Bakterioj povas havi nombrajn formojn, game el sferoj al bastonetoj kaj spiraloj. Bakterioj estis inter la unuaj vivoformoj kiuj aperis sur la Tero, kaj ili estas troveblaj en plej el ties habitatoj. Bakterioj povas vivi en grundo, akvo, acidaj varmofontoj, radioaktiva rubo,[1] kaj en la profundo de la biosfero de la terkrusto. Bakterioj vivas ankaŭ en simbiozaj kaj parazitaj rilatoj kun plantoj kaj animaloj. Plej bakterioj ne estis ankoraŭ karakterizitaj, kaj nur ĉirkaŭ 27 procento de la bakteriaj filumo havas speciojn kiuj povas esti disvolvigitaj en laboratorio.[2] La studo de bakterio estas konata kiel bakteriologio, nome branĉo de mikrobiologio.
Bakteriaj ĉeloj havas kelkajn mikrometrojn de longeco. Inter la plej malgrandaj estas membroj de la genroMycoplasma, kiuj estas nur 0.3 mikrometroj, tiel granda kiel la plej grandaj virusoj.
La inventinto de la mikroskopo, Antoni van Leeuwenhoek eltrovis la bakteriojn en la 17-a jarcento, tamen ili estis plejparte ignorataj ĝis la malfrua 19-a jarcento, kiam sciencistoj kiel Louis Pasteur eltrovis, ke bakterioj estas la kaŭzo de multaj malsanoj. Bakterioj tamen ne nur kaŭzas malsanojn. Ili ankaŭ kaŭzas multajn bonajn aferojn. Ekzemple, ni ne povus digesti nian manĝaĵon sen la helpo de bakterioj. Preskaŭ ĉiu animala vivo estas dependa el bakterioj por sia survivado ĉar nur bakterioj kaj kelkaj arĥeoj posedas la genojn kaj enzimojn necesajn por sintezigi la vitaminon B12, konatan ankaŭ kiel kobalamino, kaj havigas ĝin tra la tuta manĝoĉeno. La Vitamino B12 estas akvo-solvebla vitamino kiu estas necesa por la metabolo de ĉiu ĉelo de la homa korpo. Ĝi estas kunfaktoro por la sintezo de DNA, kaj por la metabolo kaj de grasaj acidoj kaj de aminoacidoj. Ĝi estas partikulare grava por la normala funkciado de la nerva sistemo pro sia rolo en la sintezo de mjelino.[3][4][5][6] Inter la tipoj de bakterioj estas baciloj.
Estas tipe 40 milionoj da bakteriaj ĉeloj en unu gramo de tero kaj milionoj da bakteriaj ĉeloj en mililitro de nesala akvo. Estas proksimume 5×1030 bakterioj sur la Tero,[7] formante biomason kiu superas tiun de ĉiuj plantoj kaj animaloj.[8] Bakterioj estas vitalaj en multaj stadioj de la manĝociklo per reciklado de nutrantoj kiel per la fiksado de nitrogeno el la atmosfero. La nutrociklo inkludas la malkomponiĝadon de mortintaj korpoj; bakterioj estas responsaj pri la putriĝa stadio en tiu procezo.[9] En la biologiaj komunumoj ĉirkaŭ hidrotermaj fontoj kaj malvarmaj fontoj, ekstremofilaj bakterioj havigas la nutraĵojn necesajn por elteni vivon konvertante dissolvitajn komponantojn, tiel kiel la hidrogena sulfido kaj la metano, en energio.
