«Аугсбургский тюльпан». Гравюра на дереве по рисунку Конрада Геснера с его собственноручными заметками, 1561. Первое в западноевропейской истории изображение тюльпана, предположительно тюльпан Шренка (Tulipa suaveolens)
Ботаники XXI века включают в род Тюльпан более восьмидесяти видов. Систематика рода чрезвычайно сложна, запутана, подвержена регулярным пересмотрам и к настоящему времени (2014) не выяснена до конца. Род включает несколько широко распространённых, полиморфных видов (тюльпан Геснера, тюльпан лесной, тюльпан двуцветковый и другие), каждый из которых в современном понимании включает десятки форм, ранее описанных как отдельные виды и разновидности. Некоторые малоизученные растения, например, тюльпан албанский, признаются в ранге вида лишь потому, что для квалифицированного суждения об их месте в систематике не хватает объективных данных.
Первое научное описание тюльпана составил в 1561 году Конрад Геснер[1]. Тюльпан, описанный Геснером, вырос в Аугсбурге из семян, привезённых из Османской империи, и впервые зацвёл в 1559 году[2]; это было растение с широко раскинутыми, сильно гофрированными листьями и тёмно-красным, приятно пахнущим цветком лилиецветного типа на невысоком цветоносе. По мнению современных ботаников, «аугсбургский тюльпан» принадлежал к виду Tulipa suaveolens (тюльпан Шренка)[3]. Другие формы тюльпана, описанные в середине XVI века Ожье де Бусбеком и Пьером Белоном, запаха не имели и, скорее всего, были сложными садовыми гибридами[4] — ранними формами не известного в дикой природе гибридного вида, ныне называемого тюльпаном Геснера. В 1601 году Карл Клузиус дал первое сравнительное описание всех известных европейцам форм тюльпанов и предложил их деление на раннецветущие (тюльпан Клузиуса), промежуточные (тюльпан Шренка) и позднецветущие (тюльпан Геснера)[5].
В XVII веке Западная Европа пережила увлечение тюльпанами. Наибольшее распространение получили тюльпан Геснера и выведенные на основе тюльпана Шренка сорта группы Дюк ван Толь; в садах Северной Европы разводили привезённый из Ливии[6] тюльпан лесной[7]. В Италии, Франции, Швейцарии сформировались природные популяции одичавших тюльпанов Геснера; интродуцированный тюльпан лесной заселил Северную Европу до Шотландии и южных областей Скандинавии включительно[8][7]. К середине XVIII века, когда Карл Линней создавал основы научной систематики, увлечение тюльпанами давно прошло; любимым цветком европейцев XVIII века был гиацинт[9][10]. Линней, живший в 1730-е годы в Нидерландах, был знаком с культивировавшимися там садовыми тюльпанами, но при работе над Genera Plantarum (1737) намеренно отказался от описания культурных форм[11]. В 1753 году он опубликовал в Species plantarum первое научное описание трёх видов рода Tulipa: тюльпана Геснера, тюльпана лесного и привезённого из ЭфиопииTulipa breyniana (ныне Baeometra uniflora[нем.] из семейства Безвременниковые)[12]. Четвёртый вид, ныне тюльпан одноцветковый, Линней описал под именем Ornitogallum uniflorum[13]. Понятие типового вида рода Линней не использовал; по мнению ван Раамсдонка и Зонневельда, образцом рода Tulipa для него был именно тюльпан Геснера[14][15] — в том безвозвратно утраченном виде, в котором он существовал в XVIII веке[16]. В последующие века смешение геснеровского описания тюльпана Шренка и линнеевского описания тюльпана Геснера породило ошибочные мнения об идентичности или прямой преемственности этих двух видов. Современные ботаники это мнение отрицают: дикорастущий тюльпан Шренка и садовый тюльпан Геснера — безусловно разные виды[17].
Во второй половине XVIII века ботаники описали ряд средиземноморских форм, большинство которых в современной систематике считаются формами тюльпана Геснера; в ранге вида признаются лишь описанный в 1776 году Петером ПалласомTulipa biflora (тюльпан двуцветковый) и описанный в 1794 году Альбрехтом РотомTulipa suaveolens[18]. В 1803—1815 году Пьер-Жозеф Редуте обобщил накопленные знания в фундаментальном труде «Лилейные». Редуте описал как новые виды Tulipa agenensis (тюльпан аженский[фр.]) и Tulipa clusiana (тюльпан Клузиуса), не зная, что эти растения уже были описаны как Tulipa praecox и Tulipa oculis-solis. Хотя в последующих изданиях «Лилейных» Редуте исправил эту ошибку, предложенные им названия закрепились в ботанической номенклатуре, а параллельно признававшееся название Tulipa praecox применялось к обоим этим видам[19]. В 1820-е и 1830-е годы, по мере описания новых видов, произошло первое дробление рода: Дэвид Дон выделил из Tulipa род Orythyia (типовой вид — тюльпан одноцветковый), Константин Рафинеск выделил «североамериканские» роды Liriactis (тюльпан звёздчатый), Liriopogon (тюльпан лесной) и Podonix (тюльпан двуцветковый). Описанные Рафинеском таксоны были отвергнуты последующими систематиками, а Orythia признаётся в ранге подрода рода Tulipa[20].
Tulipa sylvestris (тюльпан лесной) — чрезвычайно распространённый и изменчивый вид с десятками синонимов и разновидностей. Типовой вид подрода Eriostemones. Ботаническая иллюстрация Якоба Штурма, 1796
Во второй половине XIX века на волне колонизации Средней Азии ботаники открыли среднеазиатские центры происхождения тюльпанов и описали десятки новых, неизвестных до того видов. В 1873 году Эдуард Регель обобщил описания 26 известных к тому времени видов и предложил схему классификации рода, основанную на наличии или отсутствии опушения тычинок (в первую очередь), листочков околоцветника («лепестков») и кроющих чешуй луковиц[21]. Работа Регеля осталась незамеченной в Европе, но предложенное им деление верхнего уровня использовалось последующими систематиками, начиная с Пьера Буассье[21]. В классификации Джона Бейкера (1874) род делился на два подрода, Orythiya (тюльпаны с явно выраженным столбиком пестика) и Eutulipe (тюльпаны без столбика пестика), в составе последнего выделялось пять секций. В классификации Буассье бейкеровский Eutulipe был разделён на две части — Eriostemones (с опушёнными тычинками) и Leiostemones (c голыми тычинками). Предложенное Буассье деление и названия секций используются по сей день; секция Leiostemones, в 1980-е годы окончательно признанная типовой для рода Тюльпан, ныне называется подродом Tulipa.
