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	Formation de Tiaojishan
	; Vue d'artiste d'un fossile de la formation de Tiaojishan : Anchiornis, peut-être le plus basal des « oiseaux » au sens large (Avialae).
Localisation
Coordonnées	41° 18′ nord, 119° 12′ est
Pays	Chine
	Liaoning, Hebei et Mongolie-Intérieure
Informations géologiques
Période	Jurassique moyen et supérieur, du Bathonien à l'Oxfordien
Âge	157–168 Ma PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N ↓
Formation supérieure	Formation de Tuchengzi
Formation inférieure	Formation de Haifanggou
Puissance moyenne	2 420 mètres
Lithologie principale	andésite
Lithologie secondaire	grès, argile, tuf et charbon
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Bancs de Daohugou

La formation de Tiaojishan est une formation géologique du Jurassique moyen et supérieur, présente dans les provinces de Hebei, du Liaoning et de Mongolie-Intérieure, en République populaire de Chine^[1]. Cette formation est constituée de roches pyroclastiques, intercalées de roches volcaniques basiques et de roches sédimentaires détritiques. Elle est réputée pour la diversité et la qualité de ses fossiles, dont des vertébrés, découverts surtout depuis le début du XXI^e siècle.

Historique

La formation de Tiaojishan et la formation géologique sous-jacente de Haifanggou étaient incluses auparavant au sein de la formation de Lanqi^[2].

Datation de la formation de Tiaojishan

Les datations radiométriques argon-argon de Wang et de ses collègues en 2005 ont livré un âge d'environ 160 Ma (millions d'années) pour une partie de la formation, soit au début du Jurassique supérieur (Oxfordien)^[3]. En 2006, une étude conduite par Liu obtient une datation uranium-plomb montrant que la formation de Tiaojishan et les bancs de Daohugou sont synchrones et sont datés entre 168 et 164/152 Ma, soit du Bathonien au Kimméridgien^[4]. Une autre étude publiée en 2008 à partir d'analyses en spectrométrie de masse à plasma à couplage inductif (ICP-MS) sur zircon, précise la datation de la formation qui s'établit à 165 Ma à sa base et 156 et 153 Ma à son sommet, soit entre le Callovien et le Kimméridgien inférieur^[1].

Position stratigraphique des bancs de Daohugou

Les bancs de Daohugou sont célèbres pour la faune fossile qu'ils livrent, connue sous le nom de biote de Yanliao ou parfois biote de Daohugou. Ce biote a été parfois jusqu'à être considéré comme représentant la base du très réputé biote Crétacé inférieur de Jehol^[5]^,^[6] pourtant daté entre 133 et 120 Ma (millions d'années), de l'Hauterivien supérieur à l'Aptien inférieur.

La géologie et la position stratigraphique des bancs de Daohugou sont difficiles à interpréter car il s'agit de formations continentales, intercalées de roches volcaniques, avec des plis, des discordances et des érosions marquées à plusieurs niveaux. Les bancs de Daohugou ont ainsi été placés à différents niveaux stratigraphiques, d'abord dans la formation sous-jacente de Haifanggou^[7], mais aujourd'hui plutôt au sein de la formation de Tiaojishan^[8].

Datation des bancs de Daohugou

La confusion sur la position stratigraphique des bancs de Daohugou a abouti à des datations éclectiques conduisant à dater les fossiles qu'ils renferment entre 169 Ma (Jurassique moyen) et 122 Ma (Crétacé inférieur), et a généré de nombreuses publications contradictoires^[9]^,^[5]^,^[10]^,^[11]^,^[4].

En 2012 une datation argon-argon confirme plusieurs études précédentes et attribue un âge jurassique aux bancs de Daohugou (164 ± 4 Ma) qui les place ainsi clairement dans la formation de Tiaojishan^[12]^,^[8].

En 2016, une datation à l'uranium-plomb dans la province du Liaoning a fourni un âge de 160 Ma (Oxfordien), pour un biote appelé « biote de Yanliao » qui serait donc un peu plus récent que celui de Daohugou^[13]^,^[14].