Iam konsideritaj plantoj konstituantaj la klason Schizomycetes ("fisifungoj"), bakterioj estas nuntempe klasitaj kiel prokariotoj. Malkiel ĉeloj de animaloj kaj de aliaj eŭkariotoj, bakteriaj ĉeloj ne havas ĉelkernon kaj rare havas membran-ligitajnorganetojn. Kvankam la termino bakterio tradicie inkludis ĉiujn prokariotojn (antaŭ la jaro 1977 sciencistoj kredis, ke ĉiuj prokariotoj estas bakterioj), la scienca klasigo ŝanĝis post la malkovro en la 1990-aj jaroj ke prokariotoj konsistas el du tre diferencaj grupoj de organismoj kiuj evoluis el komuna praulo. Tiuj evoluciaj domanioj estas nomataj Bacteria kaj Archaea.[14]
Etimologio
La vorto bakterio estas devena de la nov-latinabacterium, kiu siavice estas latinigo de la grekaβακτήριον (bakterion),[15] nome diminutivo de βακτηρία (bakteria), signife "bastoneto, kano",[16] ĉar la unuaj malkovritaj bakterioj estis bastonformaj.[17][18]
Historio de la bakteriologio
La ekzistado de mikroorganismoj estis supozita fine de la Mezepoko. En la medicina kanono (Al-qanun fi al-tibb, 1020), Abū Alī ibn Sīnā (Aviceno) proponis, ke la korpaj sekrecioj estis poluitaj per multaj infektaj strangaj korpoj antaŭ persono malsaniĝas, sed li ne identigis tiujn korpojn kiel la unua kaŭzo de la malsanoj. Kiam la nigra pesto (bubona pesto) alvenis ĝis al-Andalus en la 14-a jarcento, Ibn Ĥatima kaj Ibn al-Ĥatib verkis, ke la infektaj malsanoj estis okazigitaj per kontaĝaj entoj kiuj eniras en la homa korpo.[19][20] Tiuj ideoj pri la kontaĝo kiel kaŭzo de kelkaj malsanoj iĝis tre populara dum la Renesanco, ĉefe tra la verkoj de Girolamo Fracastoro.[21]
La unuajn bakteriojn observis la nederlandano Anton van Leeuwenhoek en 1676 uzante mikroskopon de simpla lenso desegnita de li mem.[22] Dekomence li nomis ilin animalkuloj kaj publikigis siajn observojn en serio de leterojn kiujn li sendis al la Royal Society de Londono.[23][24][25] Marc von Plenciz (1705-1786) asertis, ke la kontaĝaj malsanoj estas okazigitaj de malgrandaj organismoj malkovritaj de Leeuwenhoek. La nomon bakterio oni enkondukis poste, en 1828, fare de Ehrenberg, derivita de la greklingva vorto βακτήριον bakterion, kiu signifas bastoneto.[26] En 1835 Agostino Bassi, povis pruvi eksperimente, ke la malsano de la silkoraŭpo estas de mikroba deveno, poste li deduktis, ke multaj malsanoj kiel tifo, la sifiliso kaj ĥolero havus similan devenon. En la klasigoj de la 1850-aj jaroj oni metis la bakteriojn kun la nomo Schizomycetes ene de la regno planta kaj en 1875 oni grupigis ilin kun la bluverdaj algoj en Schizophyta.[27]
