Ferritina

Ferritina
Estrutura do complexoda ferritina murina. PDBe 1lb3[1]
Identificadores
Símbolo?
PfamPF00210
Pfam clanCL0044
InterProIPR008331
SCOPe1fha / SUPFAM
Identificadores
Símbolo FTL
Entrez 2512
HUGO 3999
OMIM

134790

RefSeq NM_000146
UniProt P02792
Outros datos
Locus Cr. 19 q13.3–13.4
Identificadores
Símbolo FTH1
Símbolos alt. FTHL6
Entrez 2495
HUGO 3976
OMIM

134770

RefSeq NM_002032
UniProt P02794
Outros datos
Locus Cr. 11 q13
Estrutura cristalográfica da ferritina mitocondrial.PDB 1r03[2]
Ferritina mitocondrial
Identificadores
Símbolo FTMT
Entrez 94033
HUGO 17345
OMIM

608847

RefSeq NM_177478
UniProt Q8N4E7
Outros datos
Locus Cr. 5 q23.1
Regulación do metabolismo do ferro polas IRE-BP.

A ferritina é unha proteína intrracelular moi estendida por todo o organismo que almacena ferro e o libera de forma controlada. En vertebrados, a ferritina atópase xeralmente dentro das células, aínda que tamén está presente en pequenas cantidades no plasma sanguíneo.[3] A cantidade de ferritina almacenada reflicte a cantidade de ferro almacenado. A proteína prodúcena case todos os tipos de organismos vivos, entre os que están as algas, bacterias, plantas superiores e animais. Nos humanos actúa como un tampón contra a deficiencia ou a sobrecarga de ferro.[4]

A ferritina é un complexo de proteínas globulares que consta de 24 subunidades proteicas e é a principal proteína de almacenamento de ferro intracelular tanto en procariotas coma en eucariotas, que almacena o ferro en forma soluble e non tóxica. A ferritina que non está combinada co ferro denomínase apoferritina.

Descrición

A ferritina é unha proteína de 450 kDa que consta de 24 subunidades que está presente en todos os tipos celulares.[5] En vertebrados, estas subunidades son de tipo lixeiro (L) ou pesado (H) cun peso molecular aparente de 19 ou 21 kDa respectivamente; as súas secuencias son homólogas aproximadamente nun 50%.[5] Os anfibios teñen un tipo adicional, o "M", de ferritina.[6] A única ferritina de plantas e bacterias parécese máis á de tipo H de vertebrados.[6] No gasterópodo Lymnaea atopáronse dous tipos, e nese animal a ferritina somática é diferente á da xema dos ovos (véxase máis abaixo).[6] Na ostra perlífera atopouse unha subunidade adicional que lembra á ferritina somática de Lymnaea que está asociada coa formación da cuncha.[7] No parasito Schistosoma hai dous tipos de ferritina, un en machos e o outro en femias.[6] Todas as ferritinas antes mencionadas son similares en canto á súa secuencia primaria á de vertebrados de tipo H.[6] Na de E. coli obsérvase un 20% de semellanza coa ferritina humana H.[6] Dentro do armazón da ferritina, os ións de ferro forman cristalitas (ou grans) xunto con fosfato e ións hidróxido. A partícula resultante é similar ao mineral ferrihidrita. Cada complexo de ferritina pode almacenar uns 4500 ións férricos (Fe3+).[5][6]

Algúns complexos ferritina en vertebrados son heterooligómeros de dous produtos xénicos moi relacionados con propiedades fisiolóxicas lixeiramente diferentes. A proporción das dúas proteínas homólogas no complexo depende dos niveis de expresión relativos dos dous xenes.

Recentemente, identificouse a ferritina mitocondrial como unha proteína precursora, e clasifícase como unha proteína de unión a metais que está localizada dentro da mitocondria.[8] Unha vez que a proteína é captada pola mitocondria pode ser procesada orixinando unha proteína madura e ensamblada para formar armazóns de ferritina funcionais. A súa estrutura foi determinada a unha resolución de 1,70 ángstroms por medio de difracción de raios X e contén 182 residuos de aminoácidos. É helicoidal nun 67%. O gráfico de Ramachandran [9] mostra que a súa estrutura é principalmente de tipo hélice alfa con follas beta pouco frecuentes. A diferenza das outras ferritinas humanas, parece non ter intróns no seu xene.

