שנים לאחר שנפוצו באנטילים כבר מתחילת המיוקן, בעוד מינים אחרים של עצלנאים היגרו רק אחרי היווצרות הגשר היבשתי. הטיטאניס ממשפחת הפורוסרקוסיים היגר גם הם בצורה זו לפני כחמישה מיליוני שנים [9].

ההחלפה הגדולה

שחזור של מיקסוטוקסודון
אופוסום וירג'יניה, הכיסאי היחיד ששרד באמריקה הצפונית לאחר ההגירה מאמריקה הדרומית
שלד של מגלוניקס

היווצרות מצר פנמה הובילה לגל האחרון והבולט ביותר של הגירת בעלי חיים, לפני כ-3 מיליוני שנים. הגירה זו כללה מעבר של פרסתנים צפון אמריקניים (כגון מיני גמליים, טפיר, אייליים וסוסיים), בעלי חדק (כגון גומפותריום), טורפים (כולל חתוליים כגון פומה ושנחרבים, כלביים, סמוריים, ראקוניים ודוביים) ומספר סוגי מכרסמים לתוך אמריקה הדרומית. המינים הבולטים שהיגרו בכיוון ההפוך מלבד עצלנאי קרקע ועופות האימה היו גליפטידוניים, ארמדילי ענק, מין הדומה לקפיבארה ומיקסוטוקסודון[ז], הפרסתן הדרום אמריקני היחיד שפלש לאמריקה המרכזית.

במשך הזמן, המינים הנאוטרופים (הדרום אמריקנים) זכו להצלחה פחותה בהרבה מאשר המינים הנארקטים (הצפון אמריקנים) וזאת בשתי האמריקות. במקרים רבים, בעלי חיים שהיגרו צפונה לא הצליחו להתחרות על משאבים מול המינים הצפון אמריקנים שכבר תפסו את אותה גומחה אקולוגית. אלו שכן הצליחו להתקיים, התפתחו למגוון מועט מדי של צורות. בעלי החיים שהיגרו דרומה לעומת זאת, התבססו במספרים גדולים יותר והתפתחותם הייתה מגוונת במידה ניכרת עד כדי כך שההשערה היא שהם גרמו להכחדתם של מינים מהפאונה הדרום אמריקנית בשיעור ניכר. אין בנמצא הכחדה של מין צפון אמריקני שאפשר לייחסה להגירה מדרום. עופות האימה הצליחו להתבסס בחלקים מאמריקה הצפונית, אך הייתה זו הצלחה זמנית בלבד - תוך כמיליון שנים נכחדה המשפחה כולה. הטורפים הגדולים והפרסתנים לא זכו להצלחה גדולה יותר ושרדו לכל המאוחר עד הפליסטוקן. מצד שני, מינים מעל-הסדרה חיות כיס אמריקניות שרדו במספרים גדולים, ודלשינאים נחשבים לפולשים המוצלחים ביותר לאמריקה הצפונית (בעיקר ארמדיל טאטו). מינים שהיגרו לאמריקה הדרומית מאפריקה ולא היגרו צפונה (כגון קופים רחבי-אף ורוב מיני הקפיבארה), הושפעו פחות מהפלישה הצפונית.

הגל הראשוני של טורפים שהיגרו מאמריקה הצפונית השתלט במהירות על הגומחות האקולוגיות של הטורפים הדרום אמריקנים וגרם להיעלמם של הפורוסרקוסיים ושל שן החרביים (הכיסאים) כמו גם של מיני ראקוניים גדולים כמו הצ'מפלמלניה. היעדרה של תחרות מההתחלה והימצאותו של טרף רב אפשרה את התפתחותו המהירה של הסוג דוב קצר-פנים לטורף היבשתי הגדול אי פעם. מינים מאוחרים יותר של הדוב הלכו וקטנו, והפכו לאוכלי-כל, כנראה בשל עלייה בתחרות מצד טורפים שהיגרו דרומה מאוחר יותר[10][11]. בניגוד לכך, הטיגריס השנחרבי המשיך לגדול והגיע לשיאו במין Smilodon populator שמשקלו היה למעלה מ-400 ק"ג והוא החתול הגדול ביותר שהתקיים.

