Medveď jaskynný

Medveď jaskynný

Kostra vystavená v jaskyni Teufelshöhle, blízko Pottensteinu, Nemecko.
Vedecká klasifikácia
 
Vedecký názov
Ursus spelaeus
Rosenmüller, 1794
Vedecká klasifikácia prevažne podľa tohto článku

Medveď jaskynný[1] (iné názvy: jaskynný medveď[2], staršie: medveď jaskyňový[3], staršie: jaskyňový medveď[4]; lat. Ursus spelaeus) je druh medveďa, ktorý žil v Európe počas pleistocénu. Z veľkej časti Eurázie vymizol pred 20 000 až 30 000 rokmi až nakoniec úplne vyhynul pred 10 000 rokmi.[5] Jeho meno jaskynný/spelaeus je odvodené od veľkého množstva nálezov fosílií v jaskyniach.

Taxonómia

Prvýkrát ho opísal nemecký pastor Johann Friederich Esper v roku 1774[6]. Nálezy sa najprv pripisovali opiciam ale aj drakom a jednorožcom. Až Esper predpokladal, že ide o medveďa. O dvadsať rokov, Johann Christian Rosenmüller, anatóm z univerzity v Leipzigu, dal tomuto druhu jeho binomické meno. Kosti boli tak početné, že viacerí vedci ich nerešpektovali. Počas 1. svetovej vojny sa kosti jaskynných medveďov používali ako zdroj fosforečnanu. Ostalo po nich len o niečo viac ako lebky a nožné kosti.[7][8]

Viaceré jaskyne v Strednej Európe majú pozostatky jaskynných medveďov. Napríklad v Nemecku Heinrichshöhle (Hemer), Dechenhöhle (Iserlohn), na Slovensku Važecká jaskyňa[9], Medvedia jaskyňa v Jánskej doline alebo Medvedia jaskyňa v Suchej doline. Päť kompletných kostier a 18 ďalších sa v roku 1966 našlo v poľskej Jaskinia Niedźwiedzia.[10] V rumunskej Peștera Urșilor bolo v roku 1983 objavených 140 kostier.[11] V jaskyni Drachenhöhle, blízko Mixnitz v Rakúsku sa našlo 50 tisíc kostier.[5]

Evolúcia

Jaskynný medveď aj medveď hnedý sa pravdepodobne vyvinuli z medveďa etruského (Ursus etruscus) na rozhraní pliocénu a pleistocénu[12][13][14], ktorý žil od cca 5,3 mil. rokov a vyhynul pred 10/11 tisíc rokmi. Posledný spoločný predok jaskynného a hnedého medveďa žil pred 1,2 až 1,4 mil. rokov.[15] Nedávna štúdia však ukázala, že oba druhy mali medzi sebou určitú hybridizáciu.[16]Bezprostredný predchodca jaskynného medveďa bol pravdepodobne Ursus deningeri, druh obmedzený na Európu v pleistocéne pred cca 100 000 až 1,8 mil. rokov.[17][18]

Premena medzi Ursus deningeri a jaskynným medveďom je uvádzaná v poslednom interglaciále, hoci hranica medzi týmito formami je ľubovoľná a bol navrhnutý stredný alebo prechodný taxón napr. Ursus spelaeus deningeroides[19]. Niektoré autority považujú obidva taxóny za chronologické varianty toho istého druhu.[20]

Jaskynné medvede nájdené v rôznych regiónoch majú rôzny vek, čo umožňuje skúmanie vývojových trendov. Tri predné premoláre boli postupne redukované, potom zanikli, pravdepodobne ako reakcia na značne vegetariánsku stravu. V štvrtej z lebiek nájdenej v Conturines (Taliansko), je tretí premolár stále prítomný, zatiaľ čo viaceré odvodené jedince na iných miestach ho nemajú. Posledné zostávajúce premoláre sa spojili so stoličkami, rozšírila sa tak koruna a vniklo viac hrbolčekov a rezacích hrán. Tento fenomén, nazývaný molarizácia, vylepšil žuvacie kapacity stoličiek, zjednodušil proces spracovávania tvrdej vegetácie. Toto umožnilo jaskynným medveďom získať energiu na hibernáciu a prijímať menej potravy ako ich predchodcovia.[21]

Opis

Reštaurovanie.

