葉綠體DNA
菸草的葉綠體DNA基因組,標示於內側的基因位於DNA的同一股上,標示於外側者則位於另一股,基因中的缺口為
內含子 。
葉綠體DNA (Chloroplast DNA,cpDNA)為真核生物 細胞 中葉綠體 內的DNA 。葉綠體等质粒体中具有一獨立於細胞核 的基因組 ,且含有核糖體 可轉譯 合成自身的蛋白質 [ 1] [ 2] ,為一半自主的胞器,葉綠體DNA最早於1959年透過生化實驗發現[ 3] ,並於1962年透過電子顯微鏡 實際觀測確認[ 4] 。1986年菸草 與地錢 的葉綠體DNA被定序 發表,為最早完成定序的葉綠體基因組[ 5] [ 6] ,目前已有大量陆生植物與藻類 的质粒体被定序發表。
基因组結構
葉綠體DNA為環狀,長度一般介於120至170kb 之間[ 7] [ 8] [ 9] ,分子量為8000萬至1.3億Da [ 10] ,多數植物的葉綠體包含約120個基因[ 11] [ 12] ,大多編碼光合作用 所需的蛋白(包括RuBisCO 的大次單元)與基因表現所需的蛋白[ 13] ,如4種rRNA 、約30種tRNA 、21種核糖體蛋白 以及葉綠體RNA聚合酶 的4個次單元[ 13] 。絕大多數生物的葉綠體DNA均不分段,雙鞭毛蟲門 的藻類則為罕見例外,此類生物的葉綠體DNA包括約40段質體 ,每個質體長2至10kb,包含1至3個基因 ,也有些質體不編碼任何基因[ 14] 。
多數葉綠體DNA包括兩段反向重複序列(IRa與IRb),將葉綠體DNA分成大單拷貝區(LSC)與小單拷貝區(SSC)兩區域[ 9] 。反向重複序列長4至25kb,其中植物的一般在20至25kb之間[ 15] ,IRa與IRb的序列一般會因協同演化 而非常近似[ 14] 。植物葉綠體DNA的反向重複序列演化上相當保守 [ 9] [ 15] ,藍菌 基因組與灰藻 和紅藻 的葉綠體基因組中也有與其同源的序列,顯示此序列在演化上的起源很早,在葉綠體出現前即已存在[ 14] 。有些葉綠體(豌豆 與數種紅藻[ 14] )的基因組丟失了反向重複序列[ 15] [ 16] ,紫菜屬 紅藻葉綠體則有一個重複序列發生了倒轉,使IRa與IRb變為同向排列[ 14] 。反向重複序列可能可幫助維持葉綠體DNA的穩定[ 16] 。
陸生植物新葉的葉綠體中一般有約100個葉綠體DNA,老葉中則僅剩15至20個[ 17] ,多包裹成擬核 ,一個葉綠體中常有數個擬核[ 10] 。葉綠體DNA雖不與組蛋白 結合[ 18] ,但紅藻的葉綠體DNA可編碼和組蛋白相似的組蛋白樣葉綠體蛋白(HC)與自身結合[ 19] 。較原始的紅藻Cyanidioschyzon merolae (屬溫泉紅藻綱 )的葉綠體擬核集中在葉綠體基質的中央,綠藻 與陆生植物的葉綠體擬核則均勻分布於基質中[ 19] 。
模式植物阿拉伯芥 的葉綠體DNA基因組
參見
參考文獻
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