Función

Véxase tamén: Metabolismo do ferro humano.

Almacenamento de ferro

A ferritina serve para almacenar ferro en forma non tóxica, depositalo de forma segura, e transportalo a áreas nas que se require.[10] A función e estrutura da proteína ferritina expresada varía segundo o tipo celular. Isto está controlado principalmente pola cantidade de tradución do ARNm, e pola estabilidade que este teña. A concentración de ARNm axústase despois por cambios na forma de almacenalo e na eficiencia da transcrición.[5] A propia presenza de ferro é o principal causante da produción de ferritina,[5] con algunhas excepcións (como a ferritina da xema de ovo do gasterópodo Lymnaea, que carece dunha unidade sensible ao ferro).[6]

O ferro libre é tóxico para a célula, xa que actúa como catalizador na formación de radicais libres de especies reactivas do oxíxeno por medio da reacción de Fenton.[11] Por tanto, os vertebrados usan un conxunto elaborado de mecanismos protectores para ligarse ao ferro en varios tecidos. Dentro das células o ferro almacénase en complexos proteicos como a ferritina e a hemosiderina. A apoferritina únese ao ferro libre e almacénao en estado férrico. A medida que se acumula a ferritina dentro das células do sistema reticuloendotelial, os agregados de proteínas dan lugar a hemosiderina. O ferro da ferritina ou da hemosiderina pode ser extraído polas céluals reticuloendoteliais, aínda que o da hemosiderina é menos accesible. Xeralmente, o nivel de ferritina no soro sanguíneo correlaciónase co ferro total almacenado no corpo; deste modo, a proba de ferritina sérica FR5Rl é a proba de laboratorio máis conveniente para estimar a cantidade de ferro almacenado.

Como o ferro é un importante mineral na mineralización, a ferritina emprégase nas cunchas de organismos como os moluscos para controlar a concentración e distribución do ferro, contribuíndo á morfoloxía e coloración da cuncha.[12][13] Tamén xoga un papel na hemolinfa dos moluscos poliplacóforos, nos que serve para transportar rapidamente o ferro á rádula en mineralización.[14]

Actividade ferroxidase

A cadea pesada da ferritina tamén posúe actividade ferroxidase, isto implica a conversión do ferro do estado ferroso (Fe2+) a férrico (Fe3+). Isto limita a reacción nociva entre o ferro ferroso e o peróxido de hidróxeno coñecida como reacción de Fenton, que produce o daniño radical hidroxilo.

Resposta inmunitaria

As concentracións de ferritina increméntanse drasticamente cando hai unha infección ou cancro. A endotoxina bacteriana é un regulador á alza da expresión do xene que codifica a ferritina, polo que fai aumentar a concentración de ferritina. Polo contrario, cando hai unha infección por microorganismos que non posúen endotoxinas, como Pseudomonas, diminúen significativamente os niveis de ferritina nas primeiras 48 horas de infección. Deste modo, o ferro almacenado no corpo infectado non é accesible para o axente infeccioso, o que impide o funcionamento normal do seu metabolismo, o que é unha protección para o corpo.[3]

Resposta ao estrés

A concentración de ferritina increméntase en resposta a estreses como a anoxia;[15] isto implica que a ferritina é unha proteína de fase aguda, é dicir, unha proteína que se acumula en estados de inflamación ou estrés.[16]

Mitocondrias

A ferritina mitocondrial ten moitos papeis na función molecular. Participa na actividade ferroxidase, actividade oxidorredutase, unión do ión férrico, unión de ións metálicos e unión de metais de transición. No campo dos procesos biolóxicos participa na oxidación-redución, transporte de ións ferro a través das membranas e na homeostase celular do ión ferro.

