Haptofite ili haptofiti (latinski: Haptophyta ili Prymnesiophyta) su skupina, koljeno jednoćelijskih algi s oko 500 vrsta, uglavnom morskih, za koje je karakteristično prisustvo dva biča, haptoneme (kontraktilni dodatak koji površno nalikuje bičevima) i golih ćelija ili prekrivenih karbonatnim pločama.[1][2][3] Uključuje poznate kokolitoforide koje imaju egzoskelet od krečnjačkih plakove ili kokolita, zvanih kokosfera i čine najbogatiju morsku površinu fitoplanktona, posebno u otvorenom moru, a izuzetno su obilne i kao mikrofosili. Neki haptofiti periodično proizvode cvjetanje algi otrovne morske vode ili stvaraju neugodnu pjenu koja se često nakuplja na plažama.
Ekologija
Haptofite su važna sastavnica morskog fitoplanktona i zbog visoke koncentracije imaju važnu ulogu kao primarni proizvođači u tim ekosistemima. U tropskim vodama ih je obilnije, a čine oko 45% fitoplanktona u srednjim širinama južnog Atlantika. Njihova brojnost smanjuje se prema umjerenim širinama, iako su neki haptofiti još uvijek i u polarnim vodama. Nekoliko vrsta živi u slatkoj vodi ili u tlu. Mnoge su vrste su simbioti drugih organizama, naprimjer, tvore asocijacije na radiolarijama.
Neke vrste povremeno proizvode cvetanje algi i otrovne morske vode ili stvaraju neugodnu pjenu koja se često nakuplja na plažama. Neke vrste izbacuju snažne egzotoksine koji uzrokuju visoku smrtnost riba i mehkušaca.
Opis
Chrysochromulina, sa dva biča (f) i haptonemom (h).Ćelija haptofite:
Haptofite su jednoćelijske, mada se ponekad grupiraju u kolonije ili niti. Životni ciklus obično sadrži jednu fazu, ali se u nekim slučajevima izmjenjuju faze sa i bez biča. Bičasta faza je jednoćelijska i planktonska, dok je nebičasta obično kolonijalna i bentoska. Bentoski oblici mogu biti nitasti, kokoidni ili palmeloidni[4]
Haptofite su uglavnom fotosintetski organizmi, mada su neki članovi miksotrofi ili heterotrofi. Mnoge vrste su fagofrofne i u citoplazmi imaju vezikule koje probavljaju progutani materijal. Nisu selektivni u pogledu prehrambenih materija koje unose u vezikule i mogu se sastojati i od organskog otpada i bakterija i drugih malih organizama.[5]
Haptofitne ćelije obično imaju dve jednake ili blago neravne i glatke flagele (biča). Izuzetak je red Pavlovales, gdje je jedan od bičeva duži od drugog, a prekriveni su malim dlačicama ili ljuskicama. Haptofiti mogu plivati naizmjenično tako da se flagele usmjere prema naprijed ili prema stražnjoj strani tijela. Kretanje je brzo i često mijenjaju smjer.
Često imaju organelu zvan haptonema, koja je površinski slična biču, ali se od njega razlikuje u skupu mikrotubula, kao i u upotrebi. Ime joj dolazi od grčkih korijena hapsis (=dodir) i nema (=nit). Ovisno o vrsti, haptonema može biti dugačka ili kratka, te biti spiralno namotana ili ne. Nalazi se između dvaju flagela i ne kreće se poput ovih, ali može se smanjiti i istezati, a njena bi funkcija bila fiksacija na supstrat, interveniranje u pokretu ili podržavanje sposobnosti fagotrofije kod nekih haptofita. Haptonema se sastoji od sedam jednostavnih mikrotubula okruženih membranom endoplazmatskog retikuluma.
Iako su uključeni neki oblici sa golim ćelijama (Pavlovales), većina ima ćelije prekrivene plakovima ili ljuskicama, tipski eliptičnim. Organske pločice potiču iz Golgijevog aparata i često su umotane u sluz. Ploče mogu biti mineralizirane, a sastoje se uglavnom od ugljikohidrata, ali mogu se i kalcificirati, jer su ploče sa silicijem vrlo rijetke.
