Helikonien (Heliconia), auch Hummerscheren oder Falsche Paradiesvogelblumen genannt, sind die einzige Gattung der Familie der Helikoniengewächse (Heliconiaceae) in der Ordnung der Ingwerartigen (Zingiberales). Zur Gattung gehören 100 bis 225 Arten, darunter sind einige Zierpflanzen. Der Name leitet sich vom griechischen Berg Helikon ab, dem Sitz der Musen, wohl weil die Blütenstände so dekorativ sind.
Heliconia-Arten wachsen als große, immergrüne, ausdauerndekrautige Pflanzen. Sie bilden meist kurz verzweigte, selten ausläuferbildende Rhizome aus, die Stärke speichern. Es wird meist nur ein unverzweigter „Pseudostamm“ gebildet, welcher aus den überlappenden Blattscheiden hervorgeht. Die oberirdischen Pflanzenteile sind oft behaart.
Die, meist wechselständig und zweizeilig, nur grundständig oder auch am Stängel verteilt angeordneten Laubblätter zweigen parallel vom Mittelnerv ab und sind in Blattscheide, Blattstiel und Blattspreite differenziert; bei manchen Arten ist kein Blattstiel erkennbar.
Blütenstände und Blüten
Am Ende eines jeden „Pseudostamms“ wird ein sehr großer, dekorativer traubigerGesamtblütenstand ausgebildet, der aus mehreren monochasialen zymösen, wenig- bis vielblütigen Teilblütenständen zusammengesetzt ist. Es gibt Arten mit hängenden und solche mit aufrechten Blütenständen. Am attraktivsten sind die auffällig gefärbten löffelförmigen Hochblätter (Brakteen), welche bis zu 2 Meter lang werden können.[1] Es sind gekielte Deckblätter vorhanden.
Die zwittrigen Blüten sind zygomorph und dreizählig. Alle sechs Blütenhüllblätter sind an ihrer Basis röhrig verwachsen. Die drei Kelchblätter und zwei Kronblätter sind auch oberhalb dieser Blütenröhre noch verwachsen. Ein Kronblatt ist auch an der Basis frei. Pro Blüte gibt es fünf fertileStaubblätter und ein schuppenförmiges Staminodium. Die fertilen Staubblätter sind mit der basalen Blütenröhre verwachsen. Drei Fruchtblätter sind zu einem unterständigen Fruchtknoten verwachsen mit einer Samenanlage je Fruchtknotenkammer. Es sind Septalnektarien vorhanden. Der verlängerte, dünne Griffel endet in einer kopfigen oder drei- oder selten zweilappigen Narbe. Die Blüten der vogelbestäubten Arten sind sehr reich an Nektar und duften manchmal. Die von Fledertieren bestäubten Arten blühen nur nachts und duften nicht; sie besitzen meist grüne Hochblätter und grüne oder weiße Blütenhüllblätter.
Die bei Reife blauen, roten oder orangefarbenen Steinfrüchte enthalten jeweils nur ein bis drei Samen. Es ist dünnes, öl- und stärkehaltiges Endosperm vorhanden, das auch Aleurone enthält.
Chromosomensätze und Inhaltsstoffe
Daten über die Chromosomensätze liegen nur zu einem Teil der Arten vor; die meist 2n = 24 aufweisen.
Helikonien werden von einem breiten Spektrum von Tieren bestäubt (Zoogamie), davon die meisten Arten durch Vögel. Kolibris bestäuben alle neotropischen Arten, Honigfresser viele der in Polynesien vorkommenden Arten. Das zeigen sowohl die Farben der Hochblätter als auch die reichliche Produktion von Nektar. Auch einige Säugetiere sind an der Bestäubung beteiligt, insbesondere Langzungenflughunde bei den westlichsten Helikonien-Arten. Auch die Pazifische Ratte (Rattus exulans) besucht die Blüten – bei den vogelblütigen Arten jedoch, ohne sie zu bestäuben.[2]
Die Diasporen sind die Steinfrucht, sie werden von Tieren gefressen und die Samen unverdaut wieder ausgeschieden und so verbreitet; es sind überwiegend Vögel.
