Die Windengewächse (Convolvulaceae) sind eine Pflanzenfamilie in der Ordnung der Nachtschattenartigen (Solanales). Typisch für die Vertreter dieser Familie sind die Blüten mit fünf trichterförmig verwachsenen Kronblättern und die meist windende Wuchsform. Die 55 bis 60 Gattungen mit etwa 1600 bis 1700 Arten kommen weltweit vor allem in Tropen vor, sind aber auch bis in die gemäßigten Gebiete zu finden. Die wirtschaftlich bedeutendste Art der Familie ist die Süßkartoffel, die als Nahrungsmittel kultiviert wird. Einige Arten werden als Zierpflanzen gezogen. In Windengewächsen wurden bisher als einziger Familie der höheren Pflanzen Mutterkornalkaloide nachgewiesen.
Windengewächse sind meist ausdauernde, nur selten einjährigekrautigeKletterpflanzen oder verholzende Lianen, selten sind es auch Sträucher oder Bäume. Die Richtung, in der sich die Pflanzen winden, ist immer, von oben gesehen, entgegen dem Uhrzeigersinn. Die Pflanzen enthalten oftmals Milchsaft. Das Phloem ist meist vom Xylem umgeben. Meist sind Trichome vorhanden, diese sind dann einfach, zweiarmig oder sternförmig.
Die wechselständig angeordneten Laubblätter sind in Blattstiel und Blattspreite gegliedert. Die Blattspreite ist meist einfach, nur selten gelappt oder zusammengesetzt. Meist sind sie ganzrandig, die Nervatur ist fiederig oder handförmig. Gelegentlich sind die Blätter auch stark reduziert. Der Spaltöffnungsapparat hat zwei parallel zu den Schließzellen liegende Nebenzellen (paracytisches Stoma). Es sind keine Nebenblätter vorhanden.
Die Blütenstände sind geschlossen, oftmals sind sie auf eine einzige Blüte reduziert. Die meist zwittrigen Blüten selbst sind radiärsymmetrisch, nur selten gibt es zygomorphe Blüten. Bis auf die Blüten der Gattung Hildebrandtia sind sie vollständig.
Der Kelch besteht aus fünf gleichförmigen oder ungleichförmigen Kelchblättern, die sich teilweise zur Fruchtreife vergrößern. Die Krone ist ebenfalls fünfzählig, die Kronblätter sind weit miteinander verwachsen, oftmals groß und auffällig. Trichterförmige Kronen kommen innerhalb der Familie oft vor. Die Kronblätter sind in der Knospe im Uhrzeigersinn zusammengerollt.
Die fünf Staubblätter stehen vor den Kronblättern und ragen meist nicht über die Krone hinaus. Gelegentlich sind die Staubfäden ungleich lang, sie sind gerade oder an der Basis verbreitert, sie können unbehaart oder fein behaart sein. Die Pollenkörner können tricolpate (mit drei Keimfalten versehen) bis multiporat (mit vielen Keimporen versehen) sein, die Oberfläche (Exine) kann stachelig oder glatt sein. Das Gynoeceum besteht meist aus zwei miteinander vereinten Fruchtblättern, nur einige Arten der Prunkwinden (Ipomoea) haben drei vereinte Fruchtblätter. Sie sind nicht gelappt bis tief gelappt, bilden einen zweikammerigen, oberständigen Fruchtknoten und weisen eine zentralwinkelständige Plazentation auf. Je Kammer werden meist ein bis zwei Samenanlagen ausgebildet, nur in der Gattung Humbertia sind es etwa 20. Es wird ein Integument gebildet, die Samenanlage ist tenuinucellat und apotrop (abgewendet). Der Griffel ist ungeteilt oder teilweise bis komplett gespalten, er entspringt am oberen Ende (terminal) oder nahe der Anheftungsstelle der Fruchtblätter neben dem Fruchtknoten (gynobasisch). Es existieren ein oder zwei (selten drei) Narben, diese sind köpfchenförmig, abgeflacht und gerade bis gelappt.