Jaskynný medveď mal veľmi širokú, klenutú lebku so strmým čelom. Jeho tlsté telo malo dlhé stehná, masívne holene a dovnútra smerujúce nohy, čo je podobná kostrová štruktúra ako má medveď hnedý.[22] Boli porovnateľnej veľkosti s najväčšími súčasnými medveďmi. Priemerná hmotnosť samcov bola od 400 do 500 kg, samice vážili 225 až 250 kg.[23] 90 % kostier v múzeách sú samčie, kvôli mylnej predstave, že samičie kostry sú iba „trpasličie“. Išlo o sexuálny dimorfizmus.[5] Počas glaciálu rástli do väčších rozmerov a počas interglaciálu do menších; pravdepodobne aby zmenšili tepelné straty.[24]

Humerus (ramenná kosť) jaskynných medveďov bol veľkosťou podobný ako u medveďov bielych, tak ako bol femur (stehenná kosť) podobný pri samiciach. Ale samčí femur jaskynných medveďov sa veľkosťou viac podobal na kodiaka.[23]

Mal lepšie vyvinutý čuch ako súčasné medvede.[5]

Život

Potrava

Jeho zuby sú opotrebované viac ako väčšina moderných druhov medveďov, čo svedčí, že sa živil húževnatými materiálmi. Ale na základe dentálnej analýzy sa zdá, že hľuzy a ďalšie potraviny, ktoré spôsobujú výrazné opotrebovanie zubov u moderných hnedých medveďov, nepredstavovali veľkú časť jeho stravy.[25]

Lebka Ursus spelaeus: Jaskynné medvede nemali zvyčajné dva alebo tri premoláre, ktoré sú bežné u súčasných medveďov.

Morfologické rysy žuvacieho aparátu jaskynného medveďa, vrátane straty premolárov, podporujú tvrdenie, že bol väčší bylinožravec ako medveď hnedý eurázijský (Ursus arctos arctos).[12] Od tejto dentálnej morfológie bola odvodená striktná vegetariánska strava.[13] Výsledky získané na stabilných izotopov kostí jaskynného medveďa tiež poukazujú na rozsiahlu vegetariánsku stravu v tom, že mali nízku hladinu 15N a 13C,[26][27] ktoré sa hromadia rýchlejšie u mäsožravcov ako u bylinožravcov.

Ale, nejaké dôkazy naznačujú, že v jeho strave sa objavovali aj živočíšne proteíny. Napríklad, stopy zubov na ostatkoch jaskynných medveďov, sú jediné zachované dôkazy príležitostného kanibalistického požierania,[28][29] pravdepodobne na jedincoch, ktorý zomreli počas hibernácie, a dentálna mikroanalýza naznačuje, že jaskynné medvede sa kŕmili väčším množstvo kostí ako súčasný medveď hnedý eurázijský.[30]

Okrem toho, pozostatky jaskynného medveďa z Peștera cu Oase na juhozápade Rumunska mali zvýšenú hladinu 15N v kostiach, čo naznačuje, že išlo o všežravca,[27][31] aj keď sú tieto hodnoty v rozmedzí tých, ktoré boli zistené u striktne bylinožravých mamutov.[32]

Hoci v súčasnosti prevažuje názor, že jaskynné medvede boli z veľkej časti bylinožravé, a viac ako moderné druhy z rodu Ursus,[33] stále viac dôkazov poukazuje na všežravú diétu. Ide o regionálnu variabilitu izotopového zloženia kostrových pozostatkov, ktorá svedčí o diétnej plastickosti.[27][31] Aj nedávno prehodnotená kraniodentálna morfológia, ktorá dáva jaskynného medveďa rovno medzi všežravé moderné druhy medveďov s ohľadom na jeho lebku a tvar zubov.[34]

