PROFILPELAJAR.COM

Gnetophyta
Gnetophyta
Raspon fosila: Kreda → Sadašnjost
	Welwitschia mirabilis
Sistematika
Carstvo	Plantae
Divizija	Gnetophyta
	; Rasprostranjenje po rodovima: ; Zeleno – Welwitschia; Plavo – Gnetum; Crveno – Ephedra; Ljubičasto – Gnetum i Ephedra
Porodice i rodovi
	Gnetaceae; Gnetum; Welwitschiaceae; Welwitschia; Ephedraceae; Ephedra

Gnetophyta je divizija golosjemenjača (Gymnospermae) .^[1] Imenovana je po tipskom rodu Gnethum i porodici Gnethaceae.

Divizija ima ukupno tri roda: Gnetum, Welwitschia i Ephedra, svaki u zasebnoj porodici, sa ukupno oko 70 vrsta.Rod Welwitschia sa tek jednom vrstom Welwitschia mirabilis, je najmanji a raste jedino na jugozapadnom priobalju Afrike.

Fosilizirani polen koji je opisan kao srodan roduEphedra, datiran je na period rane krede.^[2] Iako raznolike i dominantne u paleogenu i neogenu, samo tri porodice, od kojih svaka ima po jedan rod. Primarna razlika između gnetofita i ostalih ggolosjemenjača je postojanje elemenata provodnih sudova, sistema koji transportuje vodu unutar biljke, slično onome u cvjetnica . Zbog toga su se gnetofite ranije smatrali najbližim srodnicima gimnospermi cvjetnicama, ali novija molekularna istraživanja dovela su ovu hipotezu u pitanje.

Iako je jasno da su svi usko povezani, tačni evolucijski međusobni odnosi između gnetofita nisu jasni. Neke klasifikacije drže da sva tri roda trebaju biti smještena u jedan red (Gnetales), dok druge kažu da bi ih trebalo rasporediti u tri odvojena reda, od kojih svaki sadrži po jednu porodicu i rod. Većina morfoloških i molekularnih studija potvrđuje da su se rodovi Gnetum i Welwitschia različitiji jedan od drugog u novije vrijeme nego što su od efedre.^[3]^[4]^[5]^[6]^[7]

Ekologija i morfologija

Za razliku od većine bioloških grupa, teško je pronaći mnogo zajedničkih karakteristik među svim članova gnetofita.^[8] Dvijezajedničke karakteristike koje se najčešće javljaju su braktejski omotač i oko ovula i oko mikrosporangija, kao i mikropilarna projekcija spoljne membrane ovula koja stvara kapljicu za oprašivanje,^[9] iako su vrlo specifične u usporedbi sa sličnostima većine ostalih biljnih grupa. L. M. Bowe rodove gnetofita naziva "bizarnim i enigmatskim" triom^[4] jer je specijalizacija gnetofita za njihova okruženja tako potpuna da se teško nalikuju jedni drugima. Vrste roda Gnetum su uglavnom drvenaste loze u tropskim šumama, iako je najpoznatiji član ove grupe, Gnetum gnemon^[10] autohtona stablašica zapadne Malezija. Jedna od preostalih vrsta roda Welwitschia, Welwitschia mirabilis, autohtona je samo po suhim pustinjama Namibije i Angole, prizemna, sa samo dva velika lista, nalik na trake koji neprestano rastu iz baze tokom života biljke. Vrste roda Ephedra, u Sjedinjenim Državama poznate kao 'jointfirs', imaju duge vitke grane koje na čvorovima imaju sitne listove slične ljuskama. Infuzije ekstrakta ovih biljaka tradicionalno se upotrebljavaju kao stimulans, ali efedrin je danas na mnogim mjestima kontrolirana supstanca, zbog rizika od štetnih ili čak fatalnih predoziranja .

Fosilne gnetofite

Poznavanje historije gnetofita raste nakon otkrića fosila 1980-ih.^[3] Gnetophyte koji potiču iz perma^[11] i trijasa. Nađeni su i fosili iz perioda jure, ali je nejasno da li ili ne pripadaju gnetofitima.^[12] Sve u svemu, fosilni zapisi najbogatiji su iz rane krtede; pronađeni fosili biljaka, sjemeki i polena koji se mogu jasno pripisati gnetofitima.

