Chlamyphoroidea
Sechsbinden-Gürteltier (Euphractus sexcinctus)
Systematik
Klasse: Säugetiere (Mammalia) Unterklasse: Höhere Säugetiere (Eutheria) Überordnung: Nebengelenktiere (Xenarthra) Ordnung: Gepanzerte Nebengelenktiere (Cingulata) ohne Rang: Eucingulata Überfamilie: Chlamyphoroidea
Wissenschaftlicher Name
Chlamyphoroidea
Bonaparte, 1850

Die Chlamyphoroidea sind eine Überfamilie innerhalb der Ordnung der Gepanzerten Nebengelenktiere. Sie umfassen alle Gürteltiere, die nicht zu den Langnasengürteltieren gehören. Die Überfamilie wurde im Jahr 2017 aufgrund genetischer Befunde vorgeschlagen und knapp eine Dekade später umgesetzt. Die Vertreter der Chlamyphoroidea sind in Südamerika und mit einer Form auch in Mittelamerika verbreitet. Sie zeichnen sich wie alle Gürteltiere durch eine Panzerbildung aus, die den Rücken, die Kopfoberseite und mit Ausnahme der Nacktschwanzgürteltiere auch den Schwanz bedeckt. Die Tiere leben in unterschiedlichem Maße unterirdisch und ernähren sich insekten- bis allesfresserisch.

Die Chlamyphoroidea sind neben den Dasypodoidea die zweite Überfamilie innerhalb der übergeordneten Gruppe der Eucingulata und der Ordnung der Gepanzerten Nebengelenktiere (Cingulata). Die Überfamilie schließt alle Vertreter der Gürteltiere ein, die nicht zu den Langnasengürteltieren (Dasypus) und deren unmittelbarer ausgestorbener Verwandtschaft zählen. Demnach setzen sich die Chlamyphoroidea aus den Familien der Chlamyphoridae, der Euphractidae und der Tolypeutidae zusammen, wodurch diese sehr vielgestaltig sind. Innerhalb der Überfamilie stehen mit dem Gürtelmull (Chlamyphorus truncatus) und dem Burmeister-Gürtelmull (Calyptophractus retusus) sowohl die kleinsten als auch mit dem Riesengürteltier (Priodontes maximus) der größte Angehörige der heutigen Gürteltiere.^[1]

Ursprünglich wurden alle Gürteltiere in der Familie der Dasypodidae vereint, welche im Jahr 1821 von John Edward Gray wissenschaftlich eingeführt worden war. Verschiedene molekulargenetische Untersuchungen zu Beginn des 21. Jahrhunderts ergaben eine sehr frühe Aufspaltung der Gürteltiere in verschiedene Linien, die sich auch morphologisch belegen lassen.^[2][3][4][5] Eine weitere Studie eines Forscherteams um Gillian C. Gibb aus dem Jahr 2015 berücksichtigte erstmals alle bekannten Vertreter der Nebengelenktiere (Xenarthra) und konnte so die Ergebnisse präzisieren. Sie zeigte auf, dass sich die Langnasengürteltiere bereits im Mittleren Eozän vor rund 45 Millionen Jahren von den anderen Gürteltieren getrennt hatten, während sich die Chlamyphoroidea etwas später, vor rund 37 Millionen Jahren formierten. Dieses Ergebnis war für Gibb und Kollegen der Grund, die Gürteltiere im Rahmen ihrer Analyse aus dem Jahr 2015 zunächst in zwei Familien aufzuteilen, welche die Dasypodidae und die Chlamyphoridae umfassten. Die Dasypodidae schlossen dabei die Langnasengürteltiere, die Chlamyphoridae hingegen alle anderen Gürteltiere ein. Bei beiden Namen handelt es sich um die jeweils ältesten verfügbaren Bezeichnungen für eine höhere Gruppierung innerhalb der Gürteltiere. Innerhalb der Chlamyphoridae führten Gibb und Kollegen alle weiteren höheren taxonomischen Einheiten auf dem Rang von Unterfamiliebe (Euphractinae, Chlamyphorinae, Tolypeutinae). Der von ihnen gewählte Familienname beruhte insgesamt auf den Ergebnissen genetischer Analysen, eine Merkmalsdiagnose wurde von ihnen nicht erstellt.^[6]