Climat et environnement

L'étude des plantes fossiles a conduit à Wang et ses collègues à considérer qu'elles poussaient sous un climat subtropical à tempéré chauds et humides^[2]. C'était une zone volcanique active comme le montrent la présence de bancs de tufs volcaniques résultant de fortes pluies de cendres périodiques ; le paysage était parcouru de torrents et de rivières ainsi que de lacs profonds^[15].

Paléontologie

Plantes

Les arbres des forêts du biote de Yanliao ou de Daohugou sont principalement des gymnospermes. Il s'agit de ginkopsides comme Ginkoites, Ginkgo, Baiera, Czekanowskia et Phoenicopsis. Elles renferment aussi des conifères comme les genres Pityophyllum, Rhipidiocladus, Elatocladus, Schizolepis et Podozamites. Également présents des lycophytes comme Lycopodites et Sellaginellities, des Equisetales comme Equisetum, des cycadopsides comme Anomozamites et des fougères comme Todites et Coniopteris^[2]^,^[16].

Faune

La faune est représentée par des fossiles souvent très bien préservés de dinosaures, ptérosaures, salamandres, insectes, arachnidés^[17]^,^[18], et d'autres invertébrés. À noter aussi les fossiles du plus ancien mammifère « volant » (planant) connu, Volaticotherium antiquum et du protomammifère aquatique Castorocauda.

Dinosaures

Une faune exceptionnelle de petits dinosaures à plumes d'une grande diversité, dont certains sont considérés comme les « oiseaux » (au sens large) les plus primitifs (avialiens)^[19].

Dinosaures de la formation de Tiaojishan
Genre	Espèce	Situation	Position stratigraphique	Fréquence	Notes	Images
Anchiornis	A. huxleyi^[20]^,^[21]	Liaoning		Plusieurs spécimens^[22]	Le genre type des anchiornithidés qui serait la famille la plus basale d'« oiseaux »^[19]. Sa conservation exceptionnelle des fossiles a permis de déterminer la couleur de son plumage^[21]. Longueur = 34 cm, Masse estimée à seulement 110 grammes.	Anchiornis. Aurornis. Caihong. Eosinopteryx. Epidexipteryx. Scansoriopteryx. Serikornis. Tianyulong. Xiaotingia. Yi.
Aurornis	A. xui	Liaoning		Un spécimen	Un anchiornithidé de la taille d'un faisan actuel (50 cm). Les os de ses pattes rappellent ceux d'Archaeopteryx mais son anatomie générale est plus primitive.
Caihong	C. juji	Hebei	Biote de Yanliao	Un spécimen	Un anchiornithidé adulte de (40 cm) de long. Ses plumes au microscopie électronique à balayage ont montré la présence d'organites, interprétés comme des mélanosomes, qui produisent des couleurs iridescentes brillantes sur les plumes des oiseaux modernes, comme le colibri. C'est la plus ancienne preuve connue de plumes iridescentes^[23].
Eosinopteryx	E. brevipenna	Liaoning		Un spécimen	Un anchiornithidé adulte ou sub-adulte de (30 cm) de long.
Epidexipteryx	E. hui	Mongolie-Intérieure	Bancs de Daohugou (Biote de Daohugou)	Un spécimen	Un petit paravien de la famille des scansoriopterygidés. Le plus ancien animal connu à porter sur sa queue des plumes ornementales longues d'au moins 20 cm pour un théropode dont la longueur hors queue n'est que de 25 cm.
Pedopenna	P. daohugouensis	Mongolie-Intérieure	Bancs de Daohugou (Biote de Daohugou)	Un spécimen connu que par ses pattes arrière	Un « grand » anchiornithidé qui aurait pu atteindre 1 mètre de long. Ses pieds sont couverts de pennes assez arrondies, longues d'environ 5,5 cm.
Scansoriopteryx	S. heilmanni	Liaoning	La provenance exacte du fossile n'est pas connue, probablement des bancs de Daohugou^[6]	Un ou deux spécimens	Un scansoriopterygidé juvénile de la taille d'un moineau domestique.
Serikornis	S. sungei	Liaoning	« Biote de Yanliao » (Oxfordien)^[13]	Un spécimen^[24]	Un anchiornithidé couvert de duvet. Il est peu probable qu'il ait pu voler.
Tianyulong	T. confuciusi	Liaoning			Un ornithopode hétérodontosauridé d'une longueur estimée à 70 centimètres^[25].
Xiaotingia	X. zhengi^[26]	Liaoning		Un spécimen	Un anchiornithidé d'abord considéré comme un dromaeosauridé ou un troodontidé.
Yi qi	Y. qi^[27]	Hebei	Bancs de Daohugou	Un spécimen	Un scansoriopterygidé « volant » (planant), ne pesant qu'environ 380 grammes avec un 3^e doigt allongé portant une membrane de peau comme les écureuils actuels.