Entwicklungsgeschichte, Verbreitung und Standorte
Die Entwicklung der Helikoniaceae innerhalb der Zingiberales erfolgte relativ spät und wird auf etwa 32 Millionen Jahren vor heute datiert. Die gemeinsamen Vorfahren der Helikoniaceae, Strelitziaceae, Lowiaceae datiert man auf etwa 109 Millionen Jahre vor heute. Da diese Gruppe in der Neotropis entstand, können die ozeanischen Heliconia-Arten nur durch Fernausbreitung jüngerer Zeit dort hingelangt sein.[3]
Viele Arten gedeihen im Tiefland-Regenwald unterhalb einer Höhenlage von 500 Metern. Die größte Anzahl von Arten gedeiht im mittleren Höhenlagen in Regen- oder Nebelwäldern. Nur wenige Arten findet man in Höhenlagen oberhalb 2000 Meter. Am häufigsten findet man Exemplare an Ruderalstandorten beispielsweise entlang von Bahnstrecken und es sind oft Pionierpflanzen nach dem Holzeinschlag, oder man findet sie an Flussufern. Doch viele Arten sind auf schattige Standorte in Primärwäldern angewiesen; leider sind diese Arten oft Lokalendemiten und bei Zerstörung der Wälder beim Holzeinschlag jeweils vom Aussterben bedroht.[4]
Systematik und Verbreitung der Arten
Die Gattung Heliconia wurde 1771 durch Carl von Linné aufgestellt. Typusart ist Heliconia bihai(L.) L. Die Gattungsname Heliconia ist vom Helikon-Gebirge im südlichen Griechenland abgeleitet, der als Heim der Musen betrachtet wurde. Synonyme für HeliconiaL. sind: BihaiMill., HeliconiopsisMiq.[5]
Die Familie der Heliconiaceae (A.Richard) Nakai wurde 1941 von Takenoshin Nakai erstveröffentlicht.[6] Früher wurde die Gattung Heliconia in die Familien der Strelitziaceae oder Musaceae eingegliedert.[7]
Die Gattung Heliconia wird von Kress (1984, 1990, 1994) und Andersson (1981, 1985, 1992) in fünf Untergattungen und etwa 23 Sektionen gegliedert.[8] Es gibt etwa 200 bis 225 Heliconia-Arten (hier mit ihrer Verbreitung):[5]
Untergattung Heliconia: Sie enthält sechs Sektionen mit etwa 33 Arten:
Heliconia caribaeaLam. (Syn.: Heliconia luteofuscaJacq., Heliconia confertaPetersen, Heliconia borinquenaGriggs): Sie kommt auf Karibischen Inseln vor.[5]
Heliconia latispathaBenth. (Syn.: Heliconia aequatoriensisLoes.): Sie ist vom südlichen Mexiko über Zentralamerika bis Venezuela und ins nordöstliche Peru verbreitet.[5]
Heliconia monteverdensisDaniels & Stiles (Syn.: Heliconia vulcanicolaF.G.Stiles, Heliconia monteverdensis var. vulcanicola(F.G.Stiles) W.J.Kress): Sie kommt in Costa Rica vor.[5]
Heliconia sarapiquensisDaniels & Stiles (Syn.: Heliconia lindsayanaW.J.Kress): Sie ist von Costa Rica bis Panama verbreitet.[5]
Heliconia spathocircinataAristeg.: Von den zwei Unterarten ist eine von Panama über Trinidad-Tobago bis ins tropische Südamerika verbreitet und die andere kommt nur in Panama vor.[5]
Heliconia darienensisL.Anderss.: Sie ist vom südlichen Panama bis ins nordwestliche Kolumbien verbreitet.[5]
Heliconia farinosaRaddi (Syn.: Heliconia brasiliensisHook., Heliconia pulverulentaLindl., Heliconia speciosaHoran., Heliconia vellozoanaEmygdio, Heliconia sampaioanaEmygdio): Sie ist in den brasilianischen Bundesstaaten von Rio de Janeiro bis Rio Grande do Sul und in Argentinien in Misiones sowie Salta verbreitet.[5]