В 1935 году из рода Tulipa был выделен род Amana — мелкоцветковые растения, заселившие Китай, Корею и Японию. К 1940 году число видов рода Tulipa, признанных в фундаментальной для своего времени работе А. Д. Холла, достигло сотни. Рост числа видов был вызван в том числе тем, что Холл сохранил ранг видов за «дикими» формами тюльпана Геснера из группы Neotulipae[22] и считал плоидность достаточным критерием для обособления видов. Холл описывал виды по садовым образцам, часто выращенным из семян неизвестной видовой чистоты; как следствие — многие из описанных им видов были впоследствии признаны недействительными или понижены в ранге. З. П. Бочанцева описала в 1962 году 83 вида, произраставших на территории СССР[23]. К 2008 году, по данным ботанических садов Кью, были описаны 418 видов и разновидностей рода Тюльпан[24], к 2014 году число когда-либо описанных таксонов достигло 518[25].
В последней четверти XX века систематика рода была подвергнута ревизии. В работе Сторка (1984) число видов было сокращено до сорока. В последней по времени работе, основанной преимущественно на сравнительном морфологическом анализе и лишь отчасти на цитогенетических данных (ван Раамсдонк и де Фриз, 1995), были признаны 55 видов, упорядоченные в два подрода и восемь секций. Так как авторы включили в обзор только растения, изученные ими лично, то многие формы остались вне рамок их исследования. В работе Зонневельда (2009), составившего первую сравнительную таблицу масс геномов видов рода Tulipa, эти недостающие виды были добавлены, и число видов возросло до 87 (в том числе 25 видов, описанных по образцам, недоступным ван Раамсдонку и де Фризу)[26]. В последней по времени обзорной работе, выпущенной в 2013 году коллективом кураторов ботанических садов Кью и Королевского садоводческого общества (2013) и основанной преимущественно на цитогенетических данных, признаются 78 видов[27]. Авторы этого обзора, как и Зонневельд, делят род на четыре подрода — Clusianae (4 вида), Eriostemones (16 видов[28]), Orithyia (4 вида) и Tulipa (54 вида)[27]. От подразделения подрода Tulipa на секции они отказались; по их мнению, при имеющихся данных такое подразделение не может быть обосновано, да и не нужно с практической точки зрения[29].
Все современные авторы поддерживают выделение из рода Tulipa рода Amana и не поддерживают повышение статуса подродов Clusianae и Orythiya до отдельных родов. Единой, общепризнанной кладограммы рода пока не существует, но монофилия рода Tulipa признаётся всеми авторами[30].
Проблемы систематики
Tulipa tarda (слева) и Tulipa urumiensis (справа) — две формы, различающиеся лишь окраской цветка, в XXI веке признаются одним видом
Современные авторы отмечают чрезвычайную сложность систематики рода[31][32] — как в силу объективных, заложенных природой свойств тюльпанов, так и вследствие системных и субъективных ошибок предшествующих поколений ботаников.
Ботаники прошлого стремились описать любую вновь найденную форму как самостоятельный вид[33]. Виды описывались как по гербарнымобразцам, в отрыве от природных популяций живых растений, так и по живым экземплярам неизвестного происхождения из ботанических садов и частных коллекций[34]. В силу естественной изменчивости тюльпанов эти образцы часто имели внешний облик, нехарактерный для диких растений данного вида или, напротив, сходный с растениями других видов[35]. Ещё З. П. Бочанцева (1962) отмечала, что культивируемый в Европе «Tulipa dasystemon» идентичен дикому тюльпану позднему из долины Чу[36]; в работах современных авторов подобные «совпадения» выявлены десятками[37]. Среди типовых образцов неизбежно оказывались садовые гибриды; ботанические описания таких гибридных форм невозможно однозначно сопоставить ни с одной из дикорастущих форм, а сами описанные образцы давно утрачены. Для многих видов утрачены и гербарные образцы, и какие-либо сведения об их происхождении, однако их ботанические названия давно вошли в цветоводческую практику и существуют в ней независимо от научной ботанической номенклатуры[38].
Типовой и наиболее важный экономически вид рода, тюльпан Геснера (Tulipa ×gesneriana, «садовый тюльпан»), в природном состоянии не обнаружен. Он существует только как сложная совокупность множества культурных сортов и их одичавших потомков[39][40][41]. Фонд культивируемых сортов непрерывно обновляется: из 10—12 тысяч[42] сортов, выведенных человеком, в XXI веке культивируется менее двух тысяч[43][44]. Вид не имеет живого типа[45]: линнеевский лектотипTulipa ×gesneriana сохранился в гербарии[46], но его нельзя сопоставить ни с одним ныне существующим сортом[16]. Невозможно и установить облик предков одичавших садовых тюльпанов, заселивших Средиземноморье, а затем описанных как самостоятельные виды. Многие из этих описаний нельзя увязать ни с одной из реально существующих популяций, поэтому неизвестно, к какому из трёх интродуцированных в Средиземноморье видов подрода Tulipa (Tulipa agenensis, тюльпан Геснера, тюльпан Шренка) относились их прототипы[47]. Не менее сложно и спорно и внутреннее устройство расселившегося от Португалии до Байкала вида тюльпан лесной.
Многие виды тюльпанов в естественных условиях скрещиваются и образуют фертильные, устойчивые межвидовые гибриды; в районах совместного обитания базовых видов формируются комплексы гибридных форм с неясным таксономическим положением. Например, вид, описанный Бочанцевой под именем тюльпан чимганский (Tulipa tschimganica)[48], c большой долей вероятности является естественным гибридом между тюльпаном сомнительным и тюльпаном Кауфмана (Tulipa dubia × Tulipa kaufmanniana)[49]. Современные ботаники этот вид признают с обязательной пометкой о гибридной природе вида (Tulipa ×tschimganica), а другой гибрид тех же видов, Tulipa anadroma — не признают[49].