Ptérosaures

Ptérosaures de la formation de Tiaojishan
Genre	Espèce	Situation	Position stratigraphique	Fréquence	Notes	Images
Archaeoistiodactylus	A. linglongtaensis^[28].	Liaoning			Un Monofenestrata connu par un squelette incomplet avec un crâne partiel et une mandibule.	Darwinopterus modularis Jeholopterus Wukongopterus
Changchengopterus	C. pani^[29]	Hebei			Un Pterodactyliformes connu par un seul spécimen, un juvénile de 47,5 cm d'envergure.
Daohugoupterus	D. delicatus^[30]	Mongolie-Intérieure		Un spécimen	Un ptérosaure relativement basal connu par un squelette partiel avec des empreintes de tissus mous.
Darwinopterus	D. modularis^[31]	Liaoning			Un wukongopteridé. L'espèce type, D. modularis est le premier ptérosaure connu à montrer à la fois des caractéristiques de rhamphorhynchoïdes à longue queue et des ptérodactyloïdes à courte queue ; il est considéré comme une forme intermédiaire entre ces deux groupes. Darwinopterus montre également un dimorphisme sexuel, les mâles portant des crêtes distinctives sur leur tête. Apparemment ils abandonnaient leurs œufs à même le sol.
	D. linglongtaensis
	D. robustodens
Dendrorhynchoides	D. mutoudengensis^[32]	Hebei		Un spécimen	Un anurognathidé batrachognathiné, un tout petit ptérosaure de 40 cm d'envergure.
Fenghuangopterus	F. lii^[33]	Liaoning			Un rhamphorhynchidé scaphognathiné.
Jeholopterus	J. ninchengensis	Mongolie-Intérieure		Plusieurs spécimens^[34]^,^[35]	Un anurognathidé batrachognathiné avec des filaments sur le corps ressemblant à des cheveux appelés pycnofibres et des empreintes de peau.
Jianchangnathus	J. robustus^[36]	Liaoning			Un rhamphorhynchidé scaphognathiné connu par un seul squelette.
Jianchangopterus	J. zhaoianus^[37]	Liaoning			Un rhamphorhynchidé scaphognathiné connu par un seul squelette quasi complet avec son crâne.
Kunpengopterus	K. sinensis	Liaoning	Bancs de Daohugou	Un spécimen quasi complet.	Un wukongoptéridé avec une tête allongée de 10,7 cm de long.
Pterorhynchus	P. wellnhoferi	Mongolie-Intérieure	Bancs de Daohugou	Un spécimen presque complet ^[34]	Un darwinoptère avec une tête allongée de 11,8 cm de long portant une crête haute. Son envergure est d'environ 85 cm.
Qinglongopterus	Q. guoi^[38]	Liaoning			Un rhamphorhynchidé rhamphorhynchiné connu par un squelette avec son crâne.
Wukongopterus	W. lii	Liaoning	Bancs de Daohugou	Un spécimen^[39]	Un wukongoptéridé à long cou et longue queue, de 73 cm d'envergure.