Xema de ovo

Nalgúns caracois, o compoñente proteico da xema de ovo é principalmente ferritina,[17] pero é unha ferritina diferente, cunha diferente secuencia xenética que a da ferritina somática. Prodúcese nas glándulas do intestino medio e é segregada na hemolinfa, desde onde se transporta ata os ovos.[17]

Usos para o diagnóstico

Os niveis de ferritina do plasma sanguíneo mídense nos laboratorios de medicina como parte do estudo do estado do ferro no corpo para o diagnóstico da anemia e para a síndrome de pernas inquietas. Os niveis de ferritina medidos xeralmente teñen unha correlación directa coa cantidade total de ferro almacenado no corpo. Porén, os niveis de ferritina poden ser artificialmente altos en casos de anemia asociada a enfermidade crónica na cal a ferritina está elevada porque é unha proteína de fase aguda (que se acumula durante unha inflamación) e non por ser un marcador da carga de ferro.

Aplicacións

A ferritina utilízase nas ciencias dos materiais como un precursor para fabricar nanopartículas de ferro para o crecemento de nanotubos de carbono por deposición de vapor química.

As cavidades formadas pola ferritina e miniferritinas (proteínas Dps ou DNA-binding proteins from starved cells, proteínas de unión ao ADN de células desnutridas) foron utilizadas con éxito como cámara de reacción para a fabricación de nanopartículas metálicas.[18][19][20][21] Estes armazóns proteicos serven como molde para restrinxir o crecemento das partículas e como recubrimento para impedir a coagulación/agregación das nanopartículas. Utilizando varios tamaños destes armazóns proteicos de ferritina, poden sintetizarse doadamente nanopartículas de varios tamaños para aplicacións químicas, físicas e biomédicas.