Тюльпаны — изменчивые растения, легко адаптирующиеся к смене условий обитания. Любой из более чем тридцати морфологических признаков, используемый в систематике и кладистике луковичных, может варьировать в пределах вида и потому не может служить абсолютным критерием в определении вида[50]. Плоидность, сама по себе, не может служить таксономическим критерием[51]. Известно как минимум тринадцать видов, в природных популяциях которых сосуществуют диплоидные и полиплоидные формы, например, в составе вида тюльпан Клузиуса встречаются формы с 24, 36, 48 и 60 хромосомами[52]. В современной систематике эти признаки используются только в увязке с цитогенетическими данными о массах геномов. Наборы из множества морфологических и цитогенетических признаков сжимаются методом главных компонент, а затем анализируются средствами канонического анализа[англ.][53][24]. При этом ни одно из проведённых сравнительных исследований не является полным из-за невозможности собрать в рамках одной работы живые образцы всех известных таксонов.
Список видов
В основе данного списка — последняя по времени обзорная работа британских и американских специалистов (Кристенхуз и соавторы, 2013). Список из 78 таксонов, признанных в этой работе в ранге вида, дополнен рядом таксонов, признаваемых ван Раамсдонком и де Фризом (1995) или Зонневельдом (2009), но не признаваемых Кристенхузом и соавторами. Структура списка с делением на четыре подрода и алфавитный порядок перечисления подродов и видов заимствованы у Кристенхуза и соавторов. Массы геномов (C-value) и плоидность видов приводятся по Зонневельду (2009); случаи, когда его трактовка состава вида существенно отличается от мнения Кристенхуза и соавторов, отмечены сносками. Природные и интродуцированные ареалы приводятся по Кристенхузу и соавторам (2013).
Легенда:Типовой вид подрода Вид признаётся всеми тремя источниками без оговорок, при этом границы вида в разных систематиках могут различаться Новый, малоизученный вид Вид не признаётся хотя бы одним из трёх источников, или признаётся условно, с оговорками
Изменчивый, широко распространённый вид. Известен в описаниях Клузиуса («Tulipa praecox», 1611) и Беслера (1613). Имеет более десяти синонимов, которые ранее признавались отдельными видами[55].
Вид переопределён в XXI веке по неотипу из Хорасана, так как единственный прототип (иллюстрация в работе Линдли) признан недостоверным. Синонимы: Tulipa chrysantha, Tulipa giselae, Tulipa wilsoniana[58].
По версии Введенского (1935), Холла (1940), Кристенхуза и соавторов (2013) является синонином Tulipa sylvestris subsp. australis[64]. По версии Зонневельда, разница масс геномов Tulipa biebersteiniana и Tulipa sylvestris достаточно велика, чтобы считать их разными видами[65].
Широко распространённый, чрезвычайно изменчивый вид. Имеет более десяти синонимов, которые ранее признавались отдельными видами. Вопрос о включении Tulipa polychroma в состав Tulipa biflora окончательно не решён[68].
Малоизученный таксон, близкий к Tulipa turkestanica (по мнению Зонневельда — синоним Tulipa turkestanica[70]). Карликовая форма, ранее описанная как Tulipa orthopoda, может претендовать на статус отдельного вида[71].
Под этим названием были описаны несколько различных форм. Действующее, хронологически первое описание (Редуте) относится к североафриканскому растению, которое ван Раамсдонк и де Фриз относят к виду Tulipa australis, а Кристенхуз и соавторы к Tulipa sylvestris[74][60].
Синонимы: Tulipa dasystemonoides, Tulipa paradasystemon, Tulipa neustruevae[78] (по Зонневельду, Tulipa dasystemonoides и Tulipa neustruevae — правомерно выделенные виды[79]). Культивируемый в европейских хозяйствах «Tulipa dasystemon», как указывала ещё в 1962 году Бочанцева[36], в действительности является формой Tulipa urumiensis (синоним: Tulipa tarda)[78].
Изменчивый вид. Известны шесть синонимов, ранее описанных как отдельные виды. Один из них, Tulipa kurdica, по мнению Рехингера (1990) и Уилфорда (2006), может быть вновь признан видом[62].
Новый вид, отличающийся малой массой генома. Описан по культивируемым в Нидерландах образцах[84], природные популяции — северный склон Джунгарского Алатау, обращённый к Алакольской котловине[85].
Вид выделен Е. Г. Победимовой из популяций Tulipa dasystemonoides[87]. В систематике Кристенхуза и соавторов — синоним или равнинная форма Tulipa dasystemon[88].
Вид, сходный с Tulipa urumiensis. Отличается более выраженным столбиком пестика, при этом не может быть отнесён в подрод Orithyia. Синоним: Tulipa subbiflora[89].
Изменчивый вид, образованный изолированными островными и материковыми популяциями. Имеет более десяти синонимов, которые ранее признавались отдельными видами (Ван Раамсдонк и де Фриз признают две формы этого вида отдельными видами, Tulipa doerferi и Tulipa whittallii[60]). В индивидуальных популяциях нередко сосуществуют растения различных форм (бывших «видов»)[90].
Карликовый ранний тюльпан, сходный с Tulipa bifloriformis. Кристенхуз и соавторы допускают возможность признания Tulipa orthopoda, но до поступления новых данных включают эту форму в Tulipa bifloriformis[71].
В систематике Кристенхуза и соавторов считается синонимом Tulipa sylvestris[92]. В систематике ван Раамсдонка и де Фриза (1995—1997) считается синонимом Tulipa biebersteiniana[60].
Голотип — Амасья, Турция. Вероятно, в дикой природе вымер. Интродуцирован в Европе
нд
+
+
64,62X
Вид известен лишь по культивируемым потомкам растений, привезённых в Европу в 1892 году. В культуре размножается семенами (в том числе самосевом), но не вегетативно[98][65].
Растёт повсеместно от Португалии до Восточной Сибири. Интродуцирован в Европе до Шотландии, южного побережья Скандинавии, Прибалтики включительно и в США. Разграничение природного и интродуцированного ареалов на практике невозможно.
Чрезвычайно широко распространённый и изменчивый вид. Известны более сорока синонимов, описанных в ранге вида. Современные ботаники делят вид на три подвида (australis, primulina, sylvestris), допускают возможность разделения Tulipa sylvestris на три вида, но признают невозможность точно разграничить их. Вопрос о включении Tulipa biebersteiniana и Tulipa patens в состав Tulipa sylvestris окончательно не решён[74]. Зонневельд считает их, а также Tulipa primulina и Tulipa celsiana, отдельными видами[60].