Früchte und Samen
Es werden meist trockene, aufspringende Kapselfrüchte gebildet, es kommen jedoch auch fleischige und nicht aufspringende Früchte vor. In den meisten Fällen enthalten die Früchte vier Samen, in denen sich ein gerader oder gebogener Embryo befindet, dessen Keimblätter gefaltet oder verkümmert sind.
Weiterhin wurden einige Tryptophan-abgeleitete Alkaloide der β-Carboline (Harman-Alkaloide) und Mutterkornalkaloide gefunden. Besonders das erst in den 1960er Jahren entdeckte Auftreten der Mutterkornalkaloide sorgte für Erstaunen, da diese Stoffe zuvor nicht aus höheren Pflanzen bekannt waren. Innerhalb der Prunkwinden (Ipomoea) ist die Anzahl der Arten, in denen in der Folge Mutterkornalkaloide gefunden worden, besonders hoch: Von 79 untersuchten Arten enthalten 23 Arten mit Sicherheit Mutterkornalkaloide; bei 15 Arten sind die in der Literatur zu findenden Angaben widersprüchlich oder die, den Untersuchungen zu Grunde liegenden Methoden zweifelhaft. Bei den restlichen 41 untersuchten Arten treten keine Mutterkornalkaloide auf.[1]
Es wurde auch Glykoretine, Ester von Hydroxyfettsäuren mit Zucker, in den Milchsäften von Windengewächsen gefunden.[2]
Fossile Pollenfunde zeigen eine weltweite Verbreitung der Familie. Dabei ist der älteste Fund der von Calystegiapollis microechinatus aus dem frühen Eozän in Afrika. Aus dem mittleren Eozän ist die Familie durch Perfotricolpites digitatus in Brasilien nachgewiesen. Da ähnliche Pollen auch in der Antarktis gefunden wurden, wird vermutet, dass die Familie auf diesem Weg nach Australien gekommen ist.[3]
Windengewächse kommen weltweit vor allem in den Tropen vor, einige Arten wachsen jedoch auch bis in die gemäßigte Zone. Die größte Vielfalt herrscht auf den amerikanischen Kontinenten sowie in Afrika vor. Einige der Gattungen, beispielsweise Bonamia, Ipomoea, Merremia und Operculina (teilsynonym mit Ipomea[4]) haben weltweite Verbreitungsgebiete, während andere nur auf einem einzigen Kontinent heimisch sind. So gibt es 10 Gattungen, die nur in Amerika vorkommen, 13 afrikanische und 10 asiatische Gattungen.
Die Familie der Windengewächse (Convolvulaceae) enthält etwa 60 Gattungen. Saša Stefanović, Daniel Frank Austin und Richard Olmstead ordnen 2003 diese Gattungen in ihrer phylogenetisch begründeten Systematik der Windengewächse in zwölf Tribus ein, wobei die Merremieae nur vorläufig in der Systematik platziert sind und einige Gattungen innerhalb der Dichondreae auch nur provisorisch aufgenommen wurden. Von den traditionell anerkannten Unterfamilien werden nur noch zwei anerkannt, die Humbertioideae enthalten die monotypische Gattung Humbertia und die Convolvuloideae enthalten alle anderen Gattungen der Familie.[6] Die Gattung Porana erwies sich durch diese Untersuchungen als nicht monophyletisch, ein Teil der ihr im traditionellen Umfang zugehörigen Arten sind innerhalb der Tribus Dichondreae, andere der Tribus Cardiochlamydeae zugehörig. Eine 2006 veröffentlichte Revision der ehemaligen Tribus Poraneae weist die Poranasensu stricto der Tribus Dichondreae zu, die anderen Arten sind anderen Gattungen der Tribus Cardiochlamyeae zugeordnet.[7]
Die Verhältnisse zwischen den Tribus sind 2003 nicht vollständig geklärt, folgendes Kladogramm gibt die vermuteten evolutionären Zusammenhänge zwischen den einzelnen Gruppen wieder.[6]