Notas

  1. ; Granier T, Langlois d'Estaintot B, Gallois B, Chevalier JM, Précigoux G, Santambrogio P, Arosio P (2003). "Structural description of the active sites of mouse L-chain ferritin at 1.2 A resolution". J. Biol. Inorg. Chem. 8 (1–2): 105–11. PMID 12459904. doi:10.1007/s00775-002-0389-4. 
  2. Langlois d'Estaintot B, Santambrogio P, Granier T, Gallois B, Chevalier JM, Précigoux G, Levi S, Arosio P (2004). "Crystal structure and biochemical properties of the human mitochondrial ferritin and its mutant Ser144Ala". J. Mol. Biol. 340 (2): 277–93. PMID 15201052. doi:10.1016/j.jmb.2004.04.036. 
  3. 3,0 3,1 Ong, D.; Wang, L.; Zhu, Y.; Ho, B.; Ding, J. (2005). "The response of ferritin to LPS and acute phase of Pseudomonas infection". Journal of endotoxin research 11 (5): 267–280. doi:10.1179/096805105X58698. PMID 16262999.
  4. Iron Use and Storage in the Body: Ferritin and Molecular Representations, Rachel Casiday and Regina Frey, Department of Chemistry, Washington University, St. Louis.
  5. 5,0 5,1 5,2 5,3 5,4 Theil, E. (1987). "Ferritin: structure, gene regulation, and cellular function in animals, plants, and microorganisms.". Annual review of biochemistry 56 (1): 289–315. doi:10.1146/annurev.bi.56.070187.001445. PMID 3304136.
  6. 6,0 6,1 6,2 6,3 6,4 6,5 6,6 6,7 Andrews, S. C.; Harrison, P. M.; Yewdall, S. J.; Arosio, P.; Levi, S.; Bottke, W.; Von Darl, M.; Briat, J. F. �O. et al. (1992). "Structure, function, and evolution of ferritins". Journal of Inorganic Biochemistry 47 (3-4): 161. doi:10.1016/0162-0134(92)84062-R. PMID 1431878. |displayauthors= suggested (help)
  7. Zhang, Y.; Meng, Q.; Jiang, T.; Wang, H.; Xie, L.; Zhang, R. (2003). "A novel ferritin subunit involved in shell formation from the pearl oyster (Pinctada fucata)". Comparative Biochemistry and Physiology Part B: Biochemistry and Molecular Biology 135: 43. doi:10.1016/S1096-4959(03)00050-2. [1]
  8. Levi S, Corsi B, Bosisio M, Invernizzi R, Volz A, Sanford D, Arosio P, Drysdale J (2001). "A human mitochondrial ferritin encoded by an intronless gene". J. Biol. Chem. 276 (27): 24437–40. PMID 11323407. doi:10.1074/jbc.C100141200. 
  9. "Copia arquivada" (PDF). Arquivado dende o orixinal (PDF) o 12 de maio de 2013. Consultado o 07 de xullo de 2013. 
  10. Seckback, J. (1982). "Ferreting out the secrets of plant ferritin - A review". Journal of Plant Nutrition 5 (4–7): 369–394. doi:10.1080/01904168209362966. [2]
  11. Orino, K.; Lehman, L.; Tsuji, Y.; Ayaki, H.; Torti, S. V.; Torti, F. M. (2001). "Ferritin and the response to oxidative stress". Biochemical Journal 357 (Pt 1): 241. doi:10.1042/0264-6021:3570241. PMC 1221947. PMID 11415455.
  12. Jackson, D. J.; Wörheide, G.; Degnan, B. M. (2007). "Dynamic expression of ancient and novel molluscan shell genes during ecological transitions". BMC Evolutionary Biology 7: 160. doi:10.1186/1471-2148-7-160. PMC 2034539. PMID 17845714.
  13. Yano, M.; Nagai, K.; Morimoto, K.; Miyamoto, H. (2006). "Shematrin: a family of glycine-rich structural proteins in the shell of the pearl oyster Pinctada fucata". Comparative biochemistry and physiology. Part B, Biochemistry & molecular biology 144 (2): 254–262. doi:10.1016/j.cbpb.2006.03.004. PMID 16626988.
  14. Kyungsukkim; Webb, J.; Macey, D. (1986). "Properties and role of ferritin in the hemolymph of the chiton Clavarizona hirtosa". Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - General Subjects 884 (3): 387. doi:10.1016/0304-4165(86)90188-1.
  15. Larade, K.; Storey, K. B. (2004). "Accumulation and translation of ferritin heavy chain transcripts following anoxia exposure in a marine invertebrate". Journal of Experimental Biology 207 (Pt 8): 1353. doi:10.1242/jeb.00872. PMID 15010486.
  16. Beck, G.; Ellis, T. W.; Habicht, G. S.; Schluter, S. F.; Marchalonis, J. J. (2002). "Evolution of the acute phase response: iron release by echinoderm (Asterias forbesi) coelomocytes, and cloning of an echinoderm ferritin molecule". Developmental and comparative immunology 26 (1): 11–26. doi:10.1016/S0145-305X(01)00051-9. PMID 11687259.
  17. 17,0 17,1 Bottke, W.; Burschyk, M.; Volmer, J. (1988). "On the origin of the yolk protein ferritin in snails". Roux's Archives of Developmental Biology 197 (7): 377. doi:10.1007/BF00398988. [3]
  18. Kasyutich, O.; Ilari, A.; Fiorillo, A.; Tatchev, D.; Hoell, A.; Ceci, P. (2010). "Silver Ion Incorporation and Nanoparticle Formation inside the Cavity ofPyrococcus furiosusFerritin: Structural and Size-Distribution Analyses". Journal of the American Chemical Society 132 (10): 3621–3627. doi:10.1021/ja910918b. PMID 20170158. edit Kasyutich, O.; Ilari, A.; Fiorillo, A.; Tatchev, D.; Hoell, A.; Ceci, P. (2010). "Silver Ion Incorporation and Nanoparticle Formation inside the Cavity ofPyrococcus furiosusFerritin: Structural and Size-Distribution Analyses". Journal of the American Chemical Society 132 (10): 3621–3627. doi:10.1021/ja910918b. PMID 20170158.
  19. Uchida, M.; Flenniken, M. L.; Allen, M.; Willits, D. A.; Crowley, B. E.; Brumfield, S.; Willis, A. F.; Jackiw, L. et al. (2006). "Targeting of Cancer Cells with Ferrimagnetic Ferritin Cage Nanoparticles". Journal of the American Chemical Society 128 (51): 16626–16633. doi:10.1021/ja0655690. PMID 17177411. |displayauthors= suggested (help) edit Uchida, M.; Flenniken, M. L.; Allen, M.; Willits, D. A.; Crowley, B. E.; Brumfield, S.; Willis, A. F.; Jackiw, L. et al. (2006). "Targeting of Cancer Cells with Ferrimagnetic Ferritin Cage Nanoparticles". Journal of the American Chemical Society 128 (51): 16626–16633. doi:10.1021/ja0655690. PMID 17177411. |displayauthors= suggested (help)
  20. Li, M.; Viravaidya, C.; Mann, S. (2007). "Polymer-Mediated Synthesis of Ferritin-Encapsulated Inorganic Nanoparticles". Small 3 (9): 1477. doi:10.1002/smll.200700199. PMID 17768776. edit Li, M.; Viravaidya, C.; Mann, S. (2007). "Polymer-Mediated Synthesis of Ferritin-Encapsulated Inorganic Nanoparticles". Small 3 (9): 1477. doi:10.1002/smll.200700199. PMID 17768776.
  21. Ueno, T.; Suzuki, M.; Goto, T.; Matsumoto, T.; Nagayama, K.; Watanabe, Y. (2004). "Size-Selective Olefin Hydrogenation by a Pd Nanocluster Provided in an Apo-Ferritin Cage". Angewandte Chemie International Edition 43 (19): 2527. doi:10.1002/anie.200353436. PMID 15127443. edit Ueno, T.; Suzuki, M.; Goto, T.; Matsumoto, T.; Nagayama, K.; Watanabe, Y. (2004). "Size-Selective Olefin Hydrogenation by a Pd Nanocluster Provided in an Apo-Ferritin Cage". Angewandte Chemie International Edition 43 (19): 2527. doi:10.1002/anie.200353436. PMID 15127443.