Úmrtnosť

Stojacia kostra mladého jedinca

Smrť počas hibernácie bol bežný koniec pre jaskynných medveďov, postihovala predovšetkým jedincov, ktorí počas leta zlyhali pre nedostatok skúseností, choroby alebo starobu.[35] Niektoré kosti vykazujú známky mnohých rôznych ochorení ako spinálna fúzia, kostný nádor, zubný kaz, zubná resorpcia, nekróza (najmä u mladších jedincov), osteomyelitída, periostitída, rachitída a obličkové kamene.[22] Kostry samcov boli nájdené s rozbitou bakulou (kosť v penise), pravdepodobne kvôli bojom počas obdobia rozmnožovania.[35] Životnosť jaskynného medveďa je neznáma, aj keď sa odhaduje, že zriedka prekročila dvadsať rokov.[7] Paleontológovia pochybujú, že by dospelé jedince mali nejakých prirodzených nepriateľov, okrem svoriek vlkov a jaskynných hyen (Crocuta crocuta spelaea), ktoré by pravdepodobne napádali choré alebo nevládne jedince.[7] Predpokladá sa, že jaskynné hyeny sú zodpovedné za zničenie niektorých kostier jaskynného medveďa. Takéto veľké kusy zdochlín boli optimálnym zdrojom potravy pre hyeny, a to najmä na konci zimného obdobia, kedy bolo jedlo vzácne.[36] Prítomnosť kostry plne dospelého jaskynného leva (Panthera leo fossilis) hlboko v brlohu jaskynného medveďa naznačuje, že levy mohli občas vstúpiť do brlohov a loviť hibernovaných jaskynných medveďov, pričom niektoré pri pokuse zahynuli.[37]

Obnova fosílnej DNA

V máji 2005, vedci v Kalifornii obnovili a sekvenovali jadrovú DNA z jaskynného medveďa, ktorý žil pred medzi 42 až 44 tisíc rokmi. Použili genomickú DNA extrahovanú z jedného zo zubov zvieraťa. Sekvenovaním DNA priamo (skôr ako ju najprv replikovať s pomocou polymerázovej reťazovej reakcie), vedci obnovili 21 génov medveďa jaskynného od zvyškov, ktoré neprinášajú významné množstvo DNA pomocou tradičných techník.[38] Táto štúdia potvrdila a vychádzala z výsledkov predchádzajúcej štúdie, s využitím mitochondriálnej DNA extrahovanej z pozostatkov starých od 20 – 130 tisíc rokov.[15] Obidve ukazujú, že jaskynné medvede sú bližšie príbuzné s medveďom hnedým a medveďom bielym ako s medveďom baribalom, ale rozdelili sa z línie medveďa hnedého predtým ako sa diverzifikoval na východnú a západnú líniu a pred rozdelením medveďov hnedých a medveďov bielych. Dátum tejto divergencie sa odhaduje pre jaskynných medveďov a hnedých medveďov na 1,2 až 1,4 miliónov rokov.[15]

Rozšírenie a habitat

Jaskynný medveď bol rozšírený po celej Európe; Španielsko a Veľká Británia na západe, Taliansko, časti Nemecka, Poľsko, Česko, Slovensko, Balkán, Rumunsko a časti Ruska, vrátane Kaukazu; a severný Irán. Žiadne stopy sa nenašli v Škótsku, Škandinávii alebo v pobaltských štátoch, ktoré boli v tom čase pod rozsiahlou vrstvou ľadovca. Najväčšie počty pozostatky sa našli v Rakúsku, Švajčiarsku, severnom Taliansku, severnom Španielsku, južnom Francúzsku, a Rumunsku, čo zhruba zodpovedá Pyrenejám, Alpám a Karpatom. Obrovské množstvo kostí nájdených v južnej, strednej a východnej Európe viedlo niektorých vedcov k tomu, aby si mysleli, že v Európe raz boli doslova stáda jaskynných medveďov. Poukázali však na to, že niektoré jaskyne majúce tisíce kostí, boli zhromažďované po dobu 100 tisíc rokov a viac, čo vyžaduje iba dve úmrtia v jaskyni za rok pre také veľké množstvá.[7]

Obýval nízke horské oblasti, a to najmä v oblastiach bohatých na vápenecové jaskyne. Zdá sa, že sa vyhýbali otvoreným pláňam, preferovali zalesnené oblasti alebo terény na hranici lesa.[7]