הגומחה האקולוגית היחידה באמריקה הדרומית שנשארה בשליטת בעלי החיים המקומיים הייתה זו של אוכלי עשב גדולים[12]. עובדה זו נמשכה עד לפני 12 אלף שנים, אז חיו באמריקה הדרומית כ-25 מיני אוכלי צמחים שמשקלם מעל אלף ק"ג. מינים אלו כללו עצלני קרקע, גליפטודוניים, וטוקסודון (יונק גדול דמוי קרנף), כמו גם גומפותריומיים וגמליים שהיגרו מהאזור הנארקטי. המינים הדרום אמריקאים היוו כ-75% מכללם, אולם רובם לא שרדו מעבר לתקופה זו.

נוכחותם של ארמדילים, אופוסומים ודרבנים באמריקה הצפונית היום מוסברת על ידי ההגירה המתוארת כאן. אופוסומים ודרבנים נמנים בין הפולשים צפונה המוצלחים ביותר והם הגיעו עד לקנדה ואלסקה. קבוצות גדולות של דלשינאים התקיימו באמריקה הצפונית עד לסוף הפליסטוקן. בקרב בעלי החיים הגדולים, המהגרים המוצלחים היו עצלנאי קרקע, כשהמגלוניקס התפשט צפונה עד יוקון ואלסקה[13].

מהיונקים שהיגרו דרומה, האוגריים בולטים בהצלחתם הן במספר המינים שהתפתחו והן בתפוצה המרחבית (ובייחוד בני הקבוצה אוגרי העולם החדש). דוגמאות נוספות לפולשים צפון אמריקנים שהתפתחו בהצלחה הם כלביים ואייליים, כאשר באמריקה הדרומית קיימים יותר מיני כלביים מאשר כל יבשת אחרת, והאייליים התפתחו באמריקה הדרומית ליותר סוגים מאשר באמריקה הצפונית.

ההשפעה של היווצרות מצר פנמה על החיים בים הייתה הפוכה מזו של חיי היבשה, כיוון שהוא ניתק את החיבור בין הים הקריבי והאוקיינוס השקט. ההפרדה הזו גרמה להתפתחות נפרדת של מינים משני צידי המצר[14]. בנוסף, המינים שנותרו בצד הקריבי נאלצו להסתגל למים דלים יותר בחומרי מזון לאחר שנחסם זרם עליית מי העומק מהאוקיינוס השקט[15].

סיבות להצלחה או כישלון

מפת האקלים באמריקה לפי שיטת קפן. ניתן לראות שאקלים טרופי בו חם כמעט כל השנה שורר ברוב שטחה של אמריקה הדרומית ובכל מרכז אמריקה, אך רק בחלק קטן מאמריקה הצפונית

ההצלחה של המינים שהיגרו מאמריקה הצפונית, לעומת אלו שהיגרו בכיוון ההפוך, הייתה מבוססת בעיקר על תנאים גאוגרפיים שסייעו להם בשני תחומים:

  • אקלים – מלכתחילה כל המינים שעברו מיבשת אחת לשנייה, היו מוכרחים לעבור דרך פנמה, ולכן היו מותאמים לאקלים טרופי. אלו שהיגרו דרומה יכלו לאכלס שטחים נוספים מבלי להיתקל באקלים שונה במיוחד, כיוון שרוב שטחה של אמריקה הדרומית הוא בעל אקלים כזה. לעומת זאת, המהגרים צפונה נאלצו להתמודד עם אקלים יבש או קר יותר מרגע שעברו את החלק הדרומי של מקסיקו.
  • התפתחות המינים – היתרון השני שנגזר מההבדל הגאוגרפי הוא תהליך התפתחותם של המינים בשתי היבשות. במהלך עידן הקנוזואיקון חוברה כמה פעמים אמריקה הצפונית לאסיה באזור מצר ברינג, חיבור שאיפשר הגירה ואיחוד של פאונת שתי היבשות. החיבור בין אירואסיה לאפריקה תרם עוד יותר לגיוון המינים שהיגרו לאמריקה הצפונית. אמריקה הדרומית לעומת זאת, הייתה מחוברת לאנטארקטיקה ולאוסטרליה, יבשות קטנות בהרבה ובתקופה מוקדמת יותר. שוני זה גרם לכך שהמינים שבאמריקה הצפונית התפתחו בסביבה תחרותית ומגוונת יותר מאלו שבאמריקה הדרומית ולכן היו יעילים יותר מהם[16].

קישורים חיצוניים

ביאורים

  1. ^ הטבלה מתבססת על הערך לוח הזמנים הגאולוגי וצומצמה כדי להראות בעיקר מאורעות שקשורים לערך.
  2. ^ קיימות הערכות שונות לגבי מועד ההתנתקות או התנועה של כל יבשת. לדוגמה אנימציה של תהליך ההתפרקות של גונדוונה ואנימציה נוספת עם תאריכים שונים.
  3. ^ נראה שכבר בגונדוונה היגרו חיות כיס מאמריקה הדרומית, דרך אנטארקטיקה לאוסטרליה בסוף עידן הקרטיקון או תחילת תור השלישון. מין אחד של חית כיס אמריקנית, מוניטו דל מונטה נחשב כקרוב יותר לחיות כיס אוסטרליות מאשר לחיות כיס אמריקניות אחרות.
  4. ^ בעיקר הבוריהאיניים.
  5. ^ ממשפחת הטרטורניסים.
  6. ^ שבט Oryzomyini (אנ').
  7. ^ בן משפחתו של הטוקסודון.

הערות שוליים

  1. ^ על פי אנציקלופדיה בריטניקה
  2. ^ על דייוויד ווב באתר המוזיאון ההיסטוריה של הטבע בפלורידה
  3. ^ Mangels, J. (2011-10-15). "Case Western Reserve University expert uses fossil teeth to recast history of rodent" Cleveland Live, Inc.
  4. ^ Poux, C.; Chevret, P.; Huchon, D.; De Jong, W. W.; Douzery, E. J. P. (2006). "Arrival and Diversification of Caviomorph Rodents and Platyrrhine Primates in South America" Systems Biology 55 (2): 228–244.
  5. ^ ראו בעמוד 239, אם כי עלו השערות של הגירה דרך אנטארקטיקה ואולי גם אוסטרליה
  6. ^ Le, M.; Raxworthy, C. J.; McCord, W. P.; Mertz, L. (2006-05-05) "A molecular phylogeny of tortoises (Testudines: Testudinidae) based on mitochondrial and nuclear genes" Molecular Phylogenetics and Evolution
  7. ^ Carranza, S.; Arnold, N. E. (2003-08-05). "Investigating the origin of transoceanic distributions: mtDNA shows Mabuya lizards (Reptilia, Scincidae) crossed the Atlantic twice" Systematics and Biodiversity 1 (2): 275–282.
  8. ^ ראו בקישורים חיצוניים, מאמר מ-NCBI
  9. ^ McFadden, B.; Labs-Hochstein, J.; Hulbert, R.C., Jr.; Baskin, J.A. (2007). "Revised age of the late Neogene terror bird (Titanis) in North America during the Great American Interchange" Geology 35 (2): 123–126.
  10. ^ באתר SciLogs
  11. ^ תקציר מאמר על הדוב קצר הפנים ב-Journal of Paleontology
  12. ^ ראו עמודים 6-7
  13. ^ McDonald, H. G.; Harington, C. R.; De Iuliis, G. (September 2000). ‏"The Ground Sloth Megalonyx from Pleistocene Deposits of the Old Crow Basin, Yukon, Canada"
  14. ^ Lessios, H.A. (December 2008). "The Great American Schism: Divergence of Marine Organisms After the Rise of the Central American Isthmus" Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics (Palo Alto) 39: 63–91.
  15. ^ Jain, S.; Collins, L. S. "Trends in Caribbean Paleoproductivity related to the Neogene closure of the Central American Seaway" Marine Micropaleontology V. 63, Issues 1–2, 30 April 2007
  16. ^ ראו בקישורים חיצוניים במאמרו של Marshall, עמ' 387