Vrste koje sa kalcificiranim plakovima poznate su kao kokolitoforide s. Imaju egzoskelet karbonatnih ploča zvani "kokolit" i predstavljaju najčešću morski fitoplankton, posebno u otvorenom moru. Arhitektura kokolitofora vrlo je raznolika, često sa složenim ukrasima bodlji i prirubnica, a poznate su vrste eliptičnog oblika, peterokutne, zvijezdaste, diskoidne itd. Kokolitofore su uključene u redove Coccolithales i Isochrysidales i izuzetno su brojne kao mikrofosili. Poznate su od karbona, od prije otprilike 300 miliona godina, av bilo ijh je jako puno tokom jure.
Haptofite su u svakoj ćeliji obično imaju jedan do četiri hloroplasta izduženog diskoidnog oblika sa pirenoidom u centru hloroplasta ili kao ispupčenje na jednoj strani. TilakoidI su grupisani tri po tri i nemaju perifernu tilakoidnu lamelu. Hloroplasti su okruženi sa četiri membrane, pri čemu je najudaljenija pokrivena s ribosomima i povezana s jedarnom membranom, tvoreći hloroplastni endoplazmatski reticulum. Kao fotosintetski pigmenti imaju hlorofile a, c1, c2 i c3 (potonji je u Prymnesiophyceae). Kao dodatni pigmentI, pored β-karotena imaju ksantofile tipa dianinoksantina, diatoksantina i fukoksantina. Kao rezervne supstance imaju hrizolaminarin, paramil i kapi lipida, koji se formiraju u vakuolama izvan hloroplasta.
Smatra se da su hloroplasti haptofita izvedeni iz sekundarne endosimbioze sa Rhodophyta. Hloroplasti su pigmentirani na način sličan onima kod Ochrophyta (heterokontofitas, kao u Chrysophyceae), ali se razlikuju u ostatku ćelijske strukture, tako da mogu biti zasebna evolucijskaa linija u kojoj su hloroplasti izvedeni iz neovisne endosimbioze (u prvom redu Prymnesiophyceae).[6]
Iz ćelijske površine potiču pseudopodije i filipodi koji mogu biti linearni ili razgranati. Mnogi su fagotrofi i posljedično u citoplazmi imaju hranjive vacuole u kojima probavljaju bakterije i druge male organizme. Oni takođe imaju veliki Golgijev aparat koji se nalazi na prednjem kraju ćelije, a u nekim slučajevima i kontraktilne vakuole. Nekoliko rodova imaju očnu mrlju osjetljivu na svjetlost, naprimjer, Pavlova i Diacronema.[7] Očna mrlja smještena je unutar ili u blizini hloroplasta i sastoji se od kapljica lipida.[8]Mitohondrije imaju cjevaste grebene.
Haptofiti se obično razmnožavaju aseksualno, prostom diobom i otvorenom mitozom. U nekim grupama može biti često seksualno razmnožavanje.[9] Neke vrste su pronađene s diplohaplontnim ciklusom, u kojem se flagelirani diploidni stadij izmjenjuje s filamentoznim haploidnim. Diploidna faza je planktonska, dok je haploidna bentoska.[4]
Molekularne i morfološke studije dijele Haptophyta u pet redova a grupiranih u dva razreda:[9]
Pavlovophyceae: Površina ćelije nema ljuske, bičevi su neravni i često su prekriveni dlačicama. Neke vrste imaju očne mrlje. Nastanjuju obalne i bočate vode, a ponekad ih ima i u slatkoj vodi. U četiri roda: Pavlova, Diacronema,Exanthemachrysis i Rebecca opisano je samo 13 vrsta i smatraju se najprimitivnijim haptofitima.[8]
Prymnesiophyceae: Površina ćelije prekrivena ljuskicama, flagele su jednake i glatke, a očn a mrlja nikada nije prisutna. Neke vrste imaju dvije faze u svom životnom ciklusu, izmjenjujući kolonijalni ili nitasti stadij s drugim bičastim. Uključuje većinu vrsta haptofita, sa poznatim rodovima Phaeocystis, Chrysochromulina,Prymnesium i Cocolithophore, koji povremeno izazivaju cvjetanje algi na obalama i otvorenom moru, sa vrlo vidljivim uticajem na funkcioniranje morskih ekosistema.
Filogenija
U filogenetskom stablu, pronađene su sljedeće veze:[12]
^Satoh M, Iwamoto K, Suzuki I, Shiraiwa Y (2009). "Cold stress stimulates intracellular calcification by the coccolithophore, Emiliania huxleyi (Haptophyceae) under phosphate-deficient conditions". Mar. Biotechnol. 11 (3): 327–33. doi:10.1007/s10126-008-9147-0. PMID18830665.CS1 održavanje: više imena: authors list (link)