BonamiaThouars: Die etwa 57 Arten sind in den Tropen und Subtropen verbreitet[9]
CladostigmaRadlk.: Die nur drei Arten sind im nordöstlichen und östlichen tropischen Afrika und auf der südwestlichen Arabischen Halbinsel verbreitet.[9]
CressaL.: Die etwa 4 Arten sind in den gemäßigten Zonen der Erde und in den Subtropen verbreitet.[9]
EvolvulusL.: Die etwa 100 Arten sind in den Tropen und Subtropen verbreitet.[9]
HildebrandtiaVatke: Die etwa 111 Arten sind im östlichen und nordöstlichen Afrika, auf der Arabischen Halbinsel und auf Madagaskar verbreitet.[9]
SabaudiellaChiov.: Sie enthält nur eine Art, die aber auch zu Hildebrandtia gestellt wird.[9]
SedderaHochst.: Die etwa 28 Arten sind in Afrika, auf der Arabischen Halbinsel und von Pakistan bis Indien verbreitet.[9]
StylismaRaf.: Die etwa sechs Arten sind in den USA verbreitet.[9]
Vorläufig in Tribus Cresseae sind die Gattungen:
ItzaeaStandl. & Steyerm.: Sie enthält nur eine Art:
ArgyreiaLour.: Die 90 bis 132 Arten sind hauptsächlich im tropischen und subtropischen Asien, in Madagaskar verbreitet und eine Art kommt auch im nördlichen Queensland vor.[9]
AstripomoeaA. Meeuse: Die etwa 12 Arten, sind in Afrika und auf der Arabischen Halbinsel verbreitet.[9]
BlinkworthiaChoisy: Die nur zwei Arten sind vom südlichen China bis Indochina verbreitet.[9]
Prunkwinden (IpomoeaL.): Die etwa 588 Arten sind in der Neuen Welt und in den Tropen und Subtropen der Alten Welt verbreitet.[9]
LepistemonBlume: Die etwa sechs Arten sind im tropischen Afrika und vom tropischen und subtropischen Asien bis zum nordöstliche Australien verbreitet.[9]
RiveaChoisy: Die nur drei Arten sind vom indischen Subkontinent bis Indochina verbreitet.[9]
StictocardiaHallier f.: Die etwa 12 Arten sind von den Tropen und Subtropen der Alten Welt bis zu den Inseln im Pazifik verbreitet.[9]
TurbinaRaf.: Die etwa 15 Arten sind in Afrika, in Madagaskar, in Neukaledonien und in der Neuen Welt verbreitet.[9]
Tribus JacquemontieaeStefanović & D.F.Austin: Sie enthält nur eine Gattung:
JacquemontiaChoisy: Die etwa 109 Arten sind in den Tropen und Subtropen verbreitet.[9]
Tribus MaripeaeWebb. & Berth.: Sie enthält etwa neun Gattungen:
DicranostylesBenth.: Die etwa 15 Arten sind in Südamerika verbreitet.[9]
LysiostylesBenth.: Sie enthält nur eine Art:
Lysiostyles scandensBenth.: Sie kommt vom nördlichen Südamerika bis ins nördliche Brasilien vor.[9]
MaripaAubl.: Die 20 Arten sind von Mexiko bis Südamerika verbreitet.[9]
Tribus Merremieae (vorläufig)D.F.Austin: Sie ist nicht monophyletisch:[11]
CamoneaRaf.: Die etwa fünf Arten sind in den Tropen und Subtropen verbreitet.[9]
DecalobanthusOoststr.: Die etwa 13 Arten sind vom tropischen und subtropischen Asien bis zu den Inseln im Pazifik, in Tansania und auf Inseln im westlichen Indischen Ozean verbreitet.[9]
DistimakeRaf. (Syn.: AstromerremiaPilg., DavenportiaR.W.Johnson): Hierher werden seit 2017 35 Arten gerechnet, die in den Tropen und Subtropen vorkommen.[9] Sie wurden davor zur Gattung Merremia gerechnet.
Distimake dissectus(Jacq.) A.R.Simões & Staples: Mittelamerika, Mexiko, Karibik bis nach Texas, Florida sowie vom nördlichen Argentinien, Uruguay, Paraguay, Brasilien bis ins nördliche Südamerika.