Weitere genetische Studien im Jahr darauf berücksichtigten dann auch fossile Linien innerhalb der Gepanzerten Nebengelenktiere, insbesondere die Glyptodontidae. Diese erwiesen sich als tief in die Chlamyphoridae eingebettet.^[7][8] Aufgrund sich dadurch ergebender nomernklatorischer Probleme schlugen Timothy J. Gaudin und Lauren M. Lyon im Jahr 2017 vor, die Chlamyphoridae als übergeordnete Gruppe den Rang einer Überfamilie zuzuweisen und die darin eingeschlossenen Unterfamilien als Familien anzuerkennen.^[9] Dies wurde letztendlich im Jahr 2026 durch ein Forscherteam um Daniel M. Casali umgesetzt.^[10]

Der Begriff Chlamyphoridae wird auf Charles Lucien Jules Laurent Bonaparte aus dem Jahr 1850 zurückgeführt und basiert auf der von Richard Harlan 1825 geprägten wissenschaftlichen Bezeichnung Chlamyphorus für den Gürtelmull.^[11] Bonaparte verwendete in seinem Werk Conspectus systematis mastozoologiae allerdings den wissenschaftlichen Namen „Chlamydophorina“ (dem wiederum Johann Georg Waglers „Chlamydophorus“ für den Gürtelmull von 1830 zugrunde liegt). Die heute korrekte Schreibweise Chlamyphorinae stammt von José Yepes aus dem Jahr 1928, er wurde teilweise auch als Namensgeber des Taxons geführt.^[12] Das Taxon wurde, mit wenigen Ausnahmen wie etwa John Edward Gray 1869, der der Gruppe einen Familienstatus zusprach,^[13] anfänglich auf der Ebene der Unterfamilie geführt,^[12][14] später, im ausgehenden 20. und im beginnenden 21. Jahrhundert auf die Ebene der Tribus innerhalb der Euphractinae heruntergestuft.^[15][16] In beiden Varianten beschränkte es sich auf die beiden bekannten Gürtelmull-Arten. Erst weitere genetische Untersuchungen im Jahr 2012, die die Gürtelmulle als Schwestergruppe der Tolypeutinae herausstellten, führten wieder zur Anerkennung als eigenständige Unterfamilie.^[5]

Die Überfamilie der Chlamyphoroidea gliedert sich folgendermaßen:^[6]

• Überfamilie Chlamyphoroidea Bonaparte, 1850

• Familie Chlamyphoridae Bonaparte, 1850

• Gattung Calyptophractus Fitzinger, 1871

• Burmeister-Gürtelmull (Calyptophractus retusus (Burmeister, 1863))

• Gattung Chlamyphorus Harlan, 1825

• Gürtelmull (Chlamyphorus truncatus Harlan, 1825)

• Familie Euphractidae Winge, 1923

• Tribus Euphractini Winge, 1923

• Gattung Chaetophractus Fitzinger, 1871

• Braunborsten-Gürteltier oder Braunhaar-Gürteltier (Chaetophractus villosus (Desmarest, 1804))

• Gattung Dasyphractus Fitzinger, 1871

• Kleines Borstengürteltier oder Weißhaar-Gürteltier (Dasyphractus vellerosus (Gray, 1865))

• Gattung Euphractus Wagler, 1830

• Sechsbinden-Gürteltier (Euphractus sexcinctus (Linnaeus, 1758))

• Gattung Zaedyus Ameghino, 1889

• Zwerggürteltier (Zaedyus pichiy (Desmarest, 1804))

• Familie Tolypeutidae Gray, 1865

• Tribus Priodontini Gray, 1873

• Gattung Nacktschwanzgürteltiere (Cabassous McMurtrie, 1831)