Heliconia imbricata(Kuntze) Baker (Syn.: Heliconia densa(Griggs) L.B.Sm.): Sie ist von Costa Rica bis ins nordwestliche Kolumbien verbreitet.[5]
Heliconia reticulata(Griggs) Winkl. (Syn.: Heliconia marmolianaDodson & A.H.Gentry): Sie ist von Costa Rica bis ins zentrale Ecuador verbreitet.[5]
Untergattung Heliconiopsis(Miq.) W.J.Kress:
Es wurde diskutiert, ob es eine eigene Gattung Heliconiopsis ist:
Heliconia indicaLam. (Syn.: Heliconia buccinataRoxb., Heliconiopsis amboinensisMiq. nom. superfl., Heliconiopsis indica(Lam.) Nakai): Sie ist mit fünf Varietäten von Maluku bis auf südwestlichen Pazifischen Inseln verbreitet.[5]
Heliconia lanata(Green) W.J.Kress (Syn.: Heliconia indica var. lanataP.S.Green): Sie kommt nur auf den Salomonen vor.[5]
Heliconia aemygdianaBurleMarx: Von den zwei Unterarten ist eine vom südlichen Kolumbien bis zentralen Bolivien und südöstlichen Brasilien verbreitet und die andere kommt nur im westlichen Ecuador vor.[5]
Heliconia burleanaAbalo & Morales: Sie ist von Kolumbien und ins nördliche Peru verbreitet.[5]
Heliconia scarlatinaAbalo & Morales (Syn.: Heliconia aristeguietaeAbalo & G.Morales, Heliconia gilbertianaAbalo & G.Morales): Sie ist vom südöstlichen Panama bis Kolumbien und nördlichen Peru verbreitet.[5]
Heliconia schiedeanaKlotzsch (Syn.: Heliconia hirsutaSchltdl. & Cham. nom. illeg., Heliconia geniculata(Griggs) L.B.Sm.): Sie gedeiht in Höhenlagen von 400 bis 1700 Metern in mexikanischen Bundesstaaten Hidalgo und San Luis Potosí bis Veracruz.[5][9]
Heliconia spissaGriggs (Syn.: Heliconia schiedeana var. spissa(Griggs) R.R.Sm., Heliconia pochutlensisConz.): Sie ist vom südlichen Mexico bis nördlichen Nicaragua verbreitet.[5]
Heliconia virginalisAbalo & Morales (Syn.: Heliconia deflexaG.S.Daniels & F.G.Stiles): Sie ist von Costa Rica über Panama bis Kolumbien und nordwestlichen Ecuador verbreitet.[5]
Heliconia brachyanthaL.Anderss.: Sie ist vom südöstlichen Panama bis nordwestlichen Venezuela verbreitet.[5]
Papageien-Hummerschere (Heliconia psittacorumL. f., Syn.: Heliconia balliaRich., Heliconia marantifoliaG.Shaw, Heliconia humilis(Aubl.) Jacq., Heliconia swartzianaRoem. & Schult., Heliconia cannoideaA.Rich., Heliconia andrewsiiKlotzsch, Heliconia schomburgkianaKlotzsch, Heliconia brasiliensis var. concolorPetersen, Heliconia psittacorum var. robustaEichler ex Petersen, Heliconia psittacorum var. spathaceaEichler ex Petersen, Heliconia psittacorum var. rhizomatosaAristeg., Heliconia hirsuta var. cannoidea(A.Rich.) Baker, Heliconia sylvestris(Gleason) L.B.Sm., Heliconia goiasensisBarreiros, Heliconia bahiensisBarreiros): Sie ist von Panama bis Paraguay, Brasilien und Guayana verbreitet und kommt auf karibischen Inseln vor.[5]
Heliconia richardianaMiq. (Syn.: Heliconia glaucaPoit. ex Verlot): Sie ist vom nördlichen Südamerika bis östlichen Brasilien verbreitet.[5]
Heliconia timotheiL.Anderss.: Sie ist vom nordöstlichen Peru bis nordwestlichen Brasilien verbreitet.[5]
Sektion ProximochlamysL.Anderss.: Sie enthält nur eine Art:
Heliconia densifloraVerlot: Sie ist mit zwei Unterarten im tropischen Südamerika verbreitet und kommt auf der Insel Trinidad vor.[5]
