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Pelotomaculum

Pelotomaculum

Rasterelektronenmikroskopische Aufnahme von Pelotomaculum thermopropionicum und Methanothermobacter thermautotrophicus (Pfeil) in methanogenen Kokulturen, die Nanodrähte zeigt, welche die beiden Gattungen verbinden.

Systematik
Reich: Bacillati
Abteilung: Bacillota
Klasse: Clostridia
Ordnung: Eubacteriales
Familie: Peptococcaceae
Gattung: Pelotomaculum
Wissenschaftlicher Name
Pelotomaculum
Imachi et al. 2002

Pelotomaculum ist eine Gattung von Bakterien. Die Arten bilden eine Syntrophie mit Archaeen. Die Zellen sind durch mikrobielle Nanodrähte (nanowires) verbunden. Arten von Pelotomaculum bilden hierbei Acetat, Wasserstoff und Kohlendioxid. Der Wasserstoff wird dann von den Archaeen weiter genutzt. Die Gattung zählt zu der Familie Peptococcaceae, hier sind mehrere syntrophe Arten vorhanden.

Merkmale

Die Zellen sind unbeweglich und wurstförmig. Sie bilden kugelförmigen Endosporen. Der Gram-Test fällt negativ aus, obwohl es sich um eine Gram-positive Zellwandstruktur handelt.[1]

Stoffwechsel und Wachstum

Terephthalsäure. Diese aromatische Verbindung wird von Pelotomaculum terephthalicicum genutzt.

Die Arten von Pelotomaculum sind streng anaerob, tolerieren also keinen Sauerstoff. Sie können in Syntrophie mit hydrogenotrophen, also Wasserstoff benötigenden Archaeen wachsen. Hierbei können die Arten eine begrenzte Anzahl von Verbindungen nutzen, darunter Propionat, primäre Alkohole, einige Aromaten oder Lactat. Beispielsweise kann Pelotomaculum terephthalicicum in syntropher Assoziation mit hydrogenotrophen Methanogenen folgende Verbindungen nutzen: 3-Phenylpropionat, Crotonat sowie die Aromate Terephthalat, Isophthalat, Benzoat, Hydrochinon, 2-Hydroxybenzoat (Salicylsäure), 3-Hydroxybenzoat und 2,5-Dihydroxybenzoat (Gentisinsäure). In Reinkultur fermentiert es nur Crotonat, Hydrochinon und 2,5-Dihydroxybenzoat.[1]

Nicht alle Arten sind auf die Symbiose zwingend angewiesen, so können Pelotomaculum thermopropionicum und P. terephthalicicum auch in Reinkultur wachsen.

Organische Verbindungen wie Fumarat werden von einigen Arten (z. B. Pelotomaculum thermopropionicum) als alternative Elektronenakzeptoren verwendet (Fumaratatmung). Sulfat, Sulfit, Thiosulfat, elementarer Schwefel, Nitrat und Eisen(III)-Ionen werden nicht genutzt.[1]

Es folgt eine Tabelle mit einigen Merkmalen der jeweiligen Arten im Vergleich zu den verwandten Arten von Sporotomaculum und Cryptanaerobacter (beide innerhalb der Familie Peptococcaceae) sowie Syntrophus (diese Gattung zählt zu der Klasse Syntrophia):[2]