• Mittelamerikanisches Nacktschwanzgürteltier oder Nördliches Nacktschwanzgürteltier (Cabassous centralis (Miller, 1899))
• Kleines Nacktschwanzgürteltier oder Chaco-Nacktschwanzgürteltier (Cabassous chacoensis Wetzel, 1980)
• Großes Nacktschwanzgürteltier (Cabassous tatouay (Desmarest, 1804))
• Südliches Nacktschwanzgürteltier oder einfach Nacktschwanzgürteltier (Cabassous unicinctus (Linnaeus, 1758))

• Gattung Priodontes Cuvier, 1825

• Riesengürteltier (Priodontes maximus (Kerr, 1792))

• Tribus Tolypeutini Gray, 1865

• Gattung Kugelgürteltiere (Tolypeutes Illiger, 1811)

• Südliches Kugelgürteltier oder Südliches Dreibindengürteltier (Tolypeutes matacus (Desmarest, 1804))
• Nördliches Kugelgürteltier oder Brasilianisches Dreibindengürteltier (Tolypeutes tricinctus (Linnaeus, 1758))

Die Zuweisung der einzelnen Gattungen auf tribunaler Ebene besteht seit dem 20. Jahrhundert und wird mehr oder weniger bis heute gepflegt.^[12][14][16] Ihr Status wurde bei der Neuordnung der Gepanzerten Nebengelenktiere im Jahr 2026 nicht berücksichtigt.

Neben den heutigen Vertretern der Chlamyphoroidea sind noch zahlreiche ausgestorbene bekannt, die sich in der Regel den heutigen Familien zuordnen lassen. Laut den molekulargenetischen Daten spaltete sich die Überfamilie im Übergang vom Mittleren zum Oberen Eozän vor rund 37 Millionen Jahren von den übrigen Gürteltieren ab.^[6] Dies deckt sich in etwa mit dem Fossilbericht, da zu dieser Zeit auch erstmals frühe Formen euphractiner Gürteltiere auftreten. Hierzu gehören etwa Parutaetus aus der Geste-Formation im nördlichen Argentinien^[17] oder Meteutatus und Utaetus aus Gran Barranca im südlichen Argentinien.^[18] Diese frühen Angehörigen der Chlamyphoroidea lassen sich in zwei unterschiedliche Triben innerhalb der Euphractidae einordnen, den heute noch bestehenden Euphractini und den ausgestorbenen Eutatini (gelegentlich wird mit den Utaetini noch eine dritte Tribus ausgehalten). Die Eutatini stellten neben den Euphractini einen der erfolgreichsten Zweige der Gürteltiere dar und waren unter anderem mit der Charakterform Eutatus noch im Pleistozän anwesend.^[19] Die rezenten Vertreter der Euphractini sind aber den genetischen Untersuchungen zufolge eine recht junge Bildung, sie diversifizierten sich erst im Mittleren Miozän vor rund 11 Millionen Jahren. Die Auffächerung der Tolypeutidae begann dagegen wesentlich früher und zwar im Übergang vom Oligozän zum Miozän vor 25 Millionen Jahren.^[6] Auch dies entspricht etwa der Fossilüberlieferung, da im Oberen Oligozän von Salla-Luribay in Bolivien mit Kuntinaru eine frühe Form tolypeutiner Gürteltiere nachgewiesen ist.^[20] Von der Linie der Tolypeutidae hatte sich die der Chlamyphoridae bereits im Oberen Eozän vor 32 Millionen Jahren getrennt. Die Gürtelmulle traten mit Chlamydophractus erstmals im Oberen Miozän in Erscheinung,^[21] verfügen ansonsten aber über keinen nennenswerten fossilen Nachweis. Die meisten anderen heutigen Gattungen sind im Pliozän oder im Pleistozän erstmals fassbar.^[16][6]