Heliconia mathiasiaeG.S.Daniels & F.G.Stiles (Syn.: Heliconia vaginalis subsp. mathiasiae(G.S.Daniels & F.G.Stiles) L.Andersson, Heliconia golfodulcensisG.S.Daniels & F.G.Stiles): Sie ist vom nördlichen-zentralen sowie südöstlichen Mexiko bis Panama verbreitet.[5]
Heliconia metallicaPl. & Linden ex. Hook. (Syn.: Heliconia vinosaW.Bull, Heliconia nanaG.Rodr., Heliconia osaensis var. rubescensF.G.Stiles): Sie ist von Zentralamerika bis Bolivien verbreitet.[5]
Heliconia revoluta(Griggs) Standl. (Syn.: Heliconia sanctae-martaeL.Anderss.): Sie kommt vom nordöstlichen Kolumbien bis Brasilien (Serra da Neblina) vor.[5]
Heliconia subulataRuiz & Pav. (Syn.: Heliconia psittacorum var. subulata(Ruiz & Pav.) Baker): Sie ist in zwei Unterarten von Ecuador bis Argentinien (nur Misiones, Salta) verbreitet.[5]
Heliconia vaginalisBenth. (Syn.: Heliconia deflexaG.S.Daniels & F.G.Stiles): Sie ist von Costa Rica bis ins nordwestliche Ecuador verbreitet.[5]
Heliconia venustaAbalo & Morales: Sie ist vom zentralen Kolumbien bis ins zentrale Ecuador verbreitet.[5]
Sektion ZingiberastrumL.Anderss.:
Heliconia aurantiacaGhiesbr. ex Lem. (Syn.: Heliconia brevispathaHook., Heliconia choconianaS.Watson): Sie ist vom südlichen Mexiko bis Zentralamerika verbreitet.[5]
Heliconia apparicioiBarreiros: Sie ist von Ecuador bis Peru und ins westliche Brasilien verbreitet.[5]
Heliconia cordataL.Anderss.: Sie ist vom zentralen Kolumbien bis ins nordwestlichen Ecuador verbreitet.[5]
Heliconia hirsutaL. f. (Syn.: Heliconia bicolorKlotzsch nom. illeg., Heliconia cannoidea var. villosaPetersen, Heliconia hirsuta var. villosulaLoes., Heliconia straminea(Griggs) Standl., Heliconia cardenasiiL.B.Sm., Heliconia harrisiana(Griggs) L.B.Sm., Heliconia burle-marxiiEmygdio, Heliconia costanensisAristeg., Heliconia hirsuta var. rubrifloraR.R.Sm., Heliconia cararensisAbalo & G.Morales): Sie ist in Zentralamerika sowie im tropischen Südamerika weitverbreitet und kommt auf der Insel Trinidad vor.[5]
Heliconia longifloraR.R.Smith: Die zwei Unterarten sind von Nicaragua bis zum nordwestlichen Kolumbien und nordwestlichen Ecuador verbreitet.[5]
Heliconia schumannianaLoes. (Syn.: Heliconia aureoroseaLoes., Heliconia uleanaLoes.): Sie ist vom südlichen Kolumbien bis ins östliche Peru verbreitet. Es gibt keine Subtaxa mehr.[5]
Heliconia mariaeHook. f. (Syn.: Heliconia elegansPetersen, Heliconia punicea(Griggs) L.B.Sm.): Sie ist von Zentralamerika, über Kolumbien bis ins nordwestliche Venezuela verbreitet.[5]
Heliconia stilesiiW.J.Kress: Sie kommt in Costa Rica und im westlichen Panama vor.[5]
Heliconia chartaceaLane ex Barreiros: Von den zwei Varietäten ist eine im tropischen Südamerika verbreitet und die andere kommt nur im südlichen Venezuela vor.[5]
Ohne Zuordnung zu einer Untergattung oder Sektion:
Heliconia berguidoiR.Flores, C.Black & A.Ibáñez: Die 2017 erstbeschriebene Art kommt in Panama vor.[5]
Heliconia veracruzensisC.Gut.Báez: Die 2016 erstbeschriebene Art kommt im mexikanischen Bundesstaat Veracruz vor.[5]
Nutzung
Seit dem 18. Jahrhundert sind manche Arten und Sorten beliebte exotische Zierpflanzen. Auch als lange haltbare Schnittblumen sind manche Sorten begehrt. Es gibt eine ganze Reihe von Sorten.