Pelotomaculum terephthalicum Stamm JT T P. isophthalicum JI T P. thermopropionicum Stamm SI P. schinkii Stamm HH Cryptonaerobacter phenolicus Stamm LR7.2 Sporotomaculum syntrophicum Stamm FB Syntrophus gentianae Stamm HQGö1
Zellbreite (μm) 0,8–1,0 0,8–1,0 0,7–0,8 1.0 1.0 0,8–1,0 0,8
Zelllänge (μm) 2,0–3,0 2,0–3,0 1,7–2,8 2,0–2,5 2.0 1,0–2,0 1,3–1,6
Gram-Reaktion − − − ND + + −
GC-Gehalt (mol%) 53,6 ND 52,8 ND 51 46,8 53.2
Optimale Temperatur (°C) 37 (30–40) 37 (25–45) 55 (45–65) 37 30–37 37 (28–45) 28 (10–33)
Optimaler pH-Wert 7,0 (6,5–7,5) 7,0 (6,8–7,2) 7,0 (6,5–8,0) 7.0 7,5–8,0 7,0 (6,0–7,5) 7,1–7,4 (6,5–7,5)
NaCl-Toleranz (g/l) 0–15 0–5 0–4 ND ND 0–10 ND
Sporenbildung + + + + − a + −
Hauptchinon MK-9 (H4) ND MK-7, MK-7 (H4) ND ND MK-7 ND
Sulfatreduktion − − − − − − −
Substratverwertung in Reinkultur
Crotonat + − − − ND + −
2,5-Dihydroxybenzoat + − − ND ND − +
Hydrochinon + − − ND − − +
Phenol − − − − + − −
4-Hydroxybenzoat − − − − + − −
Pyruvat − − + − ND − −
Fumarat − − + − − − −
Substratverwertung in Kokultur mit H2 - verbrauchendem Partner
ortho-Phthalat − + − ND ND − −
Isophthalat + + − ND ND − −
Terephthalat + + − ND ND − −
Benzoat + + − − ND + +
Hydrochinon + − − ND ND − +
2-Hydroxybenzoat + − − ND ND − ND
3-Hydroxybenzoat + + − ND ND − ND
2,5-Dihydroxybenzoat + − − ND ND − +
3-Phenylpropionat + − ND ND ND ND +
Crotonat + − − − ND + +
Propionat − − + + ND − −
Butyrat − − − − ND + −
Referenzen Qiu et al. (2004); Qiu et al. (2006) [2] Qiu et al. (2006)[2] Imachi et al. (2002)[3]; Qiu et al. (2006)[2] de Bok et al. (2005)[4] Juteau et al. (2005)[5] Qiu et al. (2003)[6] Szewzyk und Schink (1989)[7]
  • + Verbindung wird umgesetzt, − Verbindung wird nicht umgesetzt, ND nicht bestimmt
  • a C. phenolicus übersteht die Pasteurisierung, jedoch wurde bisher keine Sporenbildung beobachtet.[2][5]

Syntrophie

Elektronenmikroskopische Aufnahme des Stammes Methanospirillum hungatei JF1 und der zugehörigen Hüllenstruktur

Syntrophie bezeichnet die gegenseitige metabolische Abhängigkeit zwischen verschiedenen Arten, die gemeinsam ein Substrat verwerten und stellt ein zentrales Merkmal für die Entstehung eukaryotischen Lebens dar.[8] Während Pelotomaculum die Oxidation der Säure Propionat zu Acetat durchführt, nutzt der methanogene Partner den hierbei gebildeten Wasserstoff kontinuierlich und hält somit den Wasserstoffgehalt der Umgebung auf einen sehr geringen Maßstab. Somit kann die Reaktion energieliefernd ablaufen. Eine Anreicherung von H2 würde nämlich dazu führen, das die Oxidation von z. B. Fettsäuren zu Acetat und H2 endergon abläuft und somit keine Energie liefert. Sind aber nur noch verschwindend geringe Anteile von H2 vorhanden, läuft die Reaktion exergon ab und liefert dem Organismus somit Energie.[9]

Die Oxidation von Propionat kann auf verschiedene Weisen erfolgen. Die Art der vorhandenen Elektronenakzeptoren ist dabei ein entscheidender Faktor. Neben Sauerstoff können bei der Propionat-Oxidation im Allgemeinen auch Substanzen wie Nitrat, Eisen in Form von Fe(III) oder Sulfat reduziert werden. Sind keine externen Elektronenakzeptoren vorhanden, die unter Energiegewinn reduziert werden können, übernehmen methanogene Bakterien die Rolle des letzten Elektronenakzeptors durch die Reduktion von CO2 zu CH4 mit Hilfe von dem vom Pelotomaculum gebildeten H2 (Syntrophie).[10]

Die Arten von Pelotomaculum bilden mit Methanospirillum hungatei sowie P. thermopropionicum mit Methanothermobacter thermoautotrophicus diese Art einer Symbiose.