Read other articles:

Galeh Pramudianto

Galeh PramudiantoLahir(1993-06-20)20 Juni 1993Tangerang Selatan PekerjaanSastrawan, PenulisTahun aktif2013 - sekarang Galeh Pramudianto (lahir 20 Juni 1993) adalah sastrawan berkebangsaan Indonesia. Namanya dikenal melalui karya-karyanya berupa puisi yang dipublikasikan di beberapa surat kabar dan terhimpun dalam sejumlah antologi. Ia merupakan guru dan pendiri platform Penakota.id. Buku puisinya, Asteroid dari Namamu (2019), mengantarkannya menerima beasiswa penerjemahan dari Komite Bu...

 

Katedral Wheeling

Katedral WheelingKatedral Santo YosefCathedral of Saint JosephKatedral Wheeling64°50′11″N 147°46′50″W / 64.83639°N 147.78056°W / 64.83639; -147.78056Koordinat: 64°50′11″N 147°46′50″W / 64.83639°N 147.78056°W / 64.83639; -147.78056Lokasi1312 Eoff StreetWheeling, West VirginiaNegaraAmerika SerikatDenominasiGereja Katolik RomaSejarahDedikasiYusuf dari NazaretArsitekturStatusKatedralStatus fungsionalAktifAdministrasiKeuskupan...

 

61 Virginis d

61 Virginis dJenis objekPlanet luar surya Nama lainGJ 506 dData pengamatan(Epos J2000.0[*]) Rasi bintangVirgo Asensio rekta199,596455 derajat Deklinasi−18,3157745 derajat Metode penemuanspektroskopi Doppler[*]Tahun penemuan14 Desember 2009[sunting di Wikidata] 61 Virginis d adalah sebuah planet luar surya yang terletak sekitar 27,76 tahun cahaya dari Bumi. Planet ini ditemukan pada tahun 2009 dengan menggunakan metode kecepatan radial. 61 Virginis d memiliki massa sebesar 0,07...

Klaus Fuchs

Klaus FuchsFoto polisi Klaus Fuchs pada sekitar tahun 1940LahirEmil Julius Klaus Fuchs(1911-12-29)29 Desember 1911Rüsselsheim, Keharyapatihan Hesse, Kekaisaran JermanMeninggal28 Januari 1988(1988-01-28) (umur 76)Berlin Timur, Republik Demokratik JermanTempat tinggalJerman Britania Raya Amerika Serikat Jerman TimurKebangsaanJermanWarga negaraJerman, Britania RayaAlmamaterUniversitas LeipzigUniversitas KielUniversitas BristolUniversitas EdinburghSuami/istriGrete Keilson (1959–1988)Kari...

 

قرية ساوتهمبتون (نيويورك)

قرية ساوتهمبتون     الإحداثيات 40°53′07″N 72°23′43″W / 40.8853°N 72.3953°W / 40.8853; -72.3953  تقسيم إداري  البلد الولايات المتحدة[1]  التقسيم الأعلى ساوثهامبتون  [لغات أخرى]‏  خصائص جغرافية  المساحة 18.732591 كيلومتر مربع18.696898 كيلومتر مربع (1 أبريل 2010)  ا...