Mammaliaformes

Mammaliaformes de la formation de Tiaojishan
Genre	Espèce	Situation	Position stratigraphique	Fréquence	Notes	Images
Agilodocodon	A. scansorius	Mongolie-Intérieure	Bancs de Daohugou		Un docodontidé arboricole de 13 cm de long pour une masse de 27 grammes, considéré comme le plus ancien Mammaliaformes arboricole^[40].	Castorocauda. Juramaia. Shenshou. Volaticotherium.
Arboroharamiya	A. jenkinsi	Hebei		Un spécimen	Un Mammaliaformes basal du clade des euharamiyidiens, arboricole, avec une queue préhensile^[41].
Castorocauda	C. lutrasimilis	Mongolie-Intérieure	Bancs de Daohugou	Un spécimen	Un docodontidé semi-aquatique, le plus grand Mammaliaformes connu au Jurassique avec une longueur de 42 cm de long pour une masse de 500 à 800 grammes^[42].
Docofossor	D. brachydactylus	Hebei		Un spécimen	Un docodontidé fouisseur adapté à la vie souterraine, ressemblant à la taupe dorée actuelle. Longueur de 6 cm sans la queue et masse estimée entre 9 et 16 grammes^[43].
Juramaia	J. sinensis	Liaoning	Site de Daxigou (Linglongta)	Un spécimen	Un petit euthérien ressemblant à une musaraigne de 7 à 10 cm de long, réputé être le plus ancien euthérien connu. Ses pattes avant font penser qu'il était arboricole^[44].
Maiopatagium	M. furculiferum	Liaoning	Site de Daxigou (Linglongta)		Un euharamiyidien « volant » (planant)^[45].
Megaconus	M. mammaliaformis	Mongolie-Intérieure	Bancs de Daohugou	Un spécimen	Un euharamiyidien éleutherodontidé ; un herbivore terrestre d'une masse de l'ordre de 250 grammes^[8].
Microdocodon	M. gracilis	Mongolie-Intérieure	Bancs de Daohugou	Un spécimen	Un docodonte arboricole, supposé capable d'allaiter^[46].
Qishou	Q. jizantang	Liaoning	Site de Daxigou (Linglongta)		Un euharamiyidien avec des incisives supérieures tricuspides^[47].
Rugosodon	R. eurasiaticus	Liaoning	Site de Daxigou (Linglongta)	Un spécimen	Un mammifère multituberculé paulchoffatidé omnivore considéré comme le plus ancien multituberculé connu. Il ressemble à un rat ou un chipmunk et pèse entre 65 et 80 grammes^[48].
Shenshou	Shenshou lui	Liaoning	Site de Daxigou (Linglongta)	Quatre spécimens	Un haramiyidien arboricole^[49].
Volaticotherium	V. antiquum	Mongolie-Intérieure	Bancs de Daohugou	Un spécimen	Un Eutriconodonta volaticothère « volant » comme l'écureuil volant actuel, le plus ancien mammifère planant connu^[50].
Vilevolodon	V. diplomylos	Hebei		Un spécimen	Un haramiyidien « volant »^[51].
Xianshou	X. longlong et X. songae	Liaoning	Site de Daxigou (Linglongta)	Deux spécimens	Un haramiyidien « volant » comme l'écureuil volant actuel^[49].

Salamandres

Salamandres de la formation de Tiaojishan
Genre	Espèce	Situation	Position stratigraphique	Fréquence	Notes	Images
Beiyanerpeton	B. jianpingensis^[12]	Liaoning		Plusieurs spécimens	Un salamandroïde connu par un squelette presque entier en connexion anatomique^[12].	Chunerpeton.
Chunerpeton	C. tianyiensis	Liaoning, Hebei, Mongolie-Intérieure		Plusieurs centaines de spécimens	Un cryptobranchoïde mesurant 18 centimètres de long.
Jeholotriton	J. paradoxus	Mongolie-Intérieure		Plusieurs spécimens.	Un ? salamandroïde avec une morphologie crânienne singulière.
Liaoxitriton	L. daohugouensis	Mongolie-Intérieure			Un cryptobranchoïde mal connu.
Pangerpeton	P. sinensis	Liaoning		Un spécimen	Un ? salamandroïde avec une tête et un tronc courts.