Als Nahrung dienen sie kaum, selten werden knospige Blütenstände bei Nahrungsknappheit gegart gegessen. Manchmal dienen die großen Blätter (ähnlich wie Bananenblätter) als Umhüllung beim Garen von Speisen.[4]
W. John Kress, Alan T. Whittemore: (Heliconiaceae. textgleich online wie gedrucktes Werk), In: Flora of North America Editorial Committee (Hrsg.): Flora of North America North of Mexico. Volume 22: Magnoliophyta: Alismatidae, Arecidae, Commelinidae (in part), and Zingiberidae, Oxford University Press, New York und Oxford, 2000. ISBN 0-19-513729-9
W. John Kress, Chelsea D. Specht: The evolutionary and biogeographic origin and diversification on the tropical monocot order Zingiberales. In: J. T. Columbus, E. A. Friar, J. M. Porter, L. M.Prince, M. G. Simpson (Hrsg.): Monocots: Comparative Biology and Evolution. Excluding Poales. In: Aliso, Volume 22, 2006, S. 621–632. doi:10.5642/aliso.20062201.49
W. S. Judd, C. S. Campbell, E. A. Kellogg, P. F. Stevens, M. J. Donoghue: Zingiberales. In: Plant Systematics: A Phylogenetic Approach. 3. Auflage, Sinauer Associates, Sunderland, Massachusetts 2007, S. 301 f., ISBN 978-0-87893-407-2.
↑Cheers, Gordon,: Botanica : das ABC der Pflanzen ; 10.000 Arten in Text und Bild. Könemann, Köln 2003, ISBN 3-89731-900-4.
↑
Louise B. Pedersen, W. John Kress: Pollination of Old World Heliconia. In: Bulletin of the Heliconia Society International, Volume 10, 1–2, 2000, S. 3 (PDF (Memento des Originals vom 22. August 2007 im Internet Archive) Info: Der Archivlink wurde automatisch eingesetzt und noch nicht geprüft. Bitte prüfe Original- und Archivlink gemäß Anleitung und entferne dann diesen Hinweis.@1@2Vorlage:Webachiv/IABot/www.heliconia.org).
↑ ab
W. John Kress & Chelsea D. Specht: The evolutionary and biogeographic origin and diversification on the tropical monocot order Zingiberales. In: J. T. Columbus, E. A. Friar, J. M. Porter, L. M.Prince & M. G. Simpson (Hrsg.): Monocots: Comparative Biology and Evolution. Excluding Poales. In: Aliso 22, 2006, S. 621–632, Rancho Santa Ana Botanical Garden, Claremont, Kalifornien (PDF (Memento des Originals vom 23. Juni 2010 im Internet Archive) Info: Der Archivlink wurde automatisch eingesetzt und noch nicht geprüft. Bitte prüfe Original- und Archivlink gemäß Anleitung und entferne dann diesen Hinweis.@1@2Vorlage:Webachiv/IABot/epmb.berkeley.edu).
↑Heliconia bei Tropicos.org. Missouri Botanical Garden, St. Louis, abgerufen am 18. Februar 2012.
↑Heliconia im Germplasm Resources Information Network (GRIN), USDA, ARS, National Genetic Resources Program. National Germplasm Resources Laboratory, Beltsville, Maryland. Abgerufen am 8. November 2014.
L. Isaza, M. L. Marulanda, A. M. López: Genetic diversity and molecular characterization of several Heliconia species in Colombia. In: Genetics and Molecular Research, Volume 11, Issue 4, November, 2012 S. 4552–4563. doi:10.4238/2012.November.12.9Volltext-PDF.