Klasifikacija i filogenija

Sa samo tri dobro definirana roda unutar čitave divizije, još uvijek je podrazumijevaju poteškoće u uspostavljanju nedvosmislenih međuodnosa među njima; u ranijim vremenima stanje je bilo još teže što se vidi na primjeru kod Pearsona u ranom 20. stoljeću kada govori o razredu Gnetales, prije nego o redu.^[13] G. H. M. Lawrence spomenuo ih je kao red, ali napomenuvši da su tri porodice bile dovoljno različite da zaslužuju taksonomski rang zasebnih redova.^[14] Foster & Gifford accepted this principle, and placed the three orders together in a common class for convenience, which they called Gnetopsida.^[15]

Općenito, evolucijski odnosi između sjemenjača još uvijek nisuriješeni, a Gnetophyta je imala važnu ulogu u stvaranju filogenetičkih hipoteza. Molekulska filogenija postojećih golosjemenjala nije u skladu s onom na temelju morfoloških obilježja, s obzirom na to da li gimnosperme u cjelini (uključujući Gnetophyta) sadrže monofiletsku ili parafiletsku grupu od koje su nastale cvjetnice. Pitanje je da li su Gnetophyta sestrinski takson angiospermi ili su one sestrinske ili ugniježđene u drugim postojećim teretanama. Nekada su postojali brojni fosili fosilnih teretanospermi koje su morfološki barem toliko karakteristične kao četiri postojeće grupe golosjemenjača, poput Bennettitales, Caytonia i Glossopteridales . Kada se razmotre ovi fosili, pitanje odnosa gnetofita prema drugim sjemenjačama postaje još složenije. Nekoliko hipoteza, ilustrovano u nastavku, predstavljeno je da objasni evoluciju sjemenjača.

Rezultati recentnih istraživanja koja su obavili Lee EK, Cibrian-Jaramillo A, et al. (2011) sugeriraju da su Gnetophyta sestrinske ostatku golosjemenjača,^[16] suprotstavljajući se hipotezi antofita, koja je smatrala da su gnetofite sestrinske sa cvjetnicama.

Antofitna hipoteza^[17]^[18]^[19]

Ginkgo

Cycade

Konifere

Anthophyte

	Angiosperme (cvjetnice)

	Gnetophyte

Gnetiferska hipoteza^[20]^[21]

Angiosperme (cvjetnice)

Gimnosperme (golosjemenjače)

Cycade

Ginkgo

	Četinari

	Gnetophyta

Gnepinska hipoteza

Angiosperme (cvjetnice)

Golosjemenjače

Cycade

Ginkgo

Četinari

	Pinaceae (porodica borova)

	Gnetophyte

Ostale konifere

Sestrinska gnetofitna hipoteza^[22]^[23]

Gnetophyta

Angiosperme (cvjetnice)