Es folgt eine Tabelle von Pelotomaculum-Arten und deren syntrophen Partnern:

Art Syntropher Partner Quelle
P. propionicicum Methanospirillum hungatei Yan-Ling Qiu et al. 2006[11]
P. schinkii Methanospirillum hungatei Frank A. M. de Bok et al. 2005[4]
P. thermopropionicum Methanothermobacter thermautotrophicus Hiroyuki Imachi et al. 2002[3]
P. isophthalicicum Methanospirillum hungatei Yan-Ling Qiu et al. 2006[2]
P. terephthalicum Methanospirillum hungatei Yan-Ling Qiu et al. 2006[2]

Neben Pelotomaculum bilden Arten von Syntrophomonas und Vertreter der Thermoanaerobacteraceae, wie z. B. Syntrophaceticus sp., Tepidanaerobacter sp. und Thermacetogenium sp. eine Syntrophie mit Archaeen.[10]

Ökologie

Der Typstamm von Pelotomaculum thermopropionicum wurde aus dem Granulatschlamm in einem thermophilen Aufstrom-Anaerobreaktor mit Schlammauflage isoliert. Pelotomaculum isophthalicicum und P. terephthalicicum wurden aus Granulatschlamm eines Aufstrom-Anaerobschlammbettreaktors isoliert, in dem Abwasser aus der Herstellung von Terephthalsäure und Isophthalsäure behandelt wurde. Diese Stämme wurden in den Kultursammlungen als Mischkultur mit Methanospirillum hungatei hinterlegt. Der Typstamm von Pelotomaculum propionicicum wurde aus anaerobem, mesophilem, körnigem Schlamm isoliert. Pelotomaculum schinkii wurde aus gefriergetrocknetem Granulatschlamm aus einem UASB-Reaktor (englisch: Upflow anaerobic sludge blanket digestion) isoliert, in dem Zuckerrübenabfälle in einer Mischkultur mit Methanospirillum hungatei JF-1T behandelt wurden. Die Art ist nach Bernhard Schink benannt, der mehrere syntrophische Systeme untersuchte. Das erste sporenbildende syntrophisches Bakterium, Syntrophospora bryantii, wurde von seiner Gruppe isoliert.

Die meisten syntrophen, Propionat abbauenden Bakterien können durch Fermentation von Fumarat oder Pyruvat in Reinkultur wachsen. Ausnahmen bilden Pelotomaculum schinkii und Pelotomaculum propionicicum, die anscheinend echte syntrophe Propionat-abbauende Bakterien sind (true propionate-degrading syntrophs) und nicht in der Lage sind, alleine zu wachsen. Pelotomaculum schinkii war hier die erste beschriebene Art, auf der dies zu trifft.[4]

Bei Pelotomaculum thermopropionicum wurden nanodrahtähnliche Strukturen entdeckt, die das syntrophe, Propionat-abbauende Bakterium mit seinem methanogenen Partner verbinden.[12][13]

Taxonomie

iso-C15:0 (Pentadecansäure)

Die wichtigste zelluläre Fettsäure ist iso-C15:0 (iso-Pentadecansäure). Wichtige Chinone sind Menachinon-7, MK-7(H4) oder MK-9(H4). Die Gattung Pelotomaculum umfasst fünf Arten, die innerhalb der Familie Peptococcaceae eine phylogenetisch zusammenhängende Gruppe bilden. Die Gattung gehört zu einer größeren Gruppe, die auch die Arten der Gattungen Desulfotomaculum und Sporotomaculum einschließt. Die Gattung Cryptanaerobacter gehört ebenfalls zur Pelotomaculum- Gruppe und wurde nach dieser Gattung aufgrund von Unterschieden im Temperaturoptimum für Wachstum, in der Fettsäurezusammensetzung und im Substratverwertungsmuster beschrieben. Die Sequenzähnlichkeiten des 16S-rRNA-Gens zwischen den Arten der Gattung Pelotomaculum liegen im Bereich von 92,7–97,5 % und zwischen Pelotomaculum- Arten und Cryptanaerobacter phenolicus bei 93,4–94,4 %. Alle Arten der Gattung sind, wie auch Cryptanaerobacter phenolicus, nicht in der Lage, Sulfat zu reduzieren, also die Desulfurikation durch zu führen. Allerdings wurden bei Pelotomaculum propionicicum die dsrAB-Gene, die eine wichtige Rolle bei Sulfatreduktion spielen, gefunden. Die Unfähigkeit der Arten der Gattung Pelotomaculum, Sulfat zu reduzieren, unterscheidet sie von den verwandten Desulfotomaculum- Arten aus der Familie der Peptococcaceae. Die Arten Pelotomaculum isophthalicicum, Pelotomaculum propionicicum und Pelotomaculum schinkii können nur in Kokultur mit hydrogenotrophen Methanogenen syntroph wachsen. Pelotomaculum thermopropionicum und Pelotomaculum terephthalicicum können in Reinkultur auf einer begrenzten Anzahl von Substraten wachsen. Cryptanaerobacter phenolicus wächst in Reinkultur, syntrophes Wachstum wurde jedoch nicht untersucht.[1]