Синоним — Tulipa tarda Stapf 1933 (в систематике Зонневельда, напротив, видом признаётся Tulipa tarda, а его синонимом — Tulipa urumiensis). Две формы отличаются только окраской цветка: у Tulipa urumiensis он чисто жёлтый, у Tulipa tarda жёлтый с белым. К этому же виду относятся культивируемый в Европе «Tulipa dasystemon»[105].
По Бочанцевой — вид, сходный с Tulipa ingens, но обладающий уникальной формой цветка[107]. По Кристенхузу и соавторам, все морфологические особенности Tulipa affinis укладываются в диапазон изменчивости Tulipa fosteriana, поэтому первый считается синонимом второго[108][109].
Северо-запад Ирана. Интродуцирован по всему Средиземноморью, от Сирии до Португалии. Видовое название — по городу Ажен.
+
-
+
88,33X
В систематике Зонневельда признан под именем Tulipa praecoxTenore[110]. Во всех иных современных систематиках признаётся под именем Tulipa agenensis в силу приоритета описания Редуте. Исторический синоним — Tulipa oculis-solisDC. Изменчивый, мозаичный вид, включающий около пятнадцати локальных форм, ранее описанных в ранге вида. Малоизученные родственные виды Tulipa aleppensis, Tulipa cypria, признаваемые условно, могут также быть поглощены в состав Tulipa agenensis[111].
В систематике ван Раамсдонка — де Фриза включает как синонимы Tulipa vvedenskyi, Tulipa butkovii. В систематиках Зонневельда и Кристенхуза и соавторов эти формы признаются полноценными видами[112].
Синоним — Tulipa sintenisii. Все современные авторы признают Tulipa aleppensis с оговорками. Возможно, это одна из множества форм Tulipa agenensis[112], возможно — это триплоидная форма нормально диплоидного Tulipa julia[114][115].
Ван Раамсдонк и де Фриз считают Tulipa altaica и Tulipa kolpakowskianaгетеротипными синонимами. Из двух видов они признают Tulipa altaica по приоритету Палласа[116]. В других систематиках признаются оба этих вида. Синонимы — Tulipa tarbagataica Tan & Wei, Tulipa gesneriana v. lutea Regel[117].
Растения из комплекса родственных форм Tulipa altaica, Tulipa anisophylla, Tulipa kolpakowskiana, Tulipa korshinskyi. Не признаётся как вид ван Раамсдонком и де Фризом, признаётся условно Кристенхузом и соавторами[116][117].
Турция, Закавказье, северо-запад Ирана. Голотип — горы между Эрзурумом и Испиром.
+
+
+
51,82X …75,53X
Сложный, изменчивый вид с нормально красными цветками. Синонимы — Tulipa galatica, Tulipa gumusanica, Tulipa lutea (все — c жёлтыми цветками), Tulipa wilmottae, Tulipa mucronata. Форма Tulipa armena var. lycica, по мнению Кристенхуза и соавторов, является самостоятельным видом — Tulipa foliosa[118].
В систематике Кристенхуза и соавторов — синоним Tulipa kaufmanniana. По мнению Зонневельда, массы геномов этих видов различаются настолько, что Tulipa berkariensis следует признать видом[119].
В систематике ван Раамсдонка и де Фриза считается синонимом Tulipa albertii. Зонневельд и Кристенхуз и соавторы считают Tulipa butkovii отдельным видом из-за особой морфологии его цветка[71].
См. Tulipa ×gesneriana. Ван Раамсдонк и де Фриз выделили Tulipa didieri (с синонимами Tulipa grengiolensis, Tulipa marjolettii, Tulipa planifolia) в отдельный вид, основываясь на анализе методом главных компонент[123]. Во всех иных современных систематиках все указанные названия — синонимы Tulipa ×gesneriana.
По Регелю и Введенскому — Иран, восточное Закавказье[125]. По Зоневельду и Рехингеру — Азербайджан[106], по ван Раамсдонку и де Фризу — Памиро-Алай[114]
Рехингер, Зонневельд и ван Раамсдонк с де Фризом признавали под этим именем три разные формы закавказской или памиро-алайской флоры. Культурные формы «Tulipa eichleri», сходные с Tulipa lanata, не принадлежат ни к одной из них[114][128]; форма Tulipa eichleri 'Excelsa' — потомок Tulipa persica[90]. В систематике Кристенхуза и соавторов Tulipa eichleri — синоним Tulipa undulatifolia[106].
Киргизия, Узбекистан. Голотип — долина реки Кугарт[129]
-
+
усл.
44,82X
Растения из комплекса Tulipa altaica, Tulipa ferganica, Tulipa iliensis, Tulipa kolpakowskina. По ван Раамсдонку и де Фризу — разновидность Tulipa iliensis; по Кристенхузу и соавторам — признаётся условно[108][130].
Растения, обычно включаемые в состав Tulipa systola (по Бочанцевой, также близкие к Tulipa julia[132]). Зонневельд признаёт их видом, основываясь на отличия в массе генома[133][49].
Растения, традиционно считавшееся разновидностью Tulipa armena var. foliosa. Кристенхуз и соавторы выделяют его в отдельный вид, опираясь на работу Тюркташа (2013). В их версии синонимы Tulipa foliosa — Tulipa ciliatula, Tulipa concinna, Tulipa heterochroma[108].
В природе не обнаружен. Существует только в культуре и в популяциях одичавших потомков культурных растений. Лектотип — лист 425.2 из линеевского гербария[135][46].
Сложный гибрид множества неустановленных исходных видов, предположительно обособившийся от них ещё до интродукции в Европе (середина XVI века). Известны более сорока синонимов, описанных в ранге вида[137].
Северо-запад Ирана, Киргизия, Таджикистан, Узбекистан, Казахстан
+
+
+
53,42X
Синонимы — Tulipa krauseana, Tulipa mogoltavica, Tulipa altaica var. karatavica. Распространённый в культуре вид, прародитель сортов класса тюльпаны Грейга. Легко скрещивается с Tulipa kaufmannina, Tulipa ×gesneriana, Tulipa fosteriana[56].
