בּוּבָּל[1] (שם מדעי: Alcelaphus; קרוי גם הרטביסט), הוא סוג של אנטילופה גדולה בתת-משפחת הבובאלים הכולל שלושה מינים החיים ברחבי יבשת אפריקה. הוא היה בין האנטלופות הראשונות שהתגלו באפריקה, והוא תואר לראשונה בשנת 1766. למרות שעל פי סימוכים גנטים הוא מחולק לשלושה מינים, ברוב הטקסונומיות וארגוני השימור מתייחסים אליו עדיין כסוג ומין יחיד בעל 8 תת-מינים. מבחינה חיצונית הוא דומה מאוד להירולה (הקרויה גם "בובאל האנטר"), ובמידה פחותה יותר גם לסוג דאמאליסק שחופף איתו ברוב חלקי אפריקה. הבובאל הוא היחיד מתת-משפחה זאת שבעבר היה נפוץ ביותר בצפון אפריקה ובתקופה מוקדמת יותר אף בדרום ישראל ובחצי האי ערב. באופן כללי שלושת המינים אינם מתקרבים לסיכון, אולם חלק מתת-המינים הופכים לנדירים ביותר בשל ציד ואובדן בית גידול, כשאחד מהם נכחד ואחד עומד על סף הכחדה. הבובאל הוא חיה פופולרית בציד חובבני, ובמקומות רבים באפריקה הוא ניצוד בעיקר בשל בשרו שנחשב לטעים למדי.
אטימולוגיה
שמו המדעי של הבובאל נגזר מיוונית כדלהלן: "Alke" = אייל, "elaphos" = צבי - ומתייחס לדמיון שלו לשני הפרסתנים האלה בצבעו הבהיר ובחרטומו הארוך. הכינוי "הרטבייסט" ניתן על ידי הבורים, ופירושו באפריקאנס ובהולנדית הוא "בהמת צבי" או "בקר-צבי". השימוש בשם הזה לראשונה בספרות הדרום-אפריקנית, הוא בכתב עת שיצא על ידי המנהל הקולוניאלי ההולנדי יאן ואן ריבק במהלך 1660 ומתייחס לציד הבובאל.
השם העברי בּוּבָּל נקבע על ידי האקדמיה ללשון העברית במילון בעלי חיים נכר (תשל"ב), 1972.[1] שם זה מבוסס על השם המדעי בלטינית būbalus והמקור מיוונית βούβαλος, שמשמעותו "שור הבר". מאותו מקור נגזרה המילה בופלו.
טקסונומיה ותת-מינים
הבובאל תואר לראשונה על ידי הזואולג והבוטנאי הגרמני פיטר סימון פאלאס בשנת 1766, ונחשב מאז כסוג ומין יחיד. הוא משויך לתת-משפחת הבובאלים (Alcelaphini) הממוקמת במשפחת הפריים (Bovidae), יחד עם הגנו, ההירולה והדאמאליסק - הקרובים אליהם מבחינה גנטית וחיצונית.
על פי סימוכים גנטים הבובאל מחולק לשלושה מינים, אולם ברוב הטקסונומיות וארגוני השימור מתייחסים אליו עדיין כסוג ומין יחיד בעל 8 תת-מינים.