Lézards

Lépidosauromorphes (lézard et proches) des bancs de Daohugou
Genre	Espèce	Situation	Fréquence	Notes	Images
Lézard non nommé^[52]		Mongolie-Intérieure	Un spécimen	Un nouveau genre de lézards avec des pattes avant relativement courtes.
Un lézard non nommé^[52]		Mongolie-Intérieure	Un spécimen	Un lézard avec de longues pattes arrière et un corps étroit.

Arthropodes

Les ordres suivants sont représentés dans la formation : Ephemeroptera, Odonata, Plecoptera, Blattodea, Orthoptera, Hemiptera, Neuroptera, Coleoptera, Hymenoptera et Diptera.

Arthropodes des bancs de Daohugou
Genre	Espèce	Situation	Fréquence	Notes	Images
Ahirmoneura	A. neimengguensis^[53]	Mongolie-Intérieure		Un nemestrinidé (diptère brachycère).
Archirhagio	A. striatus^[54]			Une mouche de la famille des archisargidés.
Archirhagio	A. zhangi^[55]	Mongolie-Intérieure		Une mouche de la famille des archisargidés.
Archisargus	A. spurivenius^[54]			Mouches archisargidés.
Archisargus	A. strigatus^[54]			Mouches archisargidés.
Calosargus	C. (Calosargus) antiquus^[54]			Mouches archisargidés.
	C. (C.) bellus^[54]
	C. (C.) daohugouensis^[54]
	C. (C.) hani^[54]
	C. (C.) tenuicellulatus^[54]
	C. (C.) validus^[54]
	C. (Pterosargus) sinicus^[54]	Mongolie-Intérieure
Daohugocorixa	D. vulcanica^[54]			Une cigale d'eau.
Darwinula	D. impudica^[21]	Liaoning		Un ostracode.
	D. magna^[21]	Liaoning		Un ostracode.
	D. sarytirmenensis^[21]	Liaoning		Un ostracode.
Fuyous	F. gregarious^[54]			Un éphémère
Eoplectreurys	E. gertschi^[56]	Mongolie-Intérieure	Plusieurs spécimens	Une petite araignée, la plus ancienne de la famille des plectreuridés^[56].
Homocatabrycus	H. liui^[57]			Un coléoptère de la famille des schizophoridés.
Jurassinemestrinus	J. orientalis^[54]	Mongolie-Intérieure		Une mouche nemestrinoïde.
Menopraesagus	M. explanatus^[57]			Des coléoptères schizophoroïdes.
	M. oxycerus^[57]
	M. grammicus^[57]
Meoslova	M. daohugouensis^[54]			Une mouche archisargidé.
Mostovskisargus	M. portentosus^[54]	Mongolie-Intérieure		Des mouches archisargidés.
Mostovskisargus	M. signatus^[54]	Mongolie-Intérieure		Des mouches archisargidés.
Mongolarachne	Mongolarachne jurassica	Mongolie-Intérieure	2 spécimens, un mâle et une femelle.	Une araignée aranéomorphe. La femelle mesure 24,67 mm et le mâle 16,54 mm, ce dernier possède de longs pédipalpes^[7].	Mongolarachne jurassica ♂ à gauche et ♀ à droite.
Shantous	S. lacustris^[54]			Un éphémère.
Sinoschizala	S. darani^[57]			Un coléoptère schizophoroïde.

Une libellule aeshnoïde indéterminée a été découverte dans le Liaoning^[21].

Mollusques

Genre	Espèce	Situation	Fréquence	Notes	Images
Shaanxiconcha	S. cliovata^[21]	Liaoning		Un bivalve.

Notes et références

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Formation de Tiaojishan