Louis Pasteur pruvis en 1859 ke la procezoj de fermentado estas okazigitaj per la kresko de mikroorganismoj, kaj ke tiu kresko ne dependis de spontanea generado, kiel oni supozis ĝis tiam. (Nek gistoj, nek ŝimoj, nek fungoj, organismoj normale asocia al tiuj fermentoprocezoj, estas bakterioj). Pasteur, same kiel liaj samtempulo kaj kolego Robert Koch, estis unu de la unuaj defendantoj de la mikroba teorio pri malsanoj.[28] Robert Koch estis pioniro en la medicina mikrobiologio, laborante ĉe diversaj infektaj malsanoj, kiel ĥolero, antrakso kaj tuberkulozo. Koch sukcesis pruvi la mikroban teorion pri malsanoj post siaj esploroj pri tuberkulozo, kaj prie li ricevis la Nobel-premion en Fiziologio kaj Medicino, en 1905.[29] Li stablis tion kion oni nomis ekde tiam "postulatoj de Koch", pere de kiuj oni normigis serion de kriterioj eksperimentaj por pruvi ĉu organismo estas aŭ ne estas la kaŭzanto de determinita malsano. Tiujn postulatojn oni plue uzas ankoraŭ nuntempe.[30]
Kvankam fine de la 19-a jarcento jam oni sciis, ke la bakterioj estas kaŭzo de multaj malsanoj, ne ekzistis kontraŭbakteriaj traktadoj por batali kontraŭ ili.[31] En 1882 Paul Ehrlich, pioniro en la uzado de tinkturoj kaj kolorigiloj por detekti kaj identigi bakteriojn, malkovris la kolorigadon de la bacilo de Koch (kolorigo de Ziehl Neelsen) kiun baldaŭ poste oni perfektigis fare de Ziehl kaj Neelsen sendepende.[32] En 1884 oni malkovris la kolorigon de Gram. Ehrlich ricevis la Nobel-premion en 1908 pro siaj laboroj en la fako de la imunologio kaj en 1910 li disvolvis la unuan antibiotikon pere de kolorigiloj kapablaj tinkturi kaj elekte mortigi la spiroketojn de la specio Treponema pallidum, nome la bakterio okaziganta de la sifiliso.[33]
Granda antaŭeniro en la studo de la bakterioj estis la malkovro farita de Carl Woese en 1977, ke la arĥeoj prezentas evoluan linion diference disde la bakterioj.[34] Tiu nova filogenetikataksonomio baziĝis en la sekvencigo de la ribosoma RNA 16S kaj dividis la prokariotojn en du evoluaj grupoj diferencaj, nome en sistemo de tri domanioj: nome Arquea, Bacteria kaj Eukarya.[14]
Deveno kaj evoluo de bakterioj
La vivaj estaĵoj dividiĝas aktuale en tri domanioj: bakterioj (Bacteria), arĥeoj (Archaea) kaj eŭkariotoj (Eukarya). En la domanioj Archaea kaj Bacteria oni inkludas la prokariotajn organismojn, tio estas, tiuj kies ĉeloj ne havas ĉelkernon diferencitan, dum en la domanio Eukarya oni inkludas la vivoformojn plej konatajn kaj kompleksajn (protistoj, animaloj, fungoj kaj plantoj).
La termino «bakterio» aplikiĝis tradicie al ĉiuj prokariotaj mikroorganismoj. Sed la molekula filogenetiko sukcesis pruvi, ke la prokariotaj mikroorganismoj dividiĝas en du domanioj, origine nomitaj Eubacteria kaj Archaebacteria, kaj nuntempe alinomitaj kiel Bacteria kaj Archaea,[35] kiuj evoluis sendepende el praulo komuna. Tiuj du domanioj, kun la domanio Eukarya, konstituas la bazon de la sistemo de tri domanioj, kiu aktuale estas la sistemo de klasigo plej amplekse uzita en bakteriologio.[36]
La termino Monera, aktuale neuzata, en la antikva klasigo de la kvin regnoj signifis same kiel prokarioto, kaj tial ĝi plue estas uzata en multaj man- kaj lernolibroj.