Neben der Gürteltieren stellen die Glyptodontidae und die Pampatheriidae die bekanntesten Gruppen innerhalb der Gepanzerten Nebengelenktiere dar, beide sind heute ausgestorben. Die Glyptodonten waren sehr variantenreich, sie besaßen im Gegensatz zu den Gürteltieren einen starren Rückenpanzer und einen sehr kurzen Schädel. Zudem wurden sie deutlich größer und erreichten im Pleistozän mit Glyptodon und Doedicurus riesenhafte Ausmaße mit einem Körpergewicht von bis zu 2 t. Die Pampatherien traten demgegenüber nicht sehr vielgestaltig auf. Durch ihren eher langgezogenen Schädel und einem Rückenpanzer mit stets drei beweglichen Bändern ähnelten sie eher den Gürteltieren. Sie waren zwar deutlich kleiner als die größten Glyptodonten, übertrafen die heutigen Gürteltiere aber mit etwa 200 kg Körpergewicht wie bei Holmesina immer noch auffällig. Aufgrund einiger übereinstimmender Schädelmerkmale, etwa im Bereich des Gehörs, aber auch der Gebissstruktur mit ihren überwiegend breiten Zähnen mit flacher, lappenartiger Kaufläche werden die Glyptodonten und Pampatherien in der Regel als sehr nahe miteinander verwandt aufgefasst, was sich durch das gemeinsame übergeordnete Taxon der Glyptodonta ausdrückt. Die Glyptodonta wiederum zeigen morphologische Beziehungen zu den Gürteltieren der Tribus der Eutatini und somit zur Unterfamilie der Euphractinae. Aus diesem Grund sind die Gürteltiere unter Einschluss aller fossilen Vertreter der Gepanzerten Nebengelenktiere als paraphyletisch aufzufassen.^[22][20]

In zwei im Jahr 2016 veröffentlichten Studien unabhängiger Arbeitsgruppen konnte erstmals die DNA der ausgestorbenen Glyptodonten, im engeren Sinne von Doedicurus, vorgelegt werden. Die Glyptodonten erwiesen sich dabei als die Schwestergruppe eine Klade bestehend aus den Chlamyphoridae und den Tolypeutidae. Demnach bestätigten sie einerseits die nahe Verwandtschaft mit den Chlamyphoroidea, unterstützen andererseits aber nicht die morphologisch ermittelte engere Bindung zu den Euphractidae. Die Abtrennung der Glyptodonten von ihrer Schwesterklade begann vor rund 35 Millionen Jahren, etwa in den gleichen Zeitraum traten sie mit Glyptatelus im südlichen Patagonien erstmals fossil in Erscheinung.^[23] Den Untersuchungsergebnissen zufolge bilden die Glyptodonten somit lediglich einen Seitenzweig der Gürteltiere und keine eigenständige Entwicklungslinie innerhalb der Gepanzerten Nebengelenktiere. Ob die Pampatherien ebenfalls in einer ähnlichen Position stehen wie die Glyptodonten ist unklar, da bisher noch keine DNA-Untersuchungen dazu vorliegen.^[7][8]

• Daniel M. Casali, Mariela C. Castro, Martin R. Ciancio, Timothy J. Gaudin, Jeremy L. Bramblett, Alberto Boscaini, Fernando A. Perini und Max C. Langer: Unravelling the phylogeny of armadillos and their kin (Mammalia, Xenarthra, Cingulata) combining morphological, molecular, and stratigraphic data. Cladistics, 2026, doi:10.1111/cla.70048
• Mariella Superina und Agustín Manuel Abba: Chlamyphoridae (Chlamyphorid armadillos). In: Don E. Wilson und Russell A. Mittermeier (Hrsg.): Handbook of the Mammals of the World. Volume 8: Insectivores, Sloths and Colugos. Lynx Edicions, Barcelona 2018, S. 48–71, ISBN 978-84-16728-08-4