שלושת מיני הבובאל הם:
בובאל איילי (Alcelaphus buselaphus), הכולל שישה תת-מינים:
כיון שיש אזורי חפיפה בין תת-המינים הרבייה ביניהם אפשרית, וכתוצאה מכך ישנם שני בובאלי כלאיים מוכרים: "בובאל קנייתי" ("בובאל איגלנד) - הכלאה בין בובאל ג'קסון ובובאל קוקה. יש לו פרווה בהירה כשל הקוקה אך הוא גדול יותר והראש שלו ארוך כמו של בובאל ג'קסון. קרניו ארוכות וכבדות יותר מההורים. כלאיים זה היה נפוץ בעבר בכל רמות קניה המערביות בין אגם ויקטוריה להר קנייה בשל החפיפה של תת-מינים אלה באזור, אך עכשיו מוגבל בעיקר לדרום-מערב קניה עם אוכלוסייה מוערכת בכ-3,500 פרטים. כלאיים מוכר יותר הוא "בובאל נוימן" המהווה הכלאה בין בובאל סוואיני ובובאל ג'קסון; הפנים שלו ארוכים כשל בובאל ג'קסון, וגם צבע פרוותו החום זהוב מזכיר יותר את תת-מין זה. מאידך סנטרו וזנבו שחורים כשל בובאל סוואיני. הקרניים שלו ארוכות יותר מבובאל סוואיני והצמיחה שלהם היא שילוב בין שני ההורים: צורת "V" רחבה שלא כמו קרני בובאל סוואיני שצומחות בעיקר לצדדים, או קרני ה-"V" הצר והמעוקל של בובאל ג'קסון. כלאיים זה נמצא בעיקר בדרום מערב אתיופיה סמוך לאגם טורקאנה בצפון קניה, והוא הרבה פחות נפוץ מבעבר בשל הירידה החדה בתפוצה של שניהם. בעבר הרבייה הייתה גם אפשרית בין בובאל ג'קסון לבובאל מערבי בשל החפיפה שלהם בצ'אד, ובין בובאל לכטינשטיין לבובאל קוקה בגלל החפיפה שלהם במרכז טנזניה, אך מעולם לא היה ידוע על כלאיים כאלו, וכיום בכל מקרה תפוצתם כבר אינה חופפת. במקומות מסוימים בדרום אפריקה הכלאה בין בובאל כף לדאמאליסק מצוי יצרה זכר עקר, מכיוון שמספרו הגנטי של הבובאל הוא 40 ואילו של הדאמאליסק 38.
אנטומיה
קרניים
הבובאל מתאפיין בזוג קרניים גדולות ומעוקלות עם צמיחה מוזרה בניגוד לרוב האנטילופות, והן מתחלקות למספר צורות שמשתנות בין תת-המינים: לבובאל סוואיני בובאל טורה ובובאל קוקה הקרניים צומחות לכיוון הצדדים כשל גנו כחול ומתעקלות לבסוף לכיוון מעלה בצורת "{", כשגובה הקרן, המרחק בקצוות, או ההתעקמות של השפיצים, משתנה אצל כל אחד מהם. לבובאל ג'קסון ובובאל כף הקרן צומחת לכיוון מעלה באלכסון, מתעגלת ומתישרת שוב ויוצרת יחד עם חברתה צורה מלאה של נבל או "V". צורת השפיצים והעיקולים בקרן משתנים בין שניהם. לבובאל מערבי ובובאל צפוני הקרן צומחת לאחורה ויוצרת יחד עם חברתה צורת "U" והעיקולים שבה עדינים יותר משאר תת-המינים. גודל הקרן והעיקולים משתנים בין שניהם. לבובאל לכטינשטיין יש את הקרניים המוזרות והיוצאות דופן מכולם, הקרן צומחת לכיוון הצדדים ומתעגלת מאוד עד שיוצרת כמעט צורה מלאה של "O", והשפיצים צומחים לכיוון הצדדים או מעלה.
אצל כל המינים הקרן עבה בבסיס ודקה וחדה מן הרגיל בקצוות, אולם רוב הקרן עדיין עבה מאוד לעומת אנטילופות רבות. הקרניים צומחות בצידי המצח או במרכזו, והן במרחק ניכר מהעיניים והאוזניים. המרחק בין קרן לחברתה בבסיס ובקצוות משתנה בקיצוניות בין תת-המינים. הקרניים מחורצות בטבעות גדולות ברוב הקרן וטבעות קטנות דמויות חריצים בבסיס שייחודיות לבובאל, והרווח ביניהן נותן לקרן מראה חלק למדי. השפיצים תמיד יהיו חלקים. כאשר הקרן צומחת לעגלי הבובאל היא מסתכמת בשפיץ ישר וחלק הדומה לעגלי הראמים. צבע הקרניים אצל מרבית תת-המינים שחרחר או חום חלודה כהה, ולעיתים אפור כהה\בהיר או שחור כחלחל. הקרניים של הזכרים נוטות להיות גדולות ועבות יותר משל הנקבות.