Systematik

Die Gattung wurde von Hiroyuki Imachi und Mitarbeitern im Jahre 2002 aufgestellt und zählt zu der Familie Peptococcaceae.[14] Die Typusart ist Pelotomaculum thermopropionicum. Die Zuweisung der Mitglieder zu den Peptococcaceae basiert auf 16S-rRNA-Gensequenzvergleichen. Innerhalb dieser Familie sind mehrere syntrophen Arten vorhanden, z. B. "Candidatus Syntrophopropionicum", "Candidatus Thermosyntrophopropionicum" und Sporotomaculum. Andererseits sind hier auch mehrere Gattungen von Sulfatatmern vertreten.

Es folgt eine Liste der Arten:[15]

Einzelnachweise

  1. ↑ a b c d Fred A. Rainey: Pelotomaculum. In: Bergey's Manual of Systematics of Archaea and Bacteria. 1. Auflage. Wiley, 2015, ISBN 978-1-118-96060-8, doi:10.1002/9781118960608.gbm00662 (englisch).
  2. ↑ a b c d e f g Yan-Ling Qiu, Yuji Sekiguchi, Satoshi Hanada, Hiroyuki Imachi, I-Cheng Tseng, Sheng-Shung Cheng, Akiyoshi Ohashi, Hideki Harada, Yoichi Kamagata: Pelotomaculum terephthalicum sp. nov. and Pelotomaculum isophthalicum sp. nov.: two anaerobic bacteria that degrade phthalate isomers in syntrophic association with hydrogenotrophic methanogens. In: Archives of Microbiology. Band 185, Nr. 3, 1. April 2006, ISSN 1432-072X, S. 172–182, doi:10.1007/s00203-005-0081-5 (englisch).
  3. ↑ a b Hiroyuki Imachi, Yuji Sekiguchi, Yoichi Kamagata, Satoshi Hanada, Akiyoshi Ohashi, Hideki Harada: Pelotomaculum thermopropionicum gen. nov., sp. nov., an anaerobic, thermophilic, syntrophic propionate-oxidizing bacterium. In: International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. Band 52, Nr. 5, 1. September 2002, ISSN 1466-5026, S. 1729–1735, doi:10.1099/00207713-52-5-1729 (englisch).
  4. ↑ a b c Frank A. M. de Bok, Hermie J. M. Harmsen, Caroline M. Plugge, Maaike C. de Vries, Antoon D. L. Akkermans, Willem M. de Vos, Alfons J. M. Stams: The first true obligately syntrophic propionate-oxidizing bacterium, Pelotomaculum schinkii sp. nov., co-cultured with Methanospirillum hungatei, and emended description of the genus Pelotomaculum. In: International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. Band 55, Nr. 4, 1. Juli 2005, ISSN 1466-5026, S. 1697–1703, doi:10.1099/ijs.0.02880-0 (englisch).
  5. ↑ a b Pierre Juteau, Valérie Côté, Marie-France Duckett, Réjean Beaudet, François Lépine, Richard Villemur, Jean-Guy Bisaillon: Cryptanaerobacter phenolicus gen. nov., sp. nov., an anaerobe that transforms phenol into benzoate via 4-hydroxybenzoate. In: International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. Band 55, Nr. 1, 1. Januar 2005, ISSN 1466-5026, S. 245–250, doi:10.1099/ijs.0.02914-0 (englisch).
  6. ↑ Yan-Ling Qiu, Yuji Sekiguchi, Hiroyuki Imachi, Yoichi Kamagata, I-Cheng Tseng, Sheng-Shung Cheng, Akiyoshi Ohashi, Hideki Harada: Sporotomaculum syntrophicum sp. nov., a novel anaerobic, syntrophic benzoate-degrading bacterium isolated from methanogenic sludge treating wastewater from terephthalate manufacturing. In: Archives of Microbiology. Band 179, Nr. 6, 29. April 2003, ISSN 0302-8933, S. 457–457, doi:10.1007/s00203-003-0557-0 (englisch).