Véxase tamén

Outros artigos

Ligazóns externas

Read other articles:

Annette MessagerAnnette Messager pada Juni 2017 selama Festival international du livre d'art et du filmLahir30 November 1943 (umur 80)Berck, PrancisKebangsaanPrancisPendidikanÉcole nationale supérieure des arts décoratifsDikenal atasSeni visual Annette Messager (lahir 30 November 1943) adalah seorang seniman seni visual asal Prancis. Pada tahun 2005 ia memenangkan Penghargaan Singa Emas di Venice Biennale untuk karya seninya di Paviliun Prancis. Pada 2016, ia memenangkan Penghargaan ...

 

PT Asuransi Kredit IndonesiaKantor pusat Askrindo di JakartaNama dagangAskrindoJenisPerseroan terbatasIndustriAsuransiDidirikan6 April 1971; 52 tahun lalu (1971-04-06)KantorpusatJakarta, IndonesiaWilayah operasiIndonesiaTokohkunciPriyastomo[1](Direktur Utama)Widodo Ekatjahjana[1](Komisaris Utama)JasaAsuransi kreditAsuransi penjaminan dan kontra bank garansiJaminan kepabeananAsuransi umumReasuransiPenjaminan KURPendapatanRp 2,514 triliun (2019)[2]Laba bersihRp 334,...

 

1980 anthology containing 100 short stories by Ray Bradbury This article includes a list of references, related reading, or external links, but its sources remain unclear because it lacks inline citations. Please help to improve this article by introducing more precise citations. (May 2013) (Learn how and when to remove this template message) Ray Bradbury dust-jacket from the first editionAuthorRay BradburyLanguageEnglishGenreScience fiction, fantasy, horrorPublisherKnopfPublication date1980M...

NASA satellite of the Explorer program Explorer 28Explorer 28 satelliteNamesIMP-CIMP-3Interplanetary Monitoring Platform-3Mission typeSpace physicsOperatorNASACOSPAR ID1965-042A SATCAT no.01388Mission duration2 years (achieved) Spacecraft propertiesSpacecraftExplorer XXVIIISpacecraft typeInterplanetary Monitoring PlatformBusIMPManufacturerGoddard Space Flight CenterLaunch mass128 kg (282 lb)Dimensions71 × 20.3 cm (28.0 × 8.0 in)Power4 deployable solar...

 

2005 video gameBrothers in Arms: Earned in BloodDeveloper(s)Gearbox SoftwarePublisher(s)UbisoftDirector(s)Brian MartelProducer(s)Mike WardwellProgrammer(s)Patrick DeupreeArtist(s)Matthew VandolenWriter(s)Mike NeumannComposer(s)David McGarrySeriesBrothers in ArmsEngineUnreal Engine 2Platform(s)Microsoft WindowsXboxPlayStation 2Nintendo WiiReleaseMicrosoft Windows, XboxNA: October 6, 2005[1]EU: October 7, 2005PlayStation 2NA: October 18, 2005[1]EU: October 28, 2005Genre(s)First-...