1. ↑ Mariella Superina und Agustín Manuel Abba: Chlamyphoridae (Chlamyphorid armadillos). In: Don E. Wilson und Russell A. Mittermeier (Hrsg.): Handbook of the Mammals of the World. Volume 8: Insectivores, Sloths and Colugos. Lynx Edicions, Barcelona 2018, S. 48–71, ISBN 978-84-16728-08-4
2. ↑ Frédéric Delsuc, Michael J. Stanhope und Emmanuel J. P. Douzery: Molecular systematics of armadillos (Xenarthra, Dasypodidae): contribution of maximum likelihood and Bayesian analyses of mitochondrial and nuclear genes. Molecular Phylogenetics and Evolution 28, 2003, S. 261–275
3. ↑ Frédéric Delsuc, Sergio F. Vizcaíno und Emmanuel J. P. Douzery: Influence of Tertiary paleoenvironmental changes on the diversification of South American mammals: a relaxed molecular clock study within xenarthrans. BMC Evolutionary Biology 4 (11), 2004, S. 1–13
4. ↑ Maren Möller-Krull, Frédéric Delsuc, Gennady Churakov, Claudia Marker, Mariella Superina, Jürgen Brosius, Emmanuel J. P. Douzery und Jürgen Schmitz: Retroposed Elements and Their Flanking Regions Resolve the Evolutionary History of Xenarthran Mammals (Armadillos, Anteaters and Sloths). IMolecular Biology and Evolution 24, 2007, S. 2573–2582
5. ↑ ^{a b} Frédéric Delsuc, Mariella Superina, Marie-Ka Tilak, Emmanuel J. P. Douzery und Alexandre Hassanin: Molecular phylogenetics unveils the ancient evolutionary origins of the enigmatic fairy armadillos. Molecular Phylogenetics and Evolution 62, 2012, 673–680
6. ↑ ^{a b c d e} Gillian C. Gibb, Fabien L. Condamine, Melanie Kuch, Jacob Enk, Nadia Moraes-Barros, Mariella Superina, Hendrik N. Poinar und Frédéric Delsuc: Shotgun Mitogenomics Provides a Reference Phylogenetic Framework and Timescale for Living Xenarthrans. Molecular Biology and Evolution 33 (3), 2015, S. 621–642
7. ↑ ^{a b c} Frédéric Delsuc, Gillian C. Gibb, Melanie Kuch, Guillaume Billet, Lionel Hautier, John Southon, Jean-Marie Rouillard, Juan Carlos Fernicola, Sergio F. Vizcaíno, Ross D. E. MacPhee und Hendrik N. Poinar: The phylogenetic affinities of the extinct glyptodonts. Current Biology 26, 2016, S. R155–R156 DOI: 10.1016/j.cub.2016.01.039
8. ↑ ^{a b} Kieren J. Mitchell, Agustin Scanferla, Esteban Soibelzon, Ricardo Bonini, Javier Ochoa und Alan Cooper: Ancient DNA from the extinct South American giant glyptodont Doedicurus sp. (Xenarthra: Glyptodontidae) reveals that glyptodonts evolved from Eocene armadillos. Molecular Ecology 2016, doi:10.1111/mec.13695
9. ↑ Timothy J. Gaudin und Lauren M. Lyon: Cranial osteology of the pampathere Holmesina floridanus (Xenarthra: Cingulata; Blancan NALMA), including a description of an isolated petrosal bone. PeerJ 5, 2017, S. e4022, doi:10.7717/peerj.4022
10. ↑ ^{a b} Daniel M. Casali, Mariela C. Castro, Martin R. Ciancio, Timothy J. Gaudin, Jeremy L. Bramblett, Alberto Boscaini, Fernando A. Perini und Max C. Langer: Unravelling the phylogeny of armadillos and their kin (Mammalia, Xenarthra, Cingulata) combining morphological, molecular, and stratigraphic data. Cladistics, 2026, doi:10.1111/cla.70048
11. ↑ Richard Harlan: Description of a new genus of mammiferous quadrupeds of the Order Edentata. Annals of the Lyceum of Natural History of New York 6, 1825, S. 235–246
12. ↑ ^{a b c} George Gaylord Simpson: The principles of classification and a classification of mammals. Bulletin of the American Museum of Natural History 85, 1945, S. 1–350 (S. 72–73)