Steny niektorých jaskýň s úzkym vchodom medvede svojim chodením a srsťou za státisíce rokov vyleštili.[5]

Vyhynutie

Ursus spelaeus
kostra v jaskyni Bear Cave (Chișcău, Rumunsko)

Nedávne prehodnotené fosílie naznačujú, že jaskynné medvede vyhynuli asi pred 24 tisíc rokmi.[39] K ich zániku viedol skôr komplexný súbor faktorov ako jediný faktor.[40]

V porovnaní s ostatnými druhmi megafauny, ktoré tiež vyhynuli počas posledného ľadového maxima, mal mať jaskynný medveď viac špecializovanú stravu z vysokokvalitných rastlín a relatívne obmedzený geografický rozsah. To bol pravdepodobne dôvod, prečo vymreli oveľa skôr ako ostatní.[33] Niektorí experti spochybňujú toto tvrdenie, pretože jaskynné medvede prežili niekoľko klimatických zmien pred vyhynutím. Okrem toho, výskum mitochondriálnej DNA ukázal že genetický pokles jaskynného medveďa začal dlho predtým, než došlo k vyhynutiu, demonštrovať stratu habitatu v dôsledku klimatických zmien by teda nebolo zodpovedné.[40]

Napokon, vysoké hladiny δ15N v kostiach nájdených v Rumunsku, naznačujú širšie stravovacie možnosti, ako sa predtým tvrdilo.[27] Nadmerný ľudský lov bol z veľkej časti zavrhnutý pretože ľudská populácia v tej dobe bola príliš malá, aby predstavovala vážnu hrozbu pre prežitie jaskynného medveďa, hoci tieto dva druhy mohli súťažiť o životný priestor v jaskyniach.[7][40] Na rozdiel od medveďov hnedých, jaskynné medvede sú zriedka zastúpené v jaskynných maľbách, čo vedie niektorých odborníkov k presvedčeniu, že jaskynnému medveďovi sa ľudský lovci vyhýbali[41] alebo ich preferované habitaty sa nemuseli prekrývať. Na niektorých kostiach sa našli stopy po ohni a rezaní, čo potvrdzuje, že ľudia ich lovili[5]. Hypotéza paleontológa Björna Kurténa tvrdí, že populácie jaskynného medveďa boli roztrieštené a pod tlakom ešte pred príchodom ľadovcov.[7] Populácie žijúcej južne od Álp možno prežili výrazne dlhšie.[33]

Niektoré dôkazy naznačujú, že jaskynné medvede používali jaskyne iba pre hibernáciu a nemali tendenciu na tento účel používať iné umiestnenia, ako je napríklad húštiny, na rozdiel od univerzálnejšieho medveďa hnedého. Táto špecializovaná hibernácia by mohla spôsobiť vyššiu zimnú úmrtnosť medveďom, ktorým sa nepodarilo nájsť dostupné jaskyne. Preto, ako sa pomaly zvyšovala ľudská populácia, jaskynné medvede čelili zmenšujúcim sa počtom vhodných jaskýň, a pomaly vyhynuli, pretože aj Neandertálci a anatomicky moderní ľudia vyhľadávali jaskyne, ako obydlia, obmedzili medveďom životne dôležité stanovištia. Táto hypotéza je stále predmetom výskumu. Podľa výskumnej štúdie, ktorá bola uverejnená v časopise Molecular Biology and Evolution, rádiokarbónová metóda datovania fosílnych zvyškov ukazuje, že výskyt jaskynných medveďov prestal byť hojný v strednej Európe asi pred 35 tisíc rokmi. „Toto môže byť pripísané zvýšenej ľudskej expanzii a výslednej konkurencie medzi ľuďmi a medveďmi o pôdu a prístrešie,“ vysvetľuje vedec, ktorý to spája so skromnými fosílnymi zvyškami medvedej koristi v hojným fosílnych záznamoch tohto druhu.[40]