 

Petrichor

Earthy smell when rain falls on dry soil For other uses, see Petrichor (disambiguation). Scent of rain redirects here. For other uses, see Scent of Rain (disambiguation). Smell of rain redirects here. For other uses, see Smell of Rain (disambiguation). Soil and water being splashed by a raindrop Petrichor (/ˈpɛtrɪˌkɔːr/)[1] is the earthy scent produced when rain falls on dry soil. The word is constructed from Ancient Greek πέτρα (pétra) 'rock', or πέτ...

Viva Spider-Man

1980 American filmViva Spider-ManScreen card for the film.Directed byJames Krieg[1]Written byComic Book:Stan LeeSteve DitkoProduced byStuart BurkinStarringCaptain Haggerty Greg Spence Mark Fitzgerald Sven Davison Jeremy Rogers Jack Douglass Bob TullCinematographyVictoria FordEdited byJames KriegMusic byCutis StigersProductioncompanySwing City FilmsDistributed bySwing City FilmsRelease date 1980 (1980) Running time13:04CountryUnited StatesLanguageEnglish Viva Spider-Man is a stud...

 

قالب:رؤساء وزراء السودان

عنت رؤساء وزراء السودانجمهورية السودان (1956–69) إسماعيل الأزهري عبد الله خليل إبراهيم عبود† سر الختم الخليفة محمد أحمد المحجوب الصادق المهدي محمد أحمد المحجوب جمهورية السودان الديمقراطية (1969–85) بابكر عوض الله جعفر النميري† الرشيد الطاهر بكر جعفر النميري† الجزولي دفع الل...

 

Dubăsari District

This article is about the district in Moldova. For the district in the separatist region of Transnistria, see Dubăsari District, Transnistria. District in Republic of MoldovaDubăsariDistrict (Raion) FlagCoat of armsCountry Republic of MoldovaAdministrative center (Oraş-reşedinţă)CocieriGovernment • Raion presidentGrigore PolicinschiArea • Total309 km2 (119 sq mi)Population (2014)[1] • Total29,271 • Density9...

Goussainville, Val-d'Oise

Goussainville, Val-d'OiseGereja Saint Pierre-Saint Paul Koordinat: 49°01′57″N 2°28′29″E / 49.0325°N 2.4747°E / 49.0325; 2.4747NegaraPrancisArondisemenSarcellesKantonGoussainville (ibukota)Antarkomunetidak ada pada 2008Kode INSEE/pos95280 /  Goussainville merupakan sebuah komune di wilayah metropolitan Paris, Prancis. Terletak 20.6 km (12.8 mil) utara-timur laut pusat kota Paris (sebagaimana burung terbang), dekat Bandar Udara Internasional Cha...

 

Clinton body count conspiracy theory

Conspiracy theory Bill and Hillary Clinton The Clinton body count is a conspiracy theory centered around the belief that former U.S. President Bill Clinton and his wife, former U.S. Secretary of State Hillary Clinton, have secretly had their political opponents murdered, often made to look like suicides, totaling as many as 50 or more listed victims.[1][2][3] The Congressional Record (1994) stated that the compiler of the original list, Linda Thompson, admitted she had...

 

Wim Wenders

Wim Wenders alla Berlinale 2017 Wim Wenders, vero nome Ernst Wilhelm Wenders[1] (Düsseldorf, 14 agosto 1945), è un regista, sceneggiatore e produttore cinematografico tedesco. Esponente di primo piano del Nuovo cinema tedesco,[2][3] ha conosciuto il successo internazionale dirigendo pellicole quali Paris, Texas e Il cielo sopra Berlino, che gli sono valsi numerosi riconoscimenti di carattere internazionale. Palma d'oro a Cannes nel 1984, ha inoltre ricevuto l'Orso d'...

Антитринитаризм

ХристианствоБиблия Ветхий Завет Новый Завет Евангелие Десять заповедей Нагорная проповедь Апокрифы Бог, Троица Бог Отец Иисус Христос Святой Дух История христианства Апостолы Хронология христианства Раннее христианство Гностическое христианство Вселенские соборы Н...