כסות ומראה חיצוני
הפרווה של הבובאל חלקה למדי ומורכבת משערות קצרות ודלילות. צבע הפרווה בדרך כלל הוא גוונים שונים של חום, ומשתנה בין תת-המינים כדלהלן: בובאל מערבי - חולי בהיר; בובאל צפוני - חום זהוב; בובאל ג'קסון - אדמדם זהוב בגב וצהבהב זהוב בשאר; בובאל קוקה - חום בהיר; בובאל סוואיני - ערמוני כהה עד שחור; בובאל טורה - אדמדם כהה\בהיר, ופסים שחורים על הרגליים; בובאל כף - אדמדם כהה בגב וחום בהיר\כהה בשאר, כתמים שחורים בולטים על הרגליים; בובאל לכטינשטיין - ערמוני כהה בגב וצהבהב\כתמתם בשאר, פסים שחורים על הרגליים. לכולם זנב ארוך ודק המסתיים בציצת שיער מברשתנית, ולבובאל הכף זנב שעיר מאוד - דומה יותר לזה של הסוס. העכוז, הגחון והרגליים בצבע בהיר יותר מהגוף, ובדרך כלל לבנבן, אפרפר או צהבהב קרמי. למרביתם יש כפלי עור גדולים ובולטים בצוואר. מבחינת מבנה גוף ואורך גולגולת יש דמיון גדול בין בובאל ג'קסון לבובאל כף, ובין בובאל טורה לבובאל סוואיני.
צבע הפנים של הבובאל מורכב מגוונים שונים של חום או זהוב ומשתנה בין תת-המינים: בובאל מערבי - חולי כשאר הגוף עם פס לבן בין העיניים, לוע בצבע חום שוקולד; בובאל מערבי - חום זהוב כשאר הגוף ללא סימונים כלל; בובאל ג'קסון - אדמדם כהה; בובאל קוקה - חום כהה; בובאל סוואיני - שחור עם "משקפיים" חומות בהירות או כהות; בובאל טורה אדמדם\כתמתם כהה, כתמים לבנים ליד העיניים; בובאל כף - חום בהיר, עם מצח וחוטם שחורים, ופס בהיר מפריד ביניהם; בובאל לכטינשטיין - כתמתם\צהבהב\זהבהב, משולשים לבנים ליד העיניים ולוע חום-שוקולד כהה. לרובם צבע האוזניים זהה בדרך כלל לשאר הגוף עם קצוות שחורות.
מבנה ומידות גוף
גופו של הבובאל ארוך ורחב ויש לו צוואר קצר הרחב בתחילתו וצר בסופו. יש לו "דבשת" גדולה יחסית בכתפיים הגורם לפלג הגוף הקדמי להיות גבוה יותר מהאחורי. הוא מתאפיין בחרטום צר וארוך מאוד - בעיקר אצל בובאל ג'קסון ובובאל כף. מאפיין ייחודי של הבובאל הוא בליטה גדולה על המצח שעליה צומחות הקרניים הקרויה בשל כך "עוקץ הקרן", והיא גורמת לראשו להראות ארוך יותר מן הרגיל. יש לו רגליים ארוכות וחזקות המסייעות לו לרוץ מהר, ואוזניים גדולות וצרות המעוגלות באמצען ומשולשות בקצוות. השפתיים והלוע שלו מעוגלים כשל הג'ירף, וסמך להם זיפים חומים, אפרפרים, או צהבהבים. העיניים שלו גדולות וזהובות, ומתחתיהן בלוטות ריח בצבע שחור שגדולות ובולטות בדרך כלל. בעוד שאצל בובאל לכטינשטיין ובובאל כף ההפרשה מהבלוטות כהה ודביקה, אצל בובאל ג'קסון ההפרשה חסרת צבע. האף של הבובאל מחורץ ועגלגל בצורת "U", והפרסות גדולות וחדות. באופן כללי אין הבדל בולט בין הזכרים לנקבות למרות שהראשונים עלולים להיות גדולים וכבדים יותר.