HewittiaWight & Arn.: Sie enthält nur eine Art:
Hewittia malabarica(L.) Suresh: Sie ist in den Tropen und Subtropen der Alten Welt verbreitet.[9]
HyalocystisHallier f.: Die etwa zwei Arten kommen im nordöstlichen tropischen Afrika vor.[9]
MerremiaDennst. ex Endl. (Syn.: MerremiaDennst., SkinneriaChoisy, SpirantheraBojer ex Desjardins nom. illeg.): Die seit 2017 nur noch etwa 54 Arten sind in den Tropen und Subtropen der Neuen und Alten Welt bis in die gemäßigten Gebiete Asiens verbreitet.[9] Seit 2017 werden 35 Arten bisher in diese Gattung eingeordnete Arten in die Gattung DistimakeRaf. gestellt.[9]
OperculinaSilva Manso: Die etwa 15 Arten sind in den Tropen verbreitet.[10]
XenostegiaD.F.Austin & Staples: Die etwa fünf Arten sind in den Tropen und Subtropen der Alten Welt verbreitet.[9]
Botanische Geschichte
Als Heilpflanze wurde im Mittelalter die Wurzel von Operculina turphethum (synonym: Ipomea turpethum und Convolvulus turpethum[12]) verwendet (Der lateinische Name war Turbith, auch turbit und turpetum).[13] Als Turbith arundinaceum kam die Wurzel der Pflanze hohl wie ein Rohr auf den Markt.[14]
Frühe botanische Darstellungen von Windengewächsen sind beispielsweise im New Kreüterbuch (1543) von Leonhart Fuchs zu finden, bei den dort abgebildeten Pflanzen handelt es sich um Calystegia sepium und Convolvulus arvensis.
Carl von Linné beschrieb in Species Plantarum (1753) und Genera Plantarum (1754) mit Convolvulus, Cressa, Cuscuta, Evolulus, Ipomoea und Porana insgesamt sechs Gattungen, die heute der Familie zugerechnet werden. Als Familie wurden die Windengewächse 1789 von Antoine-Laurent de Jussieu in Genera Plantarum beschrieben.
Über die infrafamiliäre Systematik der Windengewächse gab es im Laufe der Zeit unterschiedlichste Ansichten: Die von Jacques Denys Choisy 1833 bis 1844 in drei Veröffentlichungen vorgestellte und 1845 nochmals zusammengefasste Systematik der Windengewächse teilt diese in vier Tribus, die Argyreieae, die Convolvuleae, die Dichondreae und die Cuscuteae. Die Gattung Erycibe wurde aus der Familie ausgeschlossen und als eigenständige Familie Erycibaceae geführt.[15] Andere Bearbeiter, so beispielsweise August Progel in der Flora Brasiliensis, lösten auch die Gattung Cuscuta als eigenständige Familie Cuscutaceae aus der Familie heraus.[16]George Bentham und Joseph Dalton Hooker wiederum gliedern auch die heute zu den Nachtschattengewächsen (Solanaceae) zählenden Nolana zu den Windengewächsen.[17]
1893 stellte Hans Gottfried Hallier eine weitere systematische Einteilung der Familie vor, die diese in Echinoconeae (mit stacheligen Pollenkörnern) und Psiloconeae (mit nicht stacheligen Pollenkörnern) unterteilt. Diese Gruppen unterteilt er weiterhin in die Tribus Cuscuteae, Wilsonieae, Dichondreae, Erycibeae, Poraneae, Dicranostyleae, Convolvuleae, Ipomoeeae und Argyreieae.[18] Viele dieser Tribus wurden bis ins 20. Jahrhundert anerkannt, wobei sich jedoch oftmals die Zuordnung der Gattungen zu diesen Tribus änderte. Die neueste, auf traditionellen Methoden beruhende Systematik der Familie stammt von Daniel Frank Austin von 1973, die er 1998 nochmals überarbeitete.
In molekularbiologischen Untersuchungen erwiesen sich die Echinoconeae Halliers als monophyletisch; in der letzten veröffentlichten Systematik der Familie von Saša Stefanović, Daniel Frank Austin und Richard Olmstead aus dem Jahr 2003 werden jedoch einige der Tribus aufgelöst und in neue Tribus umgeordnet.