La prauloj de la modernaj prokariotoj estis la unuaj organismoj (la plej fruaj ĉeloj) kiuj disvolviĝis sur la tero, antaŭ pli ol 4 350 milionoj da jaroj. Dum ĉirkaŭ 3 000 milionoj da pliaj jaroj, ĉiuj organismoj plue estis mikroskopaj, estante probable bakterioj kaj arĥeoj la hegemoniaj vivoformoj.[37][38] Kvankam ekzistas bakteriaj fosilioj, por ekzemplo la stromatolitoj, ĉar ili ne konservas sian karakterizan morfologion, ili ne povas esti uzataj por studi la historion de la bakteria evolucio, aŭ la devenon de aparta bakteria specio. Sed la genetikaj sekvencoj ja estas uzeblaj por rekonstrui la filogenetikon de la vivularo, kaj tiuj studoj sugestis, ke arĥeoj kaj eŭkariotoj estas pli rilataj inter si ol kun la bakterioj.[39]
Oni sugestis, ke la lasta universala komuna praulo de bakterioj kaj arĥeoj estas termofilulo kiu vivis antaŭ 4 350 milionoj da jaroj dum la Hada eono. La duvojiĝo inter arĥeoj kaj bakterioj okazis meze de la Hada periodo, dum la eŭkariotoj estas pli ĵusaj kaj aperis komence de la Paleoproterozoiko. La plimulto de la bakteriaj filumoj originiĝis dum la Arkaiko. La termofilaj bakterioj kaj la malgrandegaj bakterioj apartiĝis de la cetero de la bakterioj fine de la Hada periodo kaj komence de la Arkaiko. La grandaj kladoj bakteriaj Gracilicutes kaj Terrabacteria originiĝis meze de la Arkaiko.[42][40][41]
Aktuale oni diskutas ĉu la unuaj prokariotoj estis bakterioj aŭ arĥeoj. Kelkaj esploristoj pensas, ke Bacteria estas la domanio plej antikva kun Archaea kaj Eukarya derivitaj el tiu,[36] dum aliaj konsideras, ke la plej antikva domanio estas Archaea.[43][44][45] Male, aliaj sciencistoj asertas, ke kaj Archaea kaj Eukarya estas relative ĵusaj (de antaŭ ĉirkaŭ 900 milionoj da jaroj)[46][47] kaj ke ili evoluis el Gram-pozitiva bakterio (probable aktinobakterio), kiu pere de anstataŭo de la bakteria ĉelmuro de peptidoglikano por alia de glukoproteino rezultus en organismo "Neomura".[48][49]
La bakterioj ludis rolon ankaŭ en la dua granda evolucia diverĝo, nome tiu kiu apartigis Archaea disde Eukarya. Oni konsideras, ke la mitokondrioj de la eŭkariotoj devenas de la endosimbiozo de alfa proteobakterio.[50][51] Tiukadre, la praulo de la eŭkariotoj, kiu eble estis rilata kun la arĥeoj (nome la organismo Neomura), englutis proteobakterio kiu, evitante digeston, disvolviĝis en la citoplasmo kaj rezultis en mitokondrioj. Tiuj troveblas en ĉiuj eŭkariotoj, kvankam foje en tre malgrandaj formoj, kiel ĉe protistoj nemitokondriaj. Poste kaj sendepende, dua endosimbiozo fare de iu eŭkariota mitokondria kun cianobakterio kondukis al la formado de la kloroplastoj de algoj kaj plantoj. Oni konas eĉ kelkajn grupojn de algoj kiuj klare originiĝis de postaj okazaĵoj de endosimbiozo fare de eŭkariotoj heterotrofaj kiuj, englutinte eŭkariotajn algojn, iĝis plastidoj de dua generacio.[52][53]
UEnterobakteriacoj - science latineEnterobacteriaceae - estas granda familio de Gram-negativaj bakterioj. Ĝi unue estis proponita fare de la germana bakteriologo Otto Rahn en 1936, kaj nun inkludas pli ol 30 genrojn kaj pli ol 100 speciojn. Ĝia klasifiko super la nivelo de familio daŭre estas temo de debato, sed unu klasifiko lokas ĝin en la ordo enterobakterialoj (enterobacterales ) de la klaso gamaproteobakterioj (gammaproteobacteria) en la filumo pseŭdomonadotoj (pseudomonadota). En 2016, la priskribo kaj membroj de ĉi tiu familio estis korektitaj surbaze de komparaj genomaj analizoj fare de la niĝeria kuracisto Mobolaji Adeolu, biokemiisto en la Universitato McMaster de Hamilton, Ontario, Kanado, kaj aliaj.
Bildaro
Bakterioj povas esti de tre diversaj formoj: bastonoj, sferoj, faskoj, spiraloj, komoj
Filogenetika arbo de la arĥeoj, bakterioj kaj eŭkariotoj
Bakterioj Cytrobacter freundii sub elektrona mikroskopo
↑ (June 2005) “Vitamin B12, demyelination, remyelination and repair in multiple sclerosis”, Journal of the Neurological Sciences233 (1–2), p. 93–7. doi:10.1016/j.jns.2005.03.009.