מידות הגוף של הבובאל: גובה הכתפיים: 145-120 ס"מ.
אורך ראש וגוף: 245-160 ס"מ.
אורך הקרניים: 70-45 ס"מ.
אורך הזנב: 70-30 ס"מ.
משקל הזכר: 218-125 ק"ג.
משקל הנקבה: 185-116 ק"ג.
בית הגידול של הבובאל מגוון ביותר בשל התפוצה הרחבה שלו באקלים סובטרופי, אקלים טרופי ואקלים ים תיכוני, וכולל סוואנות יבשות וגשומות, "סוואנות גינאה", "הסוואנות הסודאניות", מישורי "הקארו הגדול" ו"היוואלד", הסאהל, ערבות, מדבר קלהארי, ושולי מדבר נמיב ומדבר סהרה, ביצות, חורשים דלילים, כרי דשא, שפת ואגני ניקוז של נהרות: אורנג', ואל, זמבזי, לימפופו, הנילוס הלבן, הנילוס הכחול, בחר אל-ע'זאל, ניז'ר, שרי, אובנג'י, קובנגו, קוננה, גמביה, סנגל, אוואש, עטברה, שבלי, ג'ובה, טנה, רובומה, לג'נדה, לולבה ועוד. הם מצויים באזורים הררים עד גובה של 4,000 מטר מעל פני הים, וסובלנים יותר לסביבה מיוערת מאשר הדאמאליסק או הגנו. באופן כללי הם נעדרים משלושה אזורים עיקריים באפריקה: יערות הגשם הטרופיים, האזורים הצחיחים של קרן אפריקה, והחלקים הפנימיים של מדבר סהרה. הטמפרטורות בתחומי תפוצתם נעים בין 10 ל-40 מעלות חום, וכמות המשקעים הממוצעת נעה בין 25 מ"מ בלבד עד ל-3,000 מ"מ לשנה.
הבובאל בארץ ישראל
בובאלים התקיימו בדרום ישראל עד לתקופה הביזנטית לפחות[2] ובמדבריות עבר הירדן ככל הנראה עד לסוף המאה התשע עשרה[3].
קיימת מחלוקת לגבי זיהויו המקראי של הבובל, על פי תרגום השבעים היחמור המקראי הוא הבובל[4], אך יש המזהים אותו עם התאו.
אקולוגיה
התנהגות ופעילות
הבובאל הוא בעל חיים פעיל יום - עם שיא של פעילות בשעות הבוקר והערב, ומנוחה בשעות הצהריים. הוא חיה חברתית, וניתן לראותו בעדרים של 20 עד 300 פרטים. בתקופות של שפע במזון ניתן לראות עדרים המוניים של מאות פרטים, והעדר הגדול ביותר שתועד היה של 10,000 בובאלים. במהלך הרעייה בובאל אחד משמש כזקיף על מנת להזהיר את העדר מסכנות, ולעיתים קרובות הוא נעמד על תלוליות טרמיטים כדי לקבל מבט רחב יותר על האזור. הבובאל זהיר יותר מפרסתנים אחרים, ומסיבה זאת אחוזי הטריפה שלו נמוכים יותר מאנטילופות אחרות כדוגמת צבי תומסון, אימפלה, גנו כחול, זברה ודלגן. למרות המראה המגושם שלהם, כאשר סכנה מתקרבת כל העדר פותח בריצת נדנדה מהירה שמגיעה ל-80 קמ"ש, בדרך כלל לאחר שאחד מתחיל בזאת. הטורפים של בובאלים בוגרים הם אריות, נמרים אפריקנים, ברדלסים, צבועים נקודים וזאב טלוא, בעוד שהעגלים נטרפים גם על ידי תנים וטורפים קטנים נוספים.