Вид из группы сходных, но географически изолированных видов Tulipa fosteriana, Tulipa ingens, Tulipa hoogiana, Tulipa lanata. Синонимы — Tulipa amabilis, Tulipa sovietica, Tulipa ingens f. pallida[56]. В систематике ван Раамсдонка и де Фриза — гетеротипный синоним Tulipa tubergeniana[140].
Синонимы — Tulipa urumoffi, Tulipa rhodopea, Tulipa aureolina. Один из немногих таксонов, близких к Tulipa ×gesneriana, по-прежнему признаваемый (с оговорками) в ранге вида. Возможно, его популяции в Болгарии и Румынии — одичавшие потомки ранних гибридов, выращивавшихся в Османской империи; возможно, Tulipa hungarica — один из предков Tulipa ×gesneriana. Растения, культивируемые под названием Tulipa hungarica в Нидерландах, не принадлежат к этому виду[84].
В систематике ван Раамсдонка и де Фриза Tulipa iliensis, Tulipa kolpakowskiana и Tulipa ferganica являются синонимами Tulipa altaica[142]. Кристенхуз и соавторы признают родство этих таксонов, но сохраняют за ними ранг видов. Синоним — Tulipa thianschanica[84].
Современные ботаники считают Tulipa ingens и Tulipa tubergeniana одним видом (исключение — Уилфорд, 2006). Зонневельд (ошибочно) сохранил ранг вида за описанным позже Tulipa tubergeniana Hoog 1904; в иных систематиках признаётся описанный первым Tulipa ingens[84].
Вид, близкий к Tulipa systola. В систематике ван Раамсдонка и де Фриза включает как синоним Tulipa stapfii, в систематике Кристенхуза и соавторов включает синоним Tulipa kaghyzmanica. Зонневельд отмечает, что представители этого вида культивируются в ботанических садах под именами Tulipa armena, Tulipa aleppensis, Tulipa stapfii[145].
Синоним — Tulipa confusa. По ван Раамсдонку и де Фризу Tulipa karabachensis — синоним Tulipa suaveolens, по Кристенхузу и соавторам форма Tulipa armena. Зонневельд признаёт их видом, основываясь на отличия в массе генома[147][94].
Казахстан, Киргизия, Узбекистан, Таджикистан. Голотип — долина реки Чирчик[149]
+
+
+
53,22X
Распространённый в культуре вид, прародитель сортов класса тюльпаны Кауфмана. Легко скрещивается с Tulipa greigii, Tulipa albertii, хуже — с Tulipa ×gesneriana, Tulipa fosteriana[150]. Синоним — Tulipa berkariensis Rukšans[56]. По Зонневельду, название Tulipa berkariensisнезаконно, однако сами эти растения отличаются от Tulipa kaufmanniana настолько, что их следует выделить в новый вид[119].
См. Tulipa altaica. Кристенхуз и соавторы, признавая Tulipa kolpakowskiana, признают возможность его объединения с Tulipa altaica. Синонимы — Tulipa triphylla, Tulipa aristata. В природе легко скрещивается с Tulipa ostrowskiana, образуя комплексы переходных форм[86].
Ван Раамсдонк и де Фриз считают этот таксон синонимом Tulipa tetraphylla[109]. Синонимы — Tulipa rosea, Tulipa nitida[86] (последний признаётся Зонневельдом в ранге вида).
Афганистан, север Пакистана, Таджикистан, Туркменистан, западные Гималаи
+
+
+
52,52X …78,92X
Вид, сходный с Tulipa hoogiana, Tulipa fosteriana, Tulipa ingens, Tulipa undulatifolia. Отличается от всех родственных видов сплошным опушением стебля и листьев[86].
Вид из сложного комплекса форм, сложившегося вокруг Tulipa systola и Tulipa julia. Сходен с Tulipa borszczowii и Tulipa korolkowii. Синонимы — Tulipa behmiana, Tulipa zenaidae[58] (последний признаётся Зонневельдом в ранге вида).
В систематике Кристенхуза и соавторов — пестролистная форма Tulipa undulatifolia, схожая с Tulipa greigii. Авторы отмечают вероятную путаницу с образцами «Tulipa micheliana», описанными разными исследователями[158]. По Зонневельду, Tulipa micheliana родственна Tulipa greigii, имеет и пестролистные, и чисто зелёные формы, и признаётся в ранге вида[159].
Таджикистан (Тянь-Шань). Голотип — «с лужайки среди камней на вершине боковых отрогов хребта» Моголтау[161][160]
-
+
-
51,62X
Вид, формой цветка и размером луковицы близкий к Tulipa greigii. Встречается, в том числе, в ангренских популяциях Tulipa greigii[160]. В систематиках Зонневельда и Кристенхуза и соавторов — синоним этого вида[109][56].
Вид из комплекса Tulipa behmiana, Tulipa kolpakowskiana, Tulipa ostrowskiana, Tulipa tetraphylla. Легко скрещивается с Tulipa kolpakowskiana и Tulipa kolpakowskiana, образуя множество гибридных форм[90]. Ван Раамсдонк и де Фриз считают этот таксон синонимом Tulipa tetraphylla[109].
См. Tulipa agenensis. В систематике ван Раамсдонка и де Фриза в ранге вида признаются и Tulipa agenensis, и Tulipa praecox; в систематике Зонневельда признаётся только Tulipa praecox[116][60].
Один из немногих стабильно многоцветковых видов. В систематике Кристенхуза и соавторов (и только в ней) синоним — Tulipa subpraestans. Распространён в культуре как в виде сортов ('Fusilier', 'Unicum' и др.), так и в виде фирменных «форм» ('Van Tubergen’s variety')[98].
Растения, обычно признаваемые разновидностью Tulipa hungarica v. rhodopea. Зонневельд признаёт их видом, основываясь на отличия в массе генома[133][94].
Зонневельд считает этот таксон синонимом Tulipa ×gesneriana[167]. По мнению Кристенхуза и соавторов, Tulipa scardica — базовый вид комплекса балканских видов или форм Tulipa albanica, Tulipa kosovarica, Tulipa serbica. Эти виды или формы близки к Tulipa agenensis, но бесспорно отличны от него[98].
Растения, обычно включаемые в состав видов Tulipa julia или Tulipa systola. Зонневельд признаёт их видом, основываясь на отличия в массе генома[133][49].