 

L'âge de la Terre est, selon les connaissances actuelles, de 4,54 milliards d'années (4,54 × 109 ans ± 1 %)[1]. Cette datation repose sur des preuves scientifiques provenant de la datation radiométrique des météorites et se trouve cohérente avec l'âge des échantillons des plus anciennes roches lunaires et terrestres connues[2],[3]. Cet âge correspond au début de l'accrétion de la Terre. Avec la Révolution scientifique et le développement de la datation rad...

American technology company MicroStrategy IncorporatedCompany typePublicTraded asNasdaq: MSTR (Class A)Russell 2000 componentIndustryBusiness intelligence and mobile softwareFounded1989; 35 years ago (1989)FoundersMichael J. SaylorSanju BansalThomas SpahrHeadquartersTysons Corner, Virginia, U.S.Key peopleMichael J. Saylor (executive chairman)Phong Le (president & CEO)Revenue US$499.3 million (2022)Net income US$−1.47 billion (2022)Total assets US$3.557 billion (20...

 

Artikel ini tidak memiliki referensi atau sumber tepercaya sehingga isinya tidak bisa dipastikan. Tolong bantu perbaiki artikel ini dengan menambahkan referensi yang layak. Tulisan tanpa sumber dapat dipertanyakan dan dihapus sewaktu-waktu.Cari sumber: Lembah, Babadan, Ponorogo – berita · surat kabar · buku · cendekiawan · JSTOR LembahDesaNegara IndonesiaProvinsiJawa TimurKabupatenPonorogoKecamatanBabadanKode pos63491Kode Kemendagri35.02.16.2011 L...

 

B

  此條目介紹的是拉丁字母中的第2个字母。关于其他用法,请见「B (消歧义)」。   提示:此条目页的主题不是希腊字母Β、西里尔字母В、Б、Ъ、Ь或德语字母ẞ、ß。 BB b(见下)用法書寫系統拉丁字母英文字母ISO基本拉丁字母(英语:ISO basic Latin alphabet)类型全音素文字相关所属語言拉丁语读音方法 [b][p][ɓ](适应变体)Unicode编码U+0042, U+0062字母顺位2数值 2歷史發...

International sporting eventMen's football tournament at the 2011 Pan American GamesVenueOmnilife StadiumDates19–28 OctoberCompetitors144 from 8 nationsMedalists  Mexico  Argentina  Uruguay«2007 2015» Football at the2011 Pan American GamesTournamentmenwomenSquadsmenwomenvte The men's association football tournament at the 2011 Pan American Games was held in Guadalajara, Mexico at the Omnilife Stadium from 19 to 28 October 2011. Associations af...

 

Seven DaysTheatrical posterNama lainHangul세븐 데이즈 Alih Aksara yang DisempurnakanSebeun DeijeuMcCune–ReischauerSebŭn Teijŭ SutradaraWon Shin-yunProduserLee Seo-yeol Jeong Yong-wook Jeong Geun-hyeon Im Choong-geunDitulis olehYoon Jae-guPemeranYunjin KimPark Hee-soonKim Mi-sookPenata musikKim Jun-seongSinematograferChoi Young-hwanPenyuntingShin Min-kyungPerusahaanproduksiPrime EntertainmentYoon & Joon FilmsDistributorPrime EntertainmentTanggal rilis 14 November 2007&...

 

Hong Kongese award AwardSilver Bauhinia Star銀紫荊星章Awarded fortaking a leading part in public affairs or voluntary work over a long periodCountry Hong KongPost-nominalsSBSEstablished1997First awarded1998PrecedenceNext (higher)Medal for Bravery (Gold)Next (lower)Medal for Bravery (Silver) Silver Bauhinia StarTraditional Chinese銀紫荊星章Simplified Chinese银紫荆星章TranscriptionsStandard MandarinHanyu PinyinYín Zǐjīng Xīng ZhāngYue: CantoneseJyutpingng...