 

Pemerintahan Orbán Kedua

Halaman ini berisi artikel tentang kabinet Perdana Menteri Hungaria Viktor Orbán. Untuk kabinet Perdana Menteri Rumania Ludovic Orban, lihat Kabinet Orban Kedua. Pemerintahan Orbán KeduaPemerintahan Kerjasama NasionalKabinet Pemerintahan Hungaria ke-70Dibentuk29 Mei 2010Diselesaikan6 Juni 2014Struktur pemerintahanKepala negaraLászló Sólyom (Independen)Pál Schmitt (Fidesz)János Áder (Fidesz)Kepala pemerintahanViktor OrbánPartai anggotaFidesz, KDNPStatus di legislatifKoalisiPartai opos...

 

Taiwania

Genus of conifers TaiwaniaTemporal range: Albian–Recent PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N Conservation status Vulnerable  (IUCN 3.1)[1] Scientific classification Kingdom: Plantae Clade: Tracheophytes Clade: Gymnospermae Division: Pinophyta Class: Pinopsida Order: Cupressales Family: Cupressaceae Subfamily: Taiwanioideae Genus: TaiwaniaHayata Species: T. cryptomerioides Binomial name Taiwania cryptomerioidesHayata Synonyms[2] Eotaiwania Y.Yendo Taiwania flousiana Gaus...

TU Wien

University in Vienna, Austria Vienna University of TechnologyTechnische Universität WienMottoTechnik für MenschenMotto in EnglishTechnology for peopleTypePublicEstablishedNovember 6, 1815; 208 years ago (1815-11-06)FounderEmperor Francis I of AustriaAffiliationATHENSEUAEURECOMTIMEBudget€271 million (2019)[1]RectorJens SchneiderAcademic staff4,228 (2020)[1]Administrative staff1,271 (2020)[1]Students26,654 (2021)[1]LocationVienna, Austr...

 

群馬県道351号西桐生停車場線

一般県道 群馬県道351号西桐生停車場線 路線延長 0.2 km 開通年 1959年 群馬県認定 起点 群馬県桐生市宮前町2丁目 終点 群馬県桐生市末広町/宮前町2丁目 ■テンプレート（■ノート ■使い方） ■PJ道路 終点・桐生駅前交差点（2015年5月）交差点より奥（↑方向）が県道351号、手前（↓方向）が桐生駅北口ロータリー、←→方向が県道3号である。 群馬県道351号西桐生停車場�...

 

Religious discrimination

Treating a person or group differently because of their religious beliefs Not to be confused with Religious bias or Religious persecution. Freedom of religion Concepts Laicism Religious discrimination Religious censorship Religious liberty Religious pluralism Secularism Separation of church and state Anti-clericalism School prayer Catholic priests in public office Confessionalism Theocracy State religion Secular state Confessional state Atheist state Status by country Africa Algeria Angola Be...

Nero Multimedia Suite

Computer software Nero 2016 (Nero Platinum Suite, former name is Nero Multimedia Suite)Nero 10 running under Windows 7Developer(s)Nero AGInitial release1997; 27 years ago (1997)[1]Stable release2019 / September 2018; 5 years ago (2018-09)[2] Operating systemWindows 7 and later[3]PlatformIA-32Available inEnglish, Chinese (Simplified), Chinese (Traditional), Czech, Danish, Dutch, Finnish, French, German, Greek, Hungarian, Italian,...

 

Conodoguinet Creek

Stream in Pennsylvania, United States Conodoguinet Creek from its southern bank in Mechanicsburg, near Orrs Bridge Road Conodoguinet Creek is a 104-mile-long (167 km)[1] tributary of the Susquehanna River in South central Pennsylvania in the United States.[2] The name is Native American, and means A Long Way with Many Bends.[3] Conodoguinet Creek joins the Susquehanna River upstream of Harrisburg.[2] The water divide between Conodoguinet Creek and Conococh...