13. ↑ John Edward Gray: Catalogue of carnivorous, pachydermatous, and edentate Mammalia in the British Museum. London, 1869, S. 1–398 (S. 387) ([1])
14. ↑ ^{a b} Ralph M. Wetzel: Taxonomy and distribution of armadillos, Dasypodidae. In: G. Gene Montgomery (Hrsg.): The evolution and ecology of armadillos, sloths and vermilinguas. Smithsonian Institution Press, 1985, S. 23–46
15. ↑ Malcolm C. McKenna und Susan K. Bell: Classification of mammals above the species level. Columbia University Press, New York, 1997, S. 1–631 (S. 85)
16. ↑ ^{a b c} Ralph M. Wetzel, Alfred L. Gardner, Kent H. Redford und John F. Eisenberg: Order Cingulata Illiger, 1811. in: Alfred L. Gardner (Hrsg.): Mammals of South America, Volume 1: Marsupials, Xenarthrans, Shrews, and Bats. University of Chicago Press, 2008, S. 128–157
17. ↑ Martín R. Ciancio, Claudia Herrera, Alejandro Aramayo, Patricio Payrola und María J. Babot: Diversity of cingulate xenarthrans in the middle-late Eocene of Northwestern Argentina. Acta Palaeontologica Polonica 61 (3), 2016, S. 575–590, doi:10.4202/app.00208.2015
18. ↑ Alfredo A. Carlini, Martín R. Ciancio und Gustavo J. Scillato-Yané: Middle Eocene – Early Miocene Dasypodidae (Xenarthra) of Southern South America: faunal succession at Gran Barranca – biostratigraphy and paleoecology. In: Richard H. Madden, Alfredo A. Carlini, Maria Guiomar Vucetich und Richard F. Kay (Hrsg.): The Paleontology of Gran Barranca. Evolution and environmental change through the Middle Cenozoic of Patagonia. Cambridge University Press, 2010, S. 106–129
19. ↑ C. M. Krmpotic, A. Carlini und G. J. Scillato-Yané: The species of Eutatus (Mammalia, Xenarthra): Assessment, morphology and climate. Quaternary International 210, 2009, S. 66–75
20. ↑ ^{a b c} Guillaume Billet, Lionel Hautier, Christian de Muizon und Xavier Valentin: Oldest cingulate skulls provide congruence between morphological and molecular scenarios of armadillo evolution. Proceedings of the Royal Society B 278, 2011, S. 2791–2797
21. ↑ Daniel Barasoain, Rodrigo L. Tomassini, Alfredo E. Zurita, Claudia I. Montalvo und Mariella Superina: A new fairy armadillo (Cingulata, Chlamyphorinae) from the upper Miocene of Argentina: first fossil record of the most enigmatic Xenarthra. Journal of Vertebrate Paleontology 39 (5), 2019, S. e1716778, doi:10.1080/02724634.2019.1716778; Daniel Barasoain, Rodrigo L. Tomassini, Alfredo E. Zurita, Claudia I. Montalvo und Mariella Superina: Chlamydophractus, new name for Chlamyphractus Barasoain et al., 2020 (Xenarthra, Chlamyphorinae), non Chlamyphractus Castellanos, 1940 (Xenarthra, Glyptodontidae). Journal of Vertebrate Paleontology, 2020, S. e1774890, doi:10.1080/02724634.2020.1774890 (Namenskorrektur)
22. ↑ Timothy J. Gaudin und John R. Wible: The Phylogeny of Living and Extinct Armadillos (Mammalia, Xenarthra, Cingulata): A Craniodental Analysis. In: M. T. Carrano, T. J. Gaudin, R. W. Blob und J. R. Wible (Hrsg.): Amniote Paleobiology. Chicago/London: University of Chicago Press, 2006, S. 153–198
23. ↑ Malcolm McKenna, André R. Wyss und John J. Flynn: Paleogene Pseudoglyptodont Xenarthrans from Central Chile and Argentine Patagonia. American Museum Novitates 3536, 2006, S. 1–18