תזונה
הבובאל הוא בעל חיים צמחוני, ותזונתו מורכבת בעיקר מסוגים שונים של עשבים ומעט קטניות ושיחים. הראש הצר שלו מתאים לבחירת העשבים הטריים והטובים ביותר מבין סבך של גבעולים יבשים. העשבים מהווים 80% מהתזונה בעונת היובש, ו-95% בעונת הגשמים. הבובאל גם יכול לעכל כמות גדולה יותר של מזון מאשר פריים אחרים. הוא די תלוי במקורות מים זמינים, אך באזורים צחיחים הוא יכול להשיג את המים הדרושים לו ממלונים, שורשים, ופקעות. מבין אוכלי העשב העיקריים בסרנגטי כדוגמת זברה מצויה וגנו כחול, הבובאל נחשב לבררן ביותר מביניהם. הבובאל אינו נווד כל כך כסוגי בובאלים אחרים, והעדרים פותחים בנדידה רק בעת מקרים קיצונים של בצורות ואסונות טבע.
מערכת חברתית
המערכת החברתית של הבובאל מחולקת לארבע קבוצות: זכרים טריטוריאליים בוגרים, זכרים נחותים בוגרים, זכרים צעירים, ונקבות עם צאצאיהן. הנקבות יוצרות בדרך כלל קבוצות של 5 עד 12 נקבות שעשויות לכלול ארבעה דורות של צאצאים, והן נלחמות ביניהן על השליטה בעדר. השטח שבו הן פעילות או מסתובבות משתרע עד 7 וחצי קמ"ר, והוא גדול מספיק כדי להקיף לעיתים 30-20 שטחים של זכרים. החל מגיל שלוש וארבע שנים הזכרים מנסים להשתלט על שטח בגודל של 31 דונם שבו נמצא בתדירות עדר נקבות וצמחייה בשפע, והם גם צריכים להכניע את הנקבות השתלטניות - כך שקרבות בין שני המינים אינם נדירים. הזכרים הנחותים והצעירים חיים בעדרי רווקים רופפים, ובדרך כלל הם תופסים שטח עם איכות מזון נמוכה יותר. זכר טריטוריאלי שהשתלט על שטח מסמן אותו על ידי צואה, שתן, ובלוטות ריח, והוא מגן עליו לאורך השנה ברציפות.
למרות המראה הרגוע שלהם, הבובאלים די אכזריים כאשר מתגרים בהם זכרים אחרים. תחילת המאבק בין זכרים יריבים נפתחת בסדרה של תנועות ותצוגות של איום עם הראש והגוף, ובדרך כלל גם עם עשיית צרכים. השניים כורעים על ברכיהם, ולאחר המכת-פטיש הראשונה מתחילה ההיאבקות הרצינית כשהקרניים שלהם שלובות אחת בשנייה. כל אחד מנסה לזרוק את ראשו של האחר לצד אחד כדי לדקור לו את הצוואר והכתפיים בקרניו או לעקם את ראשו לצד. הזכרים בדרך כלל מאבדים את הטריטוריה שלהם אחרי שבע או שמונה שנים. בסרטון של נשיונל ג'יאוגרפיק תועד בובאל מתנגש בעוצמה ברוכב אופניים בסוואנה, ומשערים כי ככל הנראה זו התנהגות טריטוריאלית שהתרחשה בגלל הראייה הגרועה של הבובאל. בין הקולות של הבובאל ניתן למנות קרקורים שקטים ונהמות. הם מתקשרים ביניהם גם על ידי חוש הריח ותצוגה חזותית. הצפיפות של האוכלוסייה ברחבי אפריקה היא בדרך כלל ביחס של 1.4 פרטים לקמ"ר.