Широко распространённый в природе и в культуре вид с неясными границами. В систематиках ван Раамсдонка — де Фриза и Кристенхуза с соавторами Tulipa suaveolens и Tulipa schrenkii — полные синонимы; из двух названий признаётся наиболее ранее Tulipa suaveolens Roth 1794. Другие синонимы — Tulipa monticola, Tulipa odoratissima, Tulipa oxypetala, Tulipa splendens, Tulipa turcarum, Tulipa volgensis[171]. В систематике Зонневельда Tulipa suaveolens и T.schrenkii — два родственных, но разных вида. Название Tulipa suaveolens по Зонневельду относится исключительно к культурным сортам группы 'Duc van Tol', а названия Tulipa schrenkii и Tulipa karabachensis — исключительно к диким формам[172].
Широко распространённый, сложный мозаичный вид, родственный Tulipa julia. Синонимы — Tulipa carrieri, Tulipa florenskyi, Tulipa levieri, Tulipa stapfii, Tulipa strausii, Tulipa sultanabadensis (по ван Раамсдонку и де Фризу, также Tulipa ulophylla). Выделение этих видов не исключается, но крайне затруднено сложностью в разграничении их друг от друга[49].
Синонимы — Tulipa kesselringiana, Tulipa brachystemon, Tulipa corynestemon[49]. Во всех трёх цитируемых систематиках границы вида различаются. По ван Раамсдонку и де Фризу к Tulipa tetraphylla относятся только тетраплоидные формы комплекса Tulipa tetraphylla, T.behmiana, Tulipa ostrowskiana[116]; по Зонневельду — и диплоиды, и тетраплоиды, но не Tulipa ostrowskiana (который у Зонневельда строго тетраплоидный)[175].
Киргизия. Растёт на высотах не ниже 1400 м[176]. Голотип — горы близ Ташкента[177]
+
+
+
53,72X
Этот вид — природный гибрид между Tulipa dubia и Tulipa kaufmanniana. Синоним — Tulipa anadroma. Кристенхуз и соавторы отмечают, что Tulipa anadroma отличается от Tulipa ×tschimganica настолько, что его признание может быть оправдано[49].
В систематике Кристенхуза и соавторов это синоним Tulipa ingens[106]. В систематике Ван Раамсдонка и де Фриза это полноценный вид, имеющий гетеротипный синоним Tulipa hoogiana[140].
Греция, западная Турция, остров Лесбос, Закавказье. Голотип — гора Тартали близ Смирны.
+
+
+
51,22X …76,83X
Синонимы, по Кристенхузу и соавторам (2013) — Tulipa boeotica, Tulipa euanthiaea, Tulipa eichleri, Tulipa micheliana, Tulipa strangulata. Форма, описанная как Tulipa micheliana, отличается красным рисунком на листьях по типу Tulipa greigii[106]. Зонневельд признаёт отдельными видами Tulipa eichleri, Tulipa micheliana; ван Раамсдонк и де Фриз объединяют их в Tulipa eichleri[109].
Один из немногих тюльпанов, склонный образовывать в естественных условиях изрезанные («попугайные») формы[184]. Вид признан Зонневельдом после генетического исследования «правильных» образцов из долины Мерке (Казахстан). Образцы, считавшиеся до того типом Tulipa zenaidae, всеми исследователями (включая Зонневельда) признаются формой Tulipa lehmanniana[185][58].
↑Pavord, 2014, «The honour belongs to … Gesner … who saw the first tulip in April 1559…».
↑Pavord, 2014, «sprung from a seed which has come from Constantinople or as other say from Cappadocia…».
↑Christenhusz, 2013, p. 285: «it is probable that Gesner’s tulip was similar to T. suaveolens (or an early selection of it)».
↑Christenhusz, 2013, p. 285: «De Busbecq stated that the flowers were beautiful but without scent … the tulips described by Belon and De Busbecq were more complex garden tulip hybrids».
↑Swan, C.From Blowfish to Flower Still Life Painting // Merchants and Marvels: Commerce Science and Art in Early Modern Europe / ed. P. Smith, P. Findlen. — Routledge, 2013. — P. 109—136. — ISBN 9781135300289., p. 120.
↑Christenhusz, 2013, p. 287: «…the typical subspecies being from Libya, commonly naturalized in Europe…».
↑ 12Kowarik, I.; Wohlgemuth, J. Tulipa sylvestris (Liliaceae) in Northwestern Germany: a non-indigenous species as an indicator of previous horticulture // Polish Botanical Studies. — 2006. — Vol. 22. — P. 317—331.
↑De Hertogh, A. et al.Globalization of the Flower Bulb Industry // Ornamental Geophytes: From Basic Science to Sustainable Production / ed. Kamenetsky, R., Hiroshi, O.. — CRC Press, 2012. — P. 1—16. — ISBN 9781439849248.: «After 1700 hyacinth came into fashion … until 1890, when tulip regained its prominence»
↑Увлечение гиацинтом и «гиацинтовый кризис» 1730-х годов подробно описаны в Krelage, E. H. Bloemenspeculatie in Nederland: De Tulpomanie van 1636-'37 en de Hyacintenhandel 1720-'36. — Amsterdam: P.N. van Kampen & Zoon, 1942.
↑Christenhusz, 2013, p. 287: «he dismissed all fancy cultivars and colour forms created by humans…».
↑Van Raamsdonk, 1995, p. 25: «T. gesneriana was the first species known to Linnaeus and probably the only one…».
↑ 12Christenhusz, 2013, p. 287: «…we believe that there probably is no extant garden tulip to which the name T. gesneriana really applies…».
↑Christenhusz, 2013, p. 287: «this has created issues related to the interpretation of the Linnaean tulip, often erroneously referred to as the Gesnerian tulip…».
↑Christenhusz, 2013, p. 287: «of which only T. biflora Pallas (Pallas, 1776), a specimen of which is in the Linnean Herbarium, and T. suaveolens (Roth, 1794) are presently in use…».
↑Christenhusz, 2013, p. 287: «a name that was later taken up for a form of T. agenensis (T. praecox Ten.; Tenore, 1811)…».
↑Christenhusz, 2013, p. 287: «These segregate genera were not, however, accepted by Baker (1874) or by most subsequent authors…».