伊斯兰合作组织Organisation of Islamic Cooperation(英語)Organisation de la Coopération Islamique(法語)منظمة التعاون الإسلامي(阿拉伯語) 旗帜格言:To safeguard the interests and ensure the progress and well-being of Muslims  成员国  观察国  暂停会籍行政总部 沙地阿拉伯吉达 官方语言阿拉伯语英语法语类型宗教成员国57个在籍成员国(英语:Member states of the Organisation ...

 

Asim Vokshi Asim Vokshi (1909–1937) was an Albanian Kosovar from Gjakova,[1] Kosovo Vilayet, Ottoman Empire, and studied at a military academy in Italy. He served as a staff officer in the Garibaldi Battalion of the XII International Brigade during the Spanish Civil War.[1] He is buried in the Cemetery of the Martyrs, Shkodër, Albania.[1] References ^ a b c Asim Vokshi. Find a Grave. Retrieved 5 January 2021. Further reading Prenk Uli, Qemal Sakajeva (1982), Asi...

 

istilah Norse Kuno dapat merujuk secara khusus ke Bahasa Nordik Barat Kuno. Untuk kegunaan lain, lihat Nordik. Artikel ini bukan mengenai Utara kuno. Bahasa Nordik Kuno dǫnsk tunga (Lidah Denmark)norrœnt mál (Bahasa Nordik/Utara) Skandinavia Kuno Dituturkan diSkandinavia, Islandia, Kepulauan Faroe, Greenland, dan permukiman Norse lainnyaWilayahNegara-Negara Nordik, Britania Raya, Irlandia, Pulau Man, Normandia, Newfoundland, Volga, dan tempat-tempat di antaranyaEtnisViking dan keturun...

الدوري التونسي لكرة اليد للرجال الموسم 1992-1993 البلد تونس  المنظم الجامعة التونسية لكرة اليد  النسخة 38 عدد الفرق 12   الفائز الترجي الرياضي التونسي الدوري التونسي لكرة اليد 1991–92  الدوري التونسي لكرة اليد 1993–94  تعديل مصدري - تعديل   الدوري التونسي لكرة اليد 1992-19...

 

2013 single by Miley Cyrus We Can't StopSingle by Miley Cyrusfrom the album Bangerz ReleasedJune 3, 2013 (2013-06-03)Genre Pop R&B electropop Length3:51LabelRCASongwriter(s) Mike L. Williams II Pierre Ramon Slaughter Timothy Thomas Theron Thomas Miley Cyrus Douglas Davis Ricky Walters Producer(s) Mike Will Made It P-Nasty Rock City Miley Cyrus singles chronology Fall Down (2013) We Can't Stop (2013) Wrecking Ball (2013) Music videos We Can't Stop on YouTube We Can’t Stop ...

 

Athletics event 2012 IAAF World IndoorChampionshipsTrack events60 mmenwomen400 mmenwomen800 mmenwomen1500 mmenwomen3000 mmenwomen60 m hurdlesmenwomen4 × 400 m relaymenwomenField eventsHigh jumpmenwomenPole vaultmenwomenLong jumpmenwomenTriple jumpmenwomenShot putmenwomenCombined eventsPentathlonwomenHeptathlonmenvte The men's 800 metres at the 2012 IAAF World Indoor Championships will be held at the Ataköy Athletics Arena on 9 and 11 March. The gold medal was won by 18-year-old Mohammed...

Religious perspective Zodiac in a 6th-century synagogue at Beth Alpha, Israel. Astrology has been a topic of debate among Jews for over 2000 years. While not a Jewish practice or teaching as such, astrology made its way into Jewish thought, as can be seen in the many references to it in the Talmud. Astrological statements became accepted and worthy of debate and discussion by Torah scholars. Opinions varied: some rabbis rejected the validity of astrology; others accepted its validity but forb...

 

Municipality in Bern, SwitzerlandMünchenbuchseeMunicipality FlagCoat of armsLocation of Münchenbuchsee MünchenbuchseeShow map of SwitzerlandMünchenbuchseeShow map of Canton of BernCoordinates: 47°1′N 7°27′E / 47.017°N 7.450°E / 47.017; 7.450CountrySwitzerlandCantonBernDistrictBern-MittellandGovernment • ExecutiveGemeinderat with 7 members • MayorGemeindepräsident • ParliamentGrosser Gemeinderat with 40 membersArea[1...