Die als Nahrungsmittel bedeutendste Art der Windengewächse ist die Süßkartoffel (Ipomoea batatas), von deren knollenförmigen Verdickungen der Wurzel 2007 weltweit etwa 126 Mio. Tonnen geerntet wurden. Sie wird seit mindestens 8.000 bis 10.000 Jahren in Südamerika gesammelt und gegessen, der älteste Nachweis über kultivierte Süßkartoffeln ist auf etwa 2000 v. Chr. datiert.[19] Weiterhin wird auch der Wasserspinat (Ipomoea aquatica) häufig als Blattgemüse verwendet. Die Art ist in Afrika, Asien und den Pazifischen Inseln heimisch und wird seit etwa 200 v. Chr. bis 300 n. Chr. in Südasien genutzt.[20] In China werden seltener auch weitere Vertreter der Familie als Nahrung benutzt, so beispielsweise
Convolvulus chinensis, Ipomoea cairica, Ipomoea mauritiana, Ipomoea staphylina und Merremia hungaiensis als Knollen- oder Wurzelgemüse beziehungsweise Stärkequelle und Ipomoea alba und Ipomoea muricata als Blattgemüse.[21]
Saša Stefanović, Daniel F. Austin, Richard Olmstead: Classification of Convolvulaceae: A Phylogenetic Approach. In: Systematic Botany. Band 28, Nr. 4, 2003. S. 791–806 (PDF-Datei; 318 kB).
Daniel F. Austin: Convolvulaceae (Morning Glory Family). 1997, Internet-Veröffentlichung, abgerufen am 25. Mai 2014.
Einzelnachweise
↑ abcd
Eckart Eich: Solanaceae and Convolvulaceae: Secondary Metabolites Biosynthesis, Chemotaxonomy, Biological and Economic Significance (A Handbook). Springer, Berlin/Heidelberg 2008, ISBN 978-3-540-74540-2, doi:10.1007/978-3-540-74541-9.
↑Dietrich Frohne, Uwe Jensen: Systematik des Pflanzenreiches unter besonderer Berücksichtigung chemischer Merkmale und pflanzlicher Drogen. 4. Auflage, Gustav Fischer, Stuttgart/Jena/New York, ISBN 3-437-20486-6, S. 318.
↑
Helene A. Martin: The family Convolvulaceae in the Tertiary of Australia: evidence from pollen. In: Australian Journal of Botany. Band 49, Nr. 2, 2001, S. 221–234, doi:10.1071/BT00057.
↑
Mary E. Cosner, Robert K. Jansen, Thomas G. Lammers: Phylogenetic relationships in the Campanulales based on rbcL sequences. In: Plant Systematics and Evolution. Band 190, Nr. 1–2, 1994, S. 79–94, doi:10.1007/BF00937860.
↑ ab
Saša Stefanović, Daniel F. Austin, Richard Olmstead: Classification of Convolvulaceae: A Phylogenetic Approach. In: Systematic Botany. Band 28, Nr. 4, 2003, S. 791–806 (PDF-Datei; 318 kB).
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G. W. Staples: Revision of Asiatic Poraneae (Convolvulaceae) – Cordisepalum, Dinetus, Duperreya, Porana, Poranopsis, and Tridynamia. In: Blumea. Band 51, 2006, S. 403–491 (Abstract).
↑ ab
Sarah Maria Athiê-Souza, George Staples, Carmen Sílvia Zickel, Maria Teresa Buril: Towards a Better Understanding of the Tribe Aniseieae: Revisiting Aniseia and Iseia (Convolvulaceae).: In: Systematic Botany, Volume 42, Issue, 3, 2017, S. 590–605. doi:10.1600/036364417X696131
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David John Mabberley: Mabberley’s Plant-Book. A portable dictionary of plants, their classification and uses. 3. Auflage. Cambridge University Press, Cambridge u. a. 2008, ISBN 978-0-521-82071-4.
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Jennifer A. Woolfe: Sweet Potato: An Untapped Food Resource. Cambridge University Press, Cambridge u. a. 1992, ISBN 0-521-40295-6, eingeschränkte Vorschau in der Google-Buchsuche.
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Daniel F. Austin: Water Spinach (Ipomoea aquatica, Convolvulaceae) A food gone wild. In: Ethnobotany Research & Applications, Band 5, 2007, S. 123–146 (PDF-Datei).
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