  7. ↑ Ulrich Szewzyk, Bernhard Schink: Degradation of hydroquinone, gentisate, and benzoate by a fermenting bacterium in pure or defined mixed culture. In: Archives of Microbiology. Band 151, Nr. 6, Mai 1989, ISSN 0302-8933, S. 541–545, doi:10.1007/bf00454872 (englisch).
  8. ↑ Gitta Szabó, Eric Olo Ndela, Sujung Lim, Alireza Saidi-Mehrabad, Brian P. Hedlund, Frederik Schulz: Hunting for new lineages and mechanisms of life. In: Nature Microbiology. Band 11, Nr. 5, 20. April 2026, ISSN 2058-5276, S. 1146–1148, doi:10.1038/s41564-026-02336-0 (englisch).
  9. ↑ Michael T. Madigan, John M. Martinko, Jack Parker: Brock - Mikrobiologie. 13. aktualisierte Auflage, Pearson Studium, München 2013, ab S. 555, ISBN 978-3-86894-144-9
  10. ↑ a b Stephan Ahlert: Propionsäureabbau in NawaRo-Biogasanlagen Dissertation zur Erlangung des Grades Doktor der Naturwissenschaften. Mainz, August 2015 Download
  11. ↑ Yan-Ling Qiu, Yuji Sekiguchi, Satoshi Hanada, Hiroyuki Imachi, I-Cheng Tseng, Sheng-Shung Cheng, Akiyoshi Ohashi, Hideki Harada, Yoichi Kamagata: Pelotomaculum terephthalicum sp. nov. and Pelotomaculum isophthalicum sp. nov.: two anaerobic bacteria that degrade phthalate isomers in syntrophic association with hydrogenotrophic methanogens. In: Archives of Microbiology. Band 185, Nr. 3, 11. Januar 2006, ISSN 0302-8933, S. 172–182, doi:10.1007/s00203-005-0081-5 (englisch).
  12. ↑ Jessica R. Sieber, Michael J. McInerney, Nicolai Müller, Bernhard Schink, Robert P. Gunsalus, Caroline M. Plugge: Methanogens: Syntrophic Metabolism. In: Biogenesis of Hydrocarbons. Springer International Publishing, Cham 2019, ISBN 978-3-319-78107-5, S. 179–209, doi:10.1007/978-3-319-78108-2_2 (englisch).
  13. ↑ Shun'ichi Ishii, Tomoyuki Kosaka, Katsutoshi Hori, Yasuaki Hotta, Kazuya Watanabe: Coaggregation Facilitates Interspecies Hydrogen Transfer between Pelotomaculum thermopropionicum and Methanothermobacter thermautotrophicus. In: Applied and Environmental Microbiology. Band 71, Nr. 12, Dezember 2005, S. 7838–7845, doi:10.1128/AEM.71.12.7838-7845.2005, PMID 16332758, PMC 1317437 (freier Volltext) – (englisch).
  14. ↑ Hiroyuki Imachi, Yuji Sekiguchi, Yoichi Kamagata, Satoshi Hanada, Akiyoshi Ohashi, Hideki Harada: Pelotomaculum thermopropionicum gen. nov., sp. nov., an anaerobic, thermophilic, syntrophic propionate-oxidizing bacterium. In: International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. Band 52, Nr. 5, 2002, ISSN 1466-5034, S. 1729–1735, doi:10.1099/00207713-52-5-1729 (englisch).
  15. ↑ LPSN - Genus: Pelotomaculum. Abgerufen am 5. Juni 2026 (englisch).

Genutzte Literatur

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