רבייה ומחזור חיים
עונת הרבייה מתרחשת לאורך השנה, ובמקומות מסוימים מושפעת על ידי הזמינות של המזון. הנקבה מתרבה בדרך כלל בשטחו של זכר טריטוריאלי החזק ביותר, ולעיתים תתרבה גם עם כמה זכרים. ההריון נמשך 8 חודשים (כ-240 ימים), לאחריהם נולד עגל יחיד השוקל בעת הלידה כ-9 קילוגרם וצבעו בהיר אצל כל תת-המינים. בימיו הראשונים הוא שוהה מוסתר בצמחייה, עד שיהא חזק מספיק כדי ללכת בקצב של העדר. ההמלטות של נקבות הבובאל מתרחשות בסבך, שלא כמו נקבות הגנו שממליטות בקבוצות במישורים. העגל נגמל בגיל ארבעה חודשים, ומגיע לבגרות בסביבות 2.5-1.5 שנה. הזכר עלול להישאר לצד אימו שנתיים וחצי - הרבה יותר מהגנו או הדאמאליסק.
תוחלת החיים של הבובאל 20-11 שנה בטבע, ועד 19 שנה בשבי.
איומים ושימור
הבובאל מסווג על ידי IUCN במצב השימור ללא חשש (LC) בעיקר בשל מספרים גדולים ויציבים של חלק מתת-המינים המשפיעים על מצבו באופן כללי. עם זאת, תת-המינים רשומים בקטגוריות שימור מנוגדות לחלוטין: בובאל כף - ללא חשש (LC) כיוון שהמספרים שלו גדולים במיוחד ונמצאים במגמת עלייה בשל ההכנסה שלו לעשרות אזורים מוגנים ופרטיים על ידי פקחים וציידים כאחד. בובאל לכטינשטיין ללא חשש (LC) בשל הנוכחות הגדולה שלו באזורים מוגנים ומגמת אוכלוסייתו יציבה. בובאל קוקה - ללא חשש (LC) בשל תפוצה גדולה בשמורות מוגנות בקניה וטנזניה (כ-70% מהאוכלוסייה), אך מגמת אוכלוסייתו נמצאת כבר בירידה בשל הרס בית גידול. בובאל מערבי - קרוב לסיכון (NT); למרות שמעל 95% מהאוכלוסייה נמצאת כרגע באזורים מוגנים, המספרים שלו פוחתים בהדרגה וקרובים כבר לקטגוריות מאוימות. בובאל ג'קסון - סכנת הכחדה (EN); בשל ירידה משמעותית ביותר של האוכלוסייה מאז 1980. בובאל סוואיני - סכנת הכחדה (EN); נדיר אף יותר מבובאל ג'קסון כשמספרי אוכלוסייתו בשפל לאחר תחרות מסיבית עם בעלי חיים מקומיים, אובדן בית גידול וחדירה של ציידים ומקומיים לפארקים לאומיים באתיופיה למטרות ציד או ניצול משאבי טבע. הוא גם מתקרב לקטגורית השימור החמורה יותר. בובאל טורה - סכנת הכחדה חמורה (CR); תת-המין הנדיר והמאוים ביותר, מצוי במספרים פחותים ומבודדים באתיופיה ואריתריאה; על פי מפת התפוצה העדכנית של IUCN הוא כבר נעלם מכל חלקי הטווח ההיסטורי שלו, ולא ניתן להצביע על אזור מסוים שבו יש אוכלוסייה קבועה. בובאל צפוני - נכחד (EX); הושמד מרוב צפון אפריקה עד אמצע המאה ה-19 ונכחד סופית בין 1945 ל-1954. הסיבה המיוחסת לכך היא החדירה האירופאית לאפריקה והכנסת נשק חם בכמויות.
מספרים
אומדן האוכלוסייה העולמי של הבובאל הוא 362,000 פרטים. החלוקה בין תת-המינים כדלהלן: 130,000 לבובאל כף. 82,000 לבובאל לכטינשטיין. 70,000 לבובאל ג'קסון (לעומת 285,000 בעבר). 42,000 לבובאל קוקה. 36,000 לבובאל מערבי. פחות מ-600 לבובאל סוואיני. פחות מ-250 לבובאל טורה.