	Cycade

	Ginkgo

	Konifere

Šira

Konifere

Pinidae

Gnetales

Ephedra

	Welwitschia

	Gnetum

	Pinaceae

	Araucariales

	Cupressales

Reference

^ Angiosperm Phylogeny Group (2016). "An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV". Botanical Journal of the Linnean Society. 181 (1): 1–20. doi:10.1111/boj.12385. ISSN 0024-4074.CS1 održavanje: upotreba parametra authors (link)
^ "Morphology and affinities of an Early Cretaceous Ephedra".
^ ^a ^b Peter R. Crane; Patrick Herendeen; Else Marie Friis (2004). "Fossils and plant phylogeny". American Journal of Botany. 91 (10): 1683–1699. doi:10.3732/ajb.91.10.1683. PMID 21652317. Arhivirano s originala, 18. 7. 2010. Pristupljeno 19. 6. 2020.
^ ^a ^b Bowe, L.M.; Coat, G.; dePamphilis, C.W. (2000). "Phylogeny of seed plants based on all three genomic compartments: Extant gymnosperms are monophyletic and Gnetales' closest relatives are conifers". Proceedings of the National Academy of Sciences. 97 (8): 4092–4097. doi:10.1073/pnas.97.8.4092. PMC 18159. PMID 10760278.
^ Gugerli, F.; Sperisen, C.; Buchler, U.; Brunner, L.; Brodbeck, S.; Palmer, J.D.; Qiu, Y.L. (2001). "The evolutionary split of Pinaceae from other conifers: evidence from an intron loss and a multigene phylogeny". Molecular Phylogenetics and Evolution. 21 (2): 167–175. doi:10.1006/mpev.2001.1004. PMID 11697913.
^ Rai, H.S.; Reeves, P.A.; Peakall, R.; Olmstead, R.G.; Graham, S.W. (2008). "Inference of higher-order conifer relationships from a multi-locus plastid data set". Botany. 86 (7): 658–669. doi:10.1139/B08-062.
^ Ickert-Bond, S. M.; C. Rydin; S. S. Renner (2009). "A fossil-calibrated relaxed clock for Ephedra indicates an Oligocene age for the divergence of Asian and New World clades, and Miocene dispersal into South America" (PDF). Journal of Systematics and Evolution. 47 (5): 444–456. doi:10.1111/j.1759-6831.2009.00053.x. Nepoznati parametar |last-author-amp= zanemaren (prijedlog zamjene: |name-list-style=) (pomoć)
^ Arber, E.A.N.; Parkin, J. (1908). "Studies on the evolution of the angiosperms: the relationship of the angiosperms to the Gnetales". Annals of Botany. 22 (3): 489–515. doi:10.1093/oxfordjournals.aob.a089185.
^ Judd, W.S.; Campbell, C.S.; Kellogg, E.A.; Stevens, P.F.; and Donoghue, M.J. (2008) Plant Systematics: A Phylogenetics Approach. 3rd ed. Sunderland, Massachusetts, USA: Sinauer Associates, Inc.
^ Wan T, Liu Z M, Li L F, et al. A genome for gnetophytes and early evolution of seed plants[J]. Nature plants, 2018, 4(2): 82.
^ Zi-Qiang Wang (2004). "A New Permian Gnetalean Cone as Fossil Evidence for Supporting Current Molecular Phylogeny". Annals of Botany. 94 (2): 281–288. doi:10.1093/aob/mch138. PMC 4242163. PMID 15229124.
^ Catarina Rydin; Kaj Raunsgaard Pedersen; Peter R. Crane; Else Marie Friis (2006). "Former Diversity of Ephedra (Gnetales): Evidence from Early Cretaceous Seeds from Portugal and North America". Annals of Botany. 98 (1): 123–140. doi:10.1093/aob/mcl078. PMC 2803531. PMID 16675607.
^ Pearson, H. H. W. Gnetales. Cambridge University Press 1929. Reissued 2010. ISBN 978-1108013987
^ Lawrence, George Hill Mathewson. Taxonomy of vascular plants. Macmillan, 1951
^ Foster, Adriance S., Gifford, Ernest M. Jr. Comparative Morphology of Vascular Plants Freeman 1974. ISBN 0-7167-0712-8
^ Lee EK, Cibrian-Jaramillo A, Kolokotronis SO, Katari MS, Stamatakis A, et al. (2011). "A Functional Phylogenomic View of the Seed Plants". PLoS Genet. 7 (12): e1002411. doi:10.1371/journal.pgen.1002411. PMC 3240601. PMID 22194700.
^ Donoghue, M.J.; Doyle, J.A. (2000). "Seed plant phylogeny: demise of the anthophyte hypothesis?". Current Biology. 10 (3): R106–R109. doi:10.1016/S0960-9822(00)00304-3. PMID 10679315.
^ Loconte, H.; Stevenson, D.W. (1990). "Cladistics of the Spermatophyta". Brittonia. 42 (3): 197–211. doi:10.2307/2807216. JSTOR 2807216.
^ Nixon, K.C.; Crepet, W.L.; Stevenson, D.; Friis, E.M. (1994). "A reevaluation of seed plant phylogeny". Annals of the Missouri Botanical Garden. 81 (3): 494–533. doi:10.2307/2399901. JSTOR 2399901.
^ Rydin, C.; Kallersjo, M.; Friist, E.M. (2002). "Seed plant relationships and the systematic position of Gnetales based on nuclear and chloroplast DNA: conflicting data, rooting problems, and the monophyly of conifers". International Journal of Plant Sciences. 163 (2): 197–214. doi:10.1086/338321. JSTOR 3080238.
^ Braukmann, T.W.A.; Kuzmina, M.; Stefanovic, S. (2009). "Loss of all plastid nhd genes in Gnetales and conifers: extent and evolutionary significance for the seed plant phylogeny". Current Genetics. 55 (3): 323–337. doi:10.1007/s00294-009-0249-7. PMID 19449185.
^ Zhang Y, Liu Z. Genic evidence that gnetophytes are sister to all other seed plants[J]. bioRxiv, 2019: 629915. doi: https://doi.org/10.1101/629915
^ Chen, Z.-D., Yang, T., Lin, L., Lu, L.-M., Li, H.-L., … Sun, M. (2016). Tree of life for the genera of Chinese vascular plants. Journal of Systematics and Evolution, 54(4), 277–306. https://doi.org/10.1111/jse.12219