↑В таблице на с. 296 Tulipa subbiflora ошибочно включён в список действительных видов. В подробном описании на с. 318 эта форма названа синонимом Tulipa orithyioides.
↑Christenhusz, 2013, p. 296: «At this time, it does not appear to be necessary or, indeed, warranted to accept sections in subgenus Tulipa».
↑Christenhusz, 2013, p. 293: «The monophyly of Orithyia, with only one species sampled, is still untested…».
↑Zonneveld, 2009, p. 217: «Despite the existence of a large body of literature on
Tulipa, taxonomy is generally considered to be difficult.».
↑Christenhusz, 2013, p. 295: «The taxonomy of tulips is notoriously difficult for
several reasons».
↑Christenhusz, 2013, p. 295: «In the past it was common practice to describe
every form found in the wild or of putative wild origin in gardens as new species».
↑Christenhusz, 2013, p. 295: «Species have been described from cultivation, based on plants of unknown origin…».
↑Christenhusz, 2013, p. 295: «different from the species in the strict sense being named, but these fall within the diversity of another species observed in the wild.».
↑Christenhusz, 2013, p. 295: «poorly understood and unsatisfactory names, particularly in the horticultural literature».
↑Marasek, 2012, p. 91: «which is the collective name given to a large number of varieties of unknown origin.».
↑Cullen, 2011, p. 77: «an extremely complex species from which most of the garden cultivars have been derived.».
↑Christenhusz, 2013, p. 309: «A complex hybrid only known from cultivation, escaping and sometimes naturalizing in France, Italy, Norway, Russia, Spain, Switzerland and Turkey».
↑Juodkaite, R. et al. Selection and presentation of tulip (Tulipa L.) species and cultivars to the Lithuanian Plant Genetic Resources // Biologija. — 2008. — № 2. — P. 139—146.: «it is supposed that this number is about 10—12 thousands»
↑По статистике нидерландских цветоводческих хозяйств за 2010—2014 годы, Bloembollenkeuringsdienst (BKD). Voorlopige statistiek voorjaarsbloeiers 2013-2014. — Lisse: BKD, 2014.
↑Динамика угасания фонда сортов в XX веке приведена в Силина, З. М. Тенденции мировой селекции // Цветоводство : журнал. — 1983. — № 2. — С. 15—17.
↑Christenhusz, 2013, p. 302: «T. ×gesneriana, the type of the genus, a complex hybrid without typical plants currently in cultivation…».
↑Christenhusz, 2013, p. 295: «a long list of synonyms for T. agenensis, T. ×gesneriana and T. suaveolens, many of which are difficult to assign to any natural population…».
↑Zonneveld, B.Tulipa kolbintsevii Zonn., a new species from Eastern Kazakhstan // Plant Systematics and Evolution. — 2012. — Vol. 298, № 7. — P. 1293—1296.
↑Среднее по 25 образцам форм, культивируемых как «природные» тюльпаны группы Neotulipae. Кроме диплоидных, распространены и тетраплоидные формы (в подсчёт не включены)
↑Возможно, ошибка в источнике. Бочанцева (1962, с. 114) пишет, что «образцы были привезены из многих районов Западного Тянь-Шаня: ущелье Большого Чимгана, долина Чаткала и Акбулака, из Ташкентского заповедника.»
Бочанцева, З. П. Тюльпаны. Морфология, цитология и биология. — Ташкент: Изд. АН УзССР, 1962.
Christenhusz, M. et al. Tiptoe through the tulips – cultural history, molecular phylogenetics and classification of Tulipa (Liliaceae) // Botanical Journal of the Linnean Society. — 2013. — Vol. 172. — P. 280—328.
Marasek-Ciolakowska, A. et al. Breeding and Genetics in genus Tulipa // Floriculture and Ornamental Biotechnology. — 2012. — Vol. 6.1. — P. 90—97. — ISSN1749-0294.
Meerow, A.Taxonomy and Phylogeny // Ornamental Geophytes: From Basic Science to Sustainable Production / ed. Kamenetsky, R., Hiroshi, O.. — CRC Press, 2012. — P. 17—56. — ISBN 9781439849248.
Pavord, A. The Tulip. — Bloomsbury Publishing, 2014. — ISBN 9781408859032. (электронная книга Google)
Rudall, P. et al.Consider the Lilies: Systematics of the Liliales // Monocots: Systematics and Evolution: Systematics and Evolution / ed. Wilson, K. and Morrison, D.. — 2000. — P. 347—359. — ISBN 9780643099296.
Teluk Bothnia terletak di Laut Baltik di antara Swedia dan Finlandia. Di sini terlihat hamparan es selama musim dingin. Teluk Bothnia terletak di Laut Baltik di antara Swedia dan Finlandia. Di selatan Teluk Bothnia terbentang Kepulauan Åland. lbsLaut dan samudra di BumiSamudra ArktikTeluk Amundsen · Laut Barents · Laut Beaufort · Selat Bering · Teluk Bothnia · Laut Chukchi · Selat Fram · Laut Greenland · ...
Pour les articles homonymes, voir Expérience (homonymie). Expérience du cerf-volant de Benjamin Franklin. Les méthodes expérimentales scientifiques consistent à tester la validité d'une hypothèse, en reproduisant un phénomène (souvent en laboratoire) et en faisant varier un paramètre. Le paramètre que l'on fait varier est impliqué dans l'hypothèse. Le résultat de l'expérience valide ou non l'hypothèse. La démarche expérimentale est appliquée dans les recherches dans des sc...
Sikh scholar BrahmgianiSant Singh MaskeenBornSant Singh1934Lakki Marwat, Bannu district, (now Lakki Marwat District in Pakistan)Died18 February 2005(aged 70)Etawah, Uttar Pradesh, IndiaNationalityIndianOccupation(s)Sikh Theologian and ScholarSpouseSunder KaurTheological workLanguagePunjabi, Urdu, Hindi, Persian, ArabicMain interestsKatha (Spiritual Lectures) Sant Singh Maskeen (1934–2005) was a Sikh scholar and theologian known for his expertise of Gurmat and Gurbani.[1][2]&...
Bagian dari seri tentangFilsafat agama Konsep Keagamaan Kehidupan akhirat Apopatisme Katafatisme Eskatologi Pencerahan Perancangan cerdas Keajaiban Mistisisme Keyakinan agama Reinkarnasi Iman beragama Kitab Suci (teks agama) Jiwa Roh Veto teologis Tantangan Egoisme etis Dilema Euthyphro Positivisme logis Bahasa agama Verifikasionisme eskatologis Masalah kejahatan Teodisi Augustinianus Irena Terbaik dari semua kemungkinan dunia Tiga serangkai tidak konsisten Kejahatan alami Tuhan Konsepsi Aris...
Voce principale: Associazione Calcio Milan. Milan FCStagione 1923-1924 Sport calcio Squadra Milan Allenatore Ferdi Oppenheim Presidente Piero Pirelli Prima Divisione8º nel girone B Maggiori presenzeCampionato: Ballarin, Poggia e Soldera (22) Miglior marcatoreCampionato: Santagostino (16) StadioCampo di viale Lombardia 1922-1923 1924-1925 Si invita a seguire il modello di voce Questa voce raccoglie le informazioni riguardanti il Milan Football Club nelle competizioni ufficiali della sta...
Questa voce sull'argomento unità militari aeree è solo un abbozzo. Contribuisci a migliorarla secondo le convenzioni di Wikipedia. 5th Air Force Descrizione generaleNazione Stati Uniti ServizioUnited States Air Force TipoForza Aerea Numerata Battaglie/guerreSeconda guerra mondialeGuerra freddaGuerra di CoreaGuerra del Vietnam Parte diPacific Air Forces ComandantiTenente GeneraleKevin B. Schneider Fonti indicate nel testo Voci su unità militari presenti su Wikipedia La Fifth Air ...
Type of MOSFET where the gate is electrically isolated The floating-gate MOSFET (FGMOS), also known as a floating-gate MOS transistor or floating-gate transistor, is a type of metal–oxide–semiconductor field-effect transistor (MOSFET) where the gate is electrically isolated, creating a floating node in direct current, and a number of secondary gates or inputs are deposited above the floating gate (FG) and are electrically isolated from it. These inputs are only capacitively connected to t...
County in Nebraska, United States County in NebraskaRock CountyCountyRock County Courthouse in BassettLocation within the U.S. state of NebraskaNebraska's location within the U.S.Coordinates: 42°25′N 99°27′W / 42.42°N 99.45°W / 42.42; -99.45Country United StatesState NebraskaFounded1888Named forRock Creek, or its rocky soilSeatBassettLargest cityBassettArea • Total1,012 sq mi (2,620 km2) • Land1,008 sq ...
Pour les articles homonymes, voir Armorique (homonymie). Si ce bandeau n'est plus pertinent, retirez-le. Cliquez ici pour en savoir plus. Cet article ne cite pas suffisamment ses sources (mai 2016). Si vous disposez d'ouvrages ou d'articles de référence ou si vous connaissez des sites web de qualité traitant du thème abordé ici, merci de compléter l'article en donnant les références utiles à sa vérifiabilité et en les liant à la section « Notes et références ». En p...
Street in Melville, South Africa This article relies largely or entirely on a single source. Relevant discussion may be found on the talk page. Please help improve this article by introducing citations to additional sources.Find sources: 7th Street Johannesburg – news · newspapers · books · scholar · JSTOR (December 2022) 7th Street is a street located in the Johannesburg suburb of Melville. It is lined with many restaurants and bars, which are mo...
OK-GLI OK-GLI actuellement exposé au musée des techniques de Spire. Caractéristiques Date de construction 1984 Performances Nombre de vols 25 Temps passé dans l'espace 0 modifier OK-GLI au Salon international aérospatial de Moscou en 1997. L'appareil OK-GLI (Bourane Analog BTS-02) est un véhicule d'essai soviétique (Bourane aerodynamic analogue) du programme de la navette spatiale Bourane. Il a été construit en 1984, et a été utilisé pour 25 vols tests entre 1985 et 1988 avant d'...
Pour les articles homonymes, voir Lane. Cet article est une ébauche concernant un homme politique américain. Vous pouvez partager vos connaissances en l’améliorant (comment ?) selon les recommandations des projets correspondants. Franklin Knight Lane Fonctions 48e secrétaire à l'Intérieur des États-Unis 6 mars 1913 – 1er mars 1920(6 ans, 11 mois et 24 jours) Président Woodrow Wilson Gouvernement Administration Wilson Prédécesseur Walter Lowrie Fisher Success...
Estadio Bicentenario Municipal Nelson OyarzúnEstadio Municipal Nelson Oyarzún ArenasFull nameEstadio Bicentenario Municipal Nelson OyarzúnFormer namesEstadio Municipal de Chillán (1961—1978)Estadio Municipal Nelson Oyarzún (1978—2008)LocationChillán, ChileCoordinates36°37′05″S 72°06′27″W / 36.61806°S 72.10750°W / -36.61806; -72.10750OwnerMunicipality of ChillánCapacity12,00011,319 (international)[1]SurfacegrassConstructionBuiltJanuary 28 ...
Questa voce sull'argomento cestisti statunitensi è solo un abbozzo. Contribuisci a migliorarla secondo le convenzioni di Wikipedia. Segui i suggerimenti del progetto di riferimento. George McCloudGeorge McCloud nel 2002Nazionalità Stati Uniti Altezza198 cm Peso93 kg Pallacanestro RuoloAla piccola Termine carriera2002 CarrieraGiovanili Mainland High School1985-1989 Fl. State Seminoles117 (1.577) Squadre di club 1989-1993 Indiana Pacers247 (1.358)1993-1994 V.L. Pesar...
رايمر الإحداثيات 40°36′31″N 103°50′35″W / 40.6086°N 103.843°W / 40.6086; -103.843 [1] تقسيم إداري البلد الولايات المتحدة[2] التقسيم الأعلى مقاطعة ويلد خصائص جغرافية المساحة 2.079349 كيلومتر مربع1.881472 كيلومتر مربع (1 أبريل 2010) ارتفاع 1456 متر عدد السكا...
فاليتين الإحداثيات 42°52′25″N 100°33′01″W / 42.873611111111°N 100.55027777778°W / 42.873611111111; -100.55027777778 [1] تاريخ التأسيس 1883 سبب التسمية إدوارد ك. فالنتاين[2] تقسيم إداري البلد الولايات المتحدة[3][4][5] التقسيم الأعلى مقاطعة تشيري[3][4]&...