Vzťah s ľuďmi

Medzi rokmi 1917 a 1923, robil Emil Bachler v švajčiarskej jaskyni Drachenloch vykopávky. Tie odkryli viac ako 30 tisíc kostier jaskynným medveďov. Odhalili tiež kamenné truhly skladajúce sa z nízkeho múrika postaveného z vápencových dosiek blízko steny jaskyne a s niekoľkými medvedími lebkami vnútri. Vnútri bola nájdená aj lebka so stehennou kosťou od iného medveď. Špekulovalo sa, že toto bol dôkaz prehistorických ľudských náboženských obradov zahrňujúcich jaskynných medveďov, alebo že jaskynné medvede v Drachenloche boli lovené ako súčasť poľovného rituálu alebo že lebky boli držané ako trofeje.[42] VArchaeology, Religion, Ritual (2004), archeológ Timothy Insoll silno pochybuje, či nálezy v kamennej truhle v Drachenloche boli dôsledkom ľudskej interakcie. Insoll upresňuje, že dôkazy pre náboženské praktiky zahŕňajúce jaskynných medveďov v tomto časovom období sú „ďaleko od presvedčivých“. Hovorí aj, že porovnanie s náboženskými aktivitami zahŕňajúcich medvede, ktoré sú známe z najstarších čias sú neplatné.[43]

Podobný jav bol zistený v Regourdou, južné Francúzsko. Obdĺžniková jama obsahovala pozostatky najmenej dvadsať medveďov, ktoré boli zakryté masívnou kamennou doskou. Pozostatky neandertálcov ležali blízko v inej kamennej jame, s rôznymi predmetmi, vrátane medvedej ramennej kosti, škrabky, jadra, a nejakých vločiek, ktoré boli interpretované ako pohrebné milodary.

Neobvyklý nález bol objavený v hlbokej komore jaskyne Basua v Savone, Taliansko. Predpokladá sa, že je spätý s uctievaním jaskynného medveďa, pretože tam je nejasne zoomorfný stalagmit obklopený hlinených peletami. Ten bol zrejme používaný neandertálcami pre obrady; medvedie kosti rozhádzané na podlahe naznačujú, že pravdepodobne mali nejaký rituálny účel.[44]

  • Jaskynný medveď a ostatné cicavce z doby ľadovej, Grotte de la Mairie
    Jaskynný medveď a ostatné cicavce z doby ľadovej, Grotte de la Mairie
  • Jaskynný medveď (vpravo hore) spolu s ostatnými zvieratami zobrazenými na nástenných maľbách v jaskyni Les Combarelles
    Jaskynný medveď (vpravo hore) spolu s ostatnými zvieratami zobrazenými na nástenných maľbách v jaskyni Les Combarelles

Referencie

  1. ↑ pleistocénna fauna. In: NOVOTNÝ, Bohuslav, a kol. Encyklopédia archeológie. 1. vyd. Bratislava : Obzor, 1986. 1032 s. S. 699.
  2. ↑ medveď. In: Slovník súčasného slovenského jazyka. Ed. Alexandra Jarošová. Zväzok M – N. Bratislava : Veda, 2015. 1103 s. Dostupné online. ISBN 978-80-224-1485-2.
  3. ↑ SKUTIL, J. Paleolitikum Slovenska s Podkarpatskej Rusi. Matica Slovenská, 1938, S. 106
  4. ↑ Muzeálna slovenská spoločnost̕. Sborník Muzeálnej slovenskej spoločnosti (Revue de Societé de musée slovaque. Sammelwerk der Slowakischen Museumsgesellschaft). [s.l.] : Muzeálna slovenská spoločnost̕, 1903. 184 s. Dostupné online.
  5. ↑ a b c d e f Piper, Ross (2009), Extinct animals, Westport: Greenwood Press, ISBN 978-0-313-34987-4 
  6. ↑ BRUNNER, Bernd. Bears: A Brief History [online]. Yale University Press, 2007, [cit. 2015-11-24]. Dostupné online.
  7. ↑ a b c d e f g Bieder, Robert. Bear. London : Reaktion Books, 2005. ISBN 1-86189-204-7. S. 192.
  8. ↑ BRUNNER, Bernd. Bears : A Brief History. New Haven : Yale University Press, 2007. Dostupné online. ISBN 978-0-300-12299-2. S. 37 – 41.
  9. ↑ Važecká jaskyňa [online]. Správa slovenských jaskýň, [cit. 2015-11-24]. Dostupné online.
  10. ↑ Praca Zbiorowa, "Jaskinia Niedźwiedzia w Kletnie. Badanie i udostępnianie", Polska Akademia Nauk, Ossolineum, Wrocław 1989, ISBN 8304030373. V poľštine s anglickým sumárom.
  11. ↑ Cave Bears. Jan Kowalski. psu.edu
  12. ↑ a b Kurtén, B. 1976: The Cave Bear Story. Life and Death of a Vanished Animal. Columbia University Press, New York.
  13. ↑ a b Rabeder, G., Nagel, D. & Pacher, M. 2000: Der Höhlenbär. Species 4. Thorbecke Verlag, Stuttgart.
  14. ↑ Argant, A. & Crégut-Bonnoure, E. 1996: Famille des Ursidae. In: Guérin, C. & Patou-Mathis, M. (eds.): Les grands mammiferes Plio-Pleistocenes d’Europe, 167 – 177. Masson, Paris.
  15. ↑ a b c Loreille, O.. Ancient DNA analysis reveals divergence of the cave bear, Ursus spelaeus, and brown bear, Ursus arctos, lineages. Current Biology, 2001, s. 200 – 203. DOI: 10.1016/S0960 – 9822 (01) 00046-X. PMID 11231157.
  16. ↑ Partial genomic survival of cave bears in living brown bears. Nature Ecology & Evolution, 2018-08-27, s. 1563–1570. Dostupné online. ISSN 2397-334X. DOI: 10.1038/s41559-018-0654-8. PMID 30150744. (En)
  17. ↑ Stuart, A. J. 1996: Vertebrate faunas from the early Middle Pleistocene of East Anglia. In Turner, C. (ed.): The Early Middle Pleistocene in Europe, 9 – 24. A. A. Balkema, Rotterdam.
  18. ↑ Königswald, v. W., Heinrich, W.-D.. Mittelpleistozäne Säugetierfaunen aus Mitteleuropa – der Versuch einer biostratigraphischen Zuordnung. Kaupia, 1999, s. 53 – 112.
  19. ↑ Argant, A.. Carnivores quaternaires de Bourgogne. Documents des Laboratoires de Géologie de la Faculté des Sciences de Lyon, 1991, s. 1 – 301.
  20. ↑ Mazza, P. & Rustioni, M.. On the phylogeny of Eurasian bears. Palaeontographica Abteilung A, 1994, s. 1 – 32.
  21. ↑ Gli orsi spelei delle Conturines/ Ursus Spelaeus. Altabadia.it. Retrieved on 2011-09-26.
  22. ↑ a b Brown, Gary. Great Bear Almanac. [s.l.] : [s.n.], 1996. Dostupné online. ISBN 1-55821-474-7. S. 340.
  23. ↑ a b Per Christiansen. What size were Arctodus simus and Ursus spelaeus (Carnivora: Ursidae)?. Annales Zoologici Fennici, 1999, s. 93 – 102. Dostupné online.
  24. ↑ Macdonald, David. The Velvet Claw. New York : Parkwest, 1992. Dostupné online. ISBN 0-563-20844-9. S. 256.
  25. ↑ Pinto Llona, A. C., Andrews, P. & Etxeberri´a, P. 2005: Taphonomy and Palaeoecology of Cave Bears from the Quaternary of Cantabrian Spain. Fondacio´n de Asturias/Du Pont Ibe´rica/The Natural History Museum, Gra?nsa, Oviedo.
  26. ↑ Bocherens, H.. Bears and humans in Chauvet Cave (Vallon-Pont-d’Arc, Ardeche, France): Insights from stable isotopes and radiocarbon dating of bone collagen. Journal of Human Evolution, 2006, s. 370 – 376. DOI: 10.1016/j.jhevol.2005.12.002. PMID 16442587.
  27. ↑ a b c d Trinkaus, Erik & Richards, Michael P.. Reply to Grandal and Fernández: Hibernation can also cause high ?15N values in cave bears. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2008, s. E15. DOI: 10.1073/pnas.0801137105.
  28. ↑ Prehistoric Cave Bears Weren't So Cuddly After All [online]. FOXNews, 2008-01-09, [cit. 2008-01-11]. Dostupné online.
  29. ↑ Pacher, M.. Taphonomische Untersuchungen der Höhlenbären-Fundstellen in der Schwabenreith-Höhle bei Lunz am See (Niederösterreich). Beiträge zur Paläontologie, 2000, s. 11 – 85.
  30. ↑ Pinto Llono, A.C.. Comparative dental microwear analysis of cave bears Ursus spelaeus Rosenmüller, 1794 and brown bears Ursus arctos Linnaeus ,1758. Scientific Annals, School of Geology Aristotle University of Thessaloniki (AUTH), 2006, s. 103 – 108. Dostupné online. Archivované 2011-06-28 na Wayback Machine
  31. ↑ a b Richards, M.P.. Isotopic evidence for omnivory among European cave bears: Late Pleistocene Ursus spelaeus from the Pestera cu Oase, Romania.. PNAS, 2008, s. 600 – 604. DOI: 10.1073/pnas.0711063105.
  32. ↑ Bocherens, H. 2003: Isotopic biogeochemistry and the paleoecology of the mammoth steppe fauna. In Reumer, F., Braber, F., Mol, D. & de Vos, J. (eds.): Advances in Mammoth Research, 57 – 76. Deinsea 9.
  33. ↑ a b c Pacher M. & Stuart A.J.. Extinction chronology and palaeobiology of the cave bear (Ursus spelaeus). Boreas, 2009, s. 189 – 206. DOI: 10.1111/j.1502-3885.2008.00071.x.
  34. ↑ Figueirido, B.. Ecomorphological correlates of craniodental variation in bears and paleobiological implications for extinct taxa: an approach based on geometric morphometrics. Journal of Zoology, 2009, s. 70 – 80. DOI: 10.1111/j.1469-7998.2008.00511.x.
  35. ↑ a b Kurten, Bjorn. Pleistocene Mammals of Europe. New Brunswick, N.J. : AldineTransaction, 1968. Dostupné online. ISBN 0-202-30953-3. S. 325.
  36. ↑ Prey deposits and den sites of the Upper Pleistocene hyena Crocuta crocuta spelaea (Goldfuss, 1823) in horizontal and vertical caves of the Bohemian Karst [online]. [Cit. 2008-01-20]. Dostupné online.
  37. ↑ 15th International Cave Bear Symposium – Spišská Nová Ves, Slovakia Archivované 2015-12-08 na Wayback Machine. 17 – 20 September 2009. (PDF). Retrieved on 2011-09-26.
  38. ↑ Noonan, James P.. Genomic Sequencing of Pleistocene Cave Bears. Science, 2005, s. 597 – 599. DOI: 10.1126/science.1113485. PMID 15933159.
  39. ↑ Chronological and Isotopic data support a revision for the timing of cave bear extinction in Mediterranean Europe. Historical Biology, 2019-04-21, s. 474–484. Dostupné online. ISSN 0891-2963. DOI: 10.1080/08912963.2018.1448395. (po anglicky)
  40. ↑ a b c d Stiller, Mathias. Withering Away—25,000 Years of Genetic Decline Preceded Cave Bear Extinction. Molecular Biology and Evolution, 2010, s. 975 – 978. DOI: 10.1093/molbev/msq083. PMID 20335279.
  41. ↑ The Walking Larder: Patterns of Domestication, Pastoralism, and Predation by Juliet Clutton-Brock, published by Routledge, 1990, ISBN 0-04-445900-9
  42. ↑ Caves of Switzerland: Drachenloch
  43. ↑ Insoll, Timothy, Archaeology, Religion, Ritual (2004), Routledge (London), ISBN 0415253136
  44. ↑ B.G. Campbell & J.D. Loy. Humankind emerging. 7th. vyd. New York : HarperCollins, 1996. ISBN 0-673-52364-0. S. 440 – 441.

Iné projekty

Zdroj

Tento článok je čiastočný alebo úplný preklad článku Cave bear na anglickej Wikipédii.