↑ (Aprilo 2005) “Whole organism biocatalysis”, Current Opinion in Chemical Biology9 (2), p. 174–80. doi:10.1016/j.cbpa.2005.02.001.
↑ 14,014,1 (June 1990) “Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya”, Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America87 (12), p. 4576–79. doi:10.1073/pnas.87.12.4576. Bibkodo:1990PNAS...87.4576W.
↑ Ober WB, Aloush N (1982). «The plague at Granada, 1348-1349: Ibn Al-Khatib and ideas of contagion». Bulletin of the New York Academy of Medicine 58 (4): 418-24. PMID 7052179.
↑ Beretta M (2003). «The revival of Lucretian atomism and contagious diseases during the renaissance». Medicina nei secoli 15 (2): 129-54. PMID 15309812.
↑ Porter JR (1976). «Antony van Leeuwenhoek: Tercentenary of his discovery of bacteria». Bacteriological reviews 40 (2): 260-9. PMID 786250. Konsultita la 19an de aŭgusto 2007.
↑ van Leeuwenhoek A (1684). «An abstract of a letter from Mr. Anthony Leevvenhoek at Delft, dated Sep. 17, 1683, Containing Some Microscopical Observations, about Animals in the Scurf of the Teeth, the Substance Call'd Worms in the Nose, the Cuticula Consisting of Scales». Philosophical Transactions (1683–1775) 14: 568-74. Konsultita la 19an de aŭgusto 2007. (neatingebla ligilo en Internet Archive).
↑ van Leeuwenhoek A (1700). «Part of a Letter from Mr Antony van Leeuwenhoek, concerning the Worms in Sheeps Livers, Gnats, and Animalcula in the Excrements of Frogs». Philosophical Transactions (1683–1775) 22: 509-18. Arkivita el originalo la 5an de januaro 2010. Konsultita la 19an de aŭgusto 2007.
↑ van Leeuwenhoek A (1702). «Part of a Letter from Mr Antony van Leeuwenhoek, F. R. S. concerning Green Weeds Growing in Water, and Some Animalcula Found about Them». Philosophical Transactions (1683–1775) 23: 1304-11. Arkivita el originalo la 18an de januaro 2010. Konsultita la 19an de aŭgusto 2007
↑«Pasteur's Papers on the Germ Theory».LSU Law Center's Medical and Public Health Law Site, Historic Public Health Articles. Konsultita la 23an de novembro 2006.
↑ Thurston A (2000). «Of blood, inflammation and gunshot wounds: the history of the control of sepsis». Aust N Z J Surg 70 (12): 855-61. PMID 11167573.
↑ Schwartz R (2004). «Paul Ehrlich's magic bullets». N Engl J Med 350 (11): 1079-80. PMID 15014180.
↑ Woese C, Fox G (1977). «Phylogenetic structure of the prokaryotic domain: the primary kingdoms». Proc Natl Acad Sci U S A 74 (11): 5088-90. PMID 270744.
↑ Wang M, Yafremava LS, Caetano-Anollés D, Mittenthal JE, Caetano-Anollés G (2007). [www.genome.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=17908824 «Reductive evolution of architectural repertoires in proteomes and the birth of the tripartite world».] Genome Res. 17 (11): 1572-85. PMID 17908824. doi:10.1101/gr.6454307.
↑Cavalier-Smith T (2006). «Cell evolution and Earth history: stasis and revolution». Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci 361 (1470): 969-1006. PMID 16754610.
↑ Cavalier-Smith T (2002). «The neomuran origin of archaebacteria, the negibacterial root of the universal tree and bacterial megaclassification.». Int J Syst Evol Microbiol 52 (Pt 1): 7-76. PMID 11837318.
[5]Arkivigite je 2008-09-14 per la retarkivo Wayback MachineImpact of Culture-Independent Studies on the Emerging Phylogenetic View of Bacterial Diversity